Аксон - Axon


Из Википедии, свободной энциклопедии

аксон
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Аксон многополярного нейрон
Идентификаторы
MeSH D001369
Анатомическая терминология

Аксон (от греческого ἄξων аксона , оси), или нервного волокна , длинный, тонкий выступ нервной клетки, или нейрона , у позвоночных, которые обычно проводят электрические импульсы , известные как потенциалы действия вдали от тела нервных клеток . Функция аксона для передачи информации к различным нейронам, мышцам и железам. В некоторых сенсорных нейронах ( pseudounipolar нейронов ), такие как те , для прикосновения и тепла, аксоны называются афферентными нервные волокна и электрический импульс проходит вдоль них от периферии к телу клетки, и из тела клетки спинного мозга вдоль другого ветви одного и того же аксона. Аксон дисфункция заставила многую унаследованные и приобретенную неврологические расстройства , которые могут повлиять на оба периферические и центральные нейроны. Нервные волокна классифицируются на три типа - группы А нервные волокна , группа B нервных волокон , и группа C нервных волокон . Группы А и В миелинизированных , и группе С являются немиелинизированными. Эти группы включают в себя как сенсорные волокна и двигательные волокна. Другая классификация групп только чувствительные волокна , как тип I, тип II, тип III и IV типа.

Аксонов является одним из двух типов цитоплазматических выступов из тела клетки нейрона; другой тип является дендритов . Аксоны отличаются от дендритов несколько особенностей, в том числе формы (дендриты часто сужаются в то время как аксоны обычно поддерживают постоянный радиус), длина (дендриты ограничено небольшую область вокруг тела клетки в то время как аксоны могут быть гораздо больше), и функции (дендриты получают сигналы , в то время как аксоны передают их). Некоторые типы нейронов не имеют аксона и передавать сигналы от своих дендритов. У некоторых видов, аксоны могут исходить из дендритов и они известны как аксоны несущих дендритов. Ни один нейрон никогда не имеет более одного аксона; Однако у беспозвоночных , таких как насекомые или пиявки аксон иногда состоит из нескольких областей , которые функционируют более или менее независимо друг от друга.

Аксоны покрыты мембраной , известной как аксолемма ; цитоплазма аксона называется аксоплазмом . Большинство аксонов отрасли, в некоторых случаях очень обильно. Конечные ветви аксона называется telodendria . Опухший конец telodendron известен как аксон , который связывает Dendron или клетки тела другого нейрона , образующий синаптическую связь. Аксоны контакта с другими клетками обычно другими нейронами , но иногда мышечные или железистые клетки-на переходах , называемых синапсами . В некоторых обстоятельствах, аксон одного нейрона может образовывать синапсы с дендритами одного и того же нейрона, что приводит к autapse . На синапсе, то мембрана аксона вплотную примыкает мембрану клетки - мишени, а также специальные молекулярные структуры служат для передачи электрических сигналов или электрохимических через зазор. Некоторые синаптической щели появляются вдоль аксона , как она распространяется, они называются мимоходом ( «попутно») синапсов и может быть в сотни или даже тысячи вдоль одного аксона. Другие синапсы появляются в качестве терминалов на концах ветвей аксонов.

Один аксона, со всеми ее ветви , взятые вместе, могут иннервируют множественные участки мозга и генерировать тысячи синаптических окончаний. Пучок из аксонов сделать нерв тракт в центральной нервной системе , и пучок в периферической нервной системе . В плацентарных млекопитающих крупнейший белого вещества тракта в мозге является мозолистое , сформированная из некоторых 20000000 аксонов в человеческом мозге .

анатомия

Типичные миелинизированные аксоны
Расчлененный человеческий мозг, показывая серое вещество и белое вещество

Аксоны являются основными линиями электропередачи в нервной системе , а также в виде пучков они образуют нервы . Некоторые аксоны могут продлить до одного метра и более , а другие распространяются лишь как один миллиметр. Самые длинные аксоны в организме человека являются те из седалищного нерва , которые проходят от основания спинного мозга на большой палец каждой ноги. Диаметр аксонов также варьируется. Большинство индивидуальных аксонов являются микроскопическими в диаметре (обычно около одного микрометра (мкм) в диаметре). Самые крупные аксоны млекопитающих могут достигать в диаметре до 20 мкм. Кальмара гигантского аксона , который специализируется на проведение сигналов очень быстро, близка к 1 миллиметра в диаметре, размером с небольшой карандаш свинца. Числа аксонов telodendria (ветвление структуры в конце аксона) также могут отличаться от одного нервного волокна к другому. Аксоны в центральной нервной системе (ЦНС) , как правило , показывают несколько telodendria, со многими синаптических конечными точками. Для сравнения, мозжечковая ЗК аксона характеризуются одной Т-образного узлом ветви , из которых две параллельных волокон расширения. Проработанная ветвление позволяет одновременную передачу сообщений большому количеству целевых нейронов в пределах одной области мозга.

Есть два типа аксонов в нервной системе : мякотные и немиелинизированные аксоны. Миелин представляет собой слой жировой изолирующий вещество, которое формируется двумя типами глиальных клеток шванновских клеток и олигодендроцитов . В периферической нервной системе Шванновские клетки образуют миелиновой оболочки в миелиновые аксона. В центральной нервной системе олигодендроциты образуют изолирующий миелин. Вдоль миелинизированные нервные волокна, пробела в миелиновых оболочках известна как Ранвие происходят в равномерно распределенные интервалы. Миелинизации обеспечивает особенно быстрый режим распространения электрического импульса называется скачкообразное проводимости .

В миелиновых аксонов из нейронов коры образуют основную часть нервной ткани под названием белого вещества в головном мозге. Миелина дает белый цвет на ткани , в отличие от серого вещества головного мозга , который содержит нейронные тела клетки. Аналогичное устройство наблюдается в мозжечке . Пучки миелиновых аксонов составляют нервные тракты в ЦНС. Там , где эти участки пересекают срединную линию мозга соединить противоположные районы они называются спайки . Самый большой из них является мозолистое , который соединяет два полушария головного мозга , и это имеет около 20 млн аксонов.

Структура нейрона видно, состоит из двух отдельных функциональных областей или отсеков - тело клетки вместе с дендритами как одной области, и аксонов региона в другой.

аксонов область

Аксоны области или компартмент, включает в себя аксон бугор, начальный отрезок, остальную часть аксона и аксон telodendria и аксоны. Она также включает в миелиновой оболочки. В органы Ниссля , которые производят нейронные белки отсутствуют в аксонов регионе. Белки необходимы для роста аксона и удаления отходов, нужны рамки для транспорта. Это аксонов транспорт предоставляется в аксоплазме.

Axon бугор

Фрагмент, показывающие микротрубочки аксона на бугре и начальный сегмент.

Аксона бугор является областью образована из тела клетки нейрона , как он проходит , чтобы стать аксоном. Он предшествует начальный отрезок. Полученные потенциалы действия, которые суммированные в нейроне передаются аксона бугор для генерации потенциала действия из исходного сегмента.

Начальный сегмент

Аксонов начальный сегмент (АИС) представляет собой структурно и функционально отдельный микродоменной аксона. Одна из функций начального сегмента, чтобы отделить основную часть аксона от остальной части нейрона; другая функция , чтобы помочь инициировать потенциалы действия. Обе эти функции поддержки нейрон клеточной полярности , в которой дендритов (и, в некоторых случаях, сома ) нейрона приема входных сигналов и аксона нейрона выдает выходные сигналы.

Аксона начального сегмент является немиелинизированным и содержит специализированный комплекс белков. Он находится между примерно 20 и 60 мкм в длину и функционирует как сайт инициации потенциала действия. И положение на аксона и длина АИС могут измениться, показывающей степень пластичности, которая может тонко настроить нейронный выход. Более длинный АИС связан с большей возбудимостью. Пластичность проявляется также в способности АИС для изменения его распределения и поддержания активности нейронной схемы на постоянном уровне.

АИС является узкоспециализированным для быстрого проведения нервных импульсов. Это достигается за счет высокой концентрации напряжения натриевых каналов в начальном сегменте , где инициируется потенциал действия. Эти ионные каналы сопровождаются большим количеством молекул клеточной адгезии и подмостей белков, якорь их цитоскелета. Взаимодействие с анкириновыми G имеют важное значение , поскольку это является основным организатором в АИСАХ.

аксонов транспорт

Аксоплазме является эквивалентом цитоплазмы в клетке . Микротрубочки образуют в аксоплазме на аксона бугра. Они расположены вдоль длины аксона, в перекрывающихся участках, и все точки в одном направлении - в направлении аксонов. Это было отмечено положительными окончаниями микротрубочек. Это перекрытие расположение обеспечивает маршруты для транспортировки различных материалов из тела клетки. Исследования аксоплазма показали движение многочисленных пузырьков всех размеров видны вдоль цитоскелета нитей - микротрубочек и нейрофиламентов , в обоих направлениях между аксоном и его зажимами и клеткой телом.

Исходящий антероградный транспорт из тела клетки вдоль аксона, несет митохондрию и мембранные белки , необходимые для роста к аксону. Сходящийся ретроградный транспорт несет клетку отходы от аксона к телу клетки. Входные и выходные следы используют различные наборы моторных белков . Исходящий транспорт обеспечивается кинезином и возврат трафик входящего обеспечиваются динеином . Dynein минус-конец , направленный. Есть много форм Kinesis и динеин моторных белков, и каждый думал , что носить различный груз. Исследования в области транспорта в аксона привели к обозначению кинезина.

миелинизация

Трансмиссионный электронный микроскоп из миелиновых аксонов в поперечном сечении. Сформирован блоком электронной микроскопии в Тринити - колледже , Хартфорд CT
Поперечное сечение аксона.
1. Аксон
2. Ядра шванновских клеток
3. шванновской клетки
4. миелиновой оболочки
5. Neurilemma

В нервной системе, может быть аксона миелинизированной или немиелинизированная. Это положение изолирующего слоя, называемого миелиновой оболочки. В периферической нервной системе аксона миелинизированные от глиальных клеток , известных как шванновские клетки. В центральной нервной системе миелиновой оболочки обеспечивается другим типом глиальных клеток, в олигодендроцитов . Шванн клетки myelinate один аксон. Олигодендроцитов может myelinate до 50 аксонов.

Ранвье

Ранвие (также известное как миелиновые пробела оболочки ) представляют собой короткие немиелинизированные сегменты миелиновых аксонов , которые встречаются периодически перемежаются между сегментами миелиновой оболочки. Таким образом, в точке перехвата Ранвье, аксон уменьшается в диаметре. Эти узлы являются областями , где могут быть получены потенциалы действия. В скачкообразной проводимости , электрические токи , возникающие на каждом узле Ранвье проводятся с небольшим затуханием к следующему узлу в строке, где они остаются достаточно сильными , чтобы создать другой потенциал действия. Таким образом , в миелиновом аксоне, потенциалы действия эффективно «прыжок» от узла к узлу, минуя миелинизированных участки между ними, в результате чего скорости распространения гораздо быстрее , чем даже самые быстрые немиелинизированные аксоны могут выдержать.

терминалы Axon

Аксонов можно разделить на множество ветвей , называемых telodendria (греко-конец дерева). В конце каждого telodendron является аксон (также называемый синаптической Bouton, или терминал Bouton). Терминалы Axon содержат синаптические везикулы , которые хранят нейромедиатор для выпуска в синапсе . Это делает несколько синаптических связей с другими нейронами возможно. Иногда аксон нейрона может синапсы на дендритах одного и того же нейрона, когда он известен как autapse .

потенциалы действия

Структура типичного химического синапса

Большинство аксонов передавать сигналы в виде потенциалов действия , которые являются дискретными электрохимическими импульсами , которые быстро перемещаться вдоль аксона, начиная с телом клетки и заканчивающимися в точках , где аксон делает синаптический контакт с клетками - мишеней. Определяющая характеристика потенциала действия является то , что он не является «все или ничего» - каждый потенциал действия , который генерирует аксон имеет по существу один и тот же размер и форму. Это все или ничего характеристика позволяет потенциалы действия , которые должны передаваться от одного конца длинного аксона к другому без какого - либо уменьшения размера. Есть, однако, некоторые типы нейронов с короткими аксонами , которые несут градуированные электрохимические сигналы, переменной амплитуды.

Когда потенциал действия достигает пресинаптической терминал, он активизирует процесс передачи синаптическую. Первый шаг является быстрым открытием ионных каналов кальция в мембране аксона, позволяя ионы кальция течь внутрь через мембрану. В результате увеличение внутриклеточной концентрации кальция приводит к синаптических везикул (крошечные контейнеры окруженные липидной мембраной) , заполненные нейромедиатора химической сплавить с мембраной аксона и опустошить их содержимое во внеклеточное пространство. Нейромедиатор высвобождается из пресинаптического нерва через экзоцитоз . Затем химический нейротрансмиттер диффундирует через рецепторы , расположенные на мембране клетки - мишени. Нейромедиатор связывается с этими рецепторами и активирует их. В зависимости от типа рецепторов, которые активируются, воздействие на клетки - мишени могут быть для возбуждения клетки - мишени, ингибируют его, или изменить его метаболизм в некотором роде. Вся эта последовательность событий часто происходит менее чем за тысячную долю секунды. После этого внутри пресинаптического терминала, новый набор пузырьков перемещаются в положение рядом с мембраной, готовое к выпуску , когда потенциал следующего действия прибывает. Потенциал действия является заключительным этапом в электрической интеграции синаптических сообщений в масштабе нейрона.

(А) пирамидальные клетки, интернейронов, и короткие durationwaveform (Эксон), наложение трех средних форм волны;
(В) Среднее и стандартная ошибка пик-впадина времени для пирамидальных клеток интернейронов, а также предполагаемые аксоны;
(С) Разброс график отношений сигнал - шум для отдельных единиц againstpeak-корыта времени для аксонов, пирамидальные клетки (PYR) и интернейронов (INT).

Внеклеточные записи потенциала действия распространения в аксонах было продемонстрировано в свободно движущихся животных. В то время как внеклеточные потенциалы соматических действий были использованы для изучения клеточной активности в свободно двигающихся животных , такие как место клеток , аксоны активность в обеих белом и сером веществе , также может быть записано. Внеклеточные записи аксона распространения потенциала действия отличается от соматических потенциалов действия тремя способами: 1. Сигнал имеет более короткую продолжительность пика корыто (~ 150μs) , чем пирамидальных клеток (~ 500 мкс) или интернейронов (~ 250 мксек). 2. Изменение напряжения трехфазное. 3. Деятельность , записанная на тетроде видно только на одном из четырех проводов записи. В записи из свободно двигающихся крыс, аксоны сигналы были выделены в трактах белого вещества , включая Алвойс и мозолистое тело , а также гиппокамп серого вещества.

В самом деле, генерация потенциалов действия в естественных условиях является последовательной в природе, и эти последовательные пики представляют собой цифровые коды в нейронах . Хотя предыдущие исследования указывают на происхождение аксонов одного пика вызванной краткосрочных импульсов, физиологические сигналы в естественных условиях вызвать инициирование последовательных пиков на клеточных телах нейронов.

В дополнении к распространяющимся потенциалам действия для аксонов терминалов, аксон способен усиливать потенциалы действия, которые гарантируют , что безопасное распространение последовательных потенциалов действия в направлении аксонов терминала. С точки зрения молекулярных механизмов, напряжения закрытого натриевые каналы в аксонов обладают более низкой порог и короткий рефрактерный период в ответ на краткосрочных импульсов.

Развитие и рост

развитие

Развитие аксона к своей цели, является одним из шести основных этапов в общем развитии нервной системы . Исследования , проведенные на культивируемом гиппокампе нейронов показывают , что нейроны первоначально производят множественные невриты , которые эквивалентны, но только один из этих невритов суждено стать аксоном. Остается неясным , предшествует ли спецификация аксон аксон удлинение или наоборот, хотя последние данные указывают на последнее. Если аксон , который не полностью развит режутся, полярность может изменить и другие невриты могут потенциально стать аксоном. Это изменение полярности происходит только тогда , когда аксон разрезают по меньшей мере , 10 мкм короче , чем другие нейритов. После того , как надрез, самый длинный аксонов станет будущим аксонами и все остальные невриты, включая оригинальный аксон, превратятся в дендриты. Наложение внешней силы на нейритах, заставляя его удлиненным, сделает его стать аксоном. Тем не менее, аксонов развитие достигается за счет сложного взаимодействия между внеклеточной сигнализации, внутриклеточной сигнализации и цитоскелета динамики.

внеклеточной сигнализации

Внеклеточные сигналы, распространяющиеся через внеклеточный матрикс окружающих нейроны играют важную роль в развитии аксонов. Эти сигнальные молекулы включают в себя белки, нейротрофические факторы , и внеклеточного матрикса и молекулы адгезии. Нетрин (также известный как UNC-6) секретируемый белок, функции в формировании аксона. Когда UNC-5 рецептор Netrin мутируют, несколько невритов неравномерно проецируется из нейронов и , наконец , один аксон распространяется кпереди. Нейротрофические факторы - фактор роста нервов (NGF), головной мозг нейротрофический фактор (BDNF) и нейротрофины-3 (NTF3) также участвуют в развитии аксонов и связываются с рецепторами Trk .

Ганглиозидов -converting фермента плазматической мембраны ганглиозидов сиалидазы (PMGS), который участвует в активации TrkA на кончике neutrites, требуется для удлинения аксонов. PMGS ассиметрично распределяет кончике нейритов , что суждено стать будущим аксоном.

внутриклеточная сигнализация

В ходе развития аксонов, активность PI3K увеличивается на кончике аксона , предназначенных. Срыв активности PI3K ингибирует аксоны развития. Активация результатов PI3K в производстве фосфатидилинозитол (3,4,5) -trisphosphate (PtdIns) , что может вызвать значительное удлинение нейритов, превращая его в аксона. Таким образом , избыточная экспрессия фосфатаза , что дефосфорилировать PtdIns приводит к неспособности поляризации.

цитоскелета динамика

Аксоны с наименьшим актином содержанием нити станут аксоном. Концентрация ПГМСА и F-актин содержание обратно пропорционально коррелируют; когда ПГМС обогащается на кончике нейритов, его ф-актина существенно уменьшается. Кроме того, воздействие актин-depolimerizing препаратов и токсина B (который инактивирует Rho-сигнализации ) приводит к образованию нескольких аксонов. Следовательно, прерывание сети актина в конусе роста будет способствовать его нейритам стать аксоном.

рост

Axon девять-дневными мыши с конусом роста видимым

Растущие аксоны двигаться через окружающую среду через конус роста , который находится на кончике аксона. Конус роста имеет широкое листовое расширение , называемое lamellipodium , которые содержат выступы , называемые филоподиями . Филоподии представляют собой механизм , с помощью которого весь процесс прилипает к поверхностям и исследует окружающую среду. Актин играет важную роль в подвижности этой системы. Среды с высокими уровнями молекул клеточной адгезии (АМСГ) создают идеальную среду для роста аксонов. Это , как представляется, обеспечивает «липкой» поверхностью для аксоны , чтобы расти вместе. Примеры САМОГО - х характерной для нейронных систем включают в себя N-CAM , TAG-1 -an аксонов гликопротеинMAG , все из которых является частью иммуноглобулина надсемейства. Другой набор молекул , называемых внеклеточный матрикс - молекулы адгезии также обеспечивают липкий субстрат для аксонов расти вместе. Примеры таких молекул включают ламинин , фибронектин , тенасцин и перлекана . Некоторые из них связаны с поверхностью клеток и таким образом действуют как аттрактанты короткого диапазона или репелленты. Другие difusible лиганды и , таким образом , могут иметь длительные эффекты дальности.

Клетки называемой Вехи клеткой помочь в руководстве нейронального роста аксонов. Эти клетки , как правило , другие, иногда незрелые нейроны.

Кроме того , было обнаружено с помощью исследования, если были повреждены аксоны нейрона, до тех пор , как сома (тело клетки нейрона ) не повреждена, аксоны бы регенерировать и переделать синаптические связи с нейронами с помощью указательного столба клетки . Это также называется нейрорегенерацией .

Nogo-A представляет собой тип роста невритов ингибирующего компонента , который присутствует в центральной системе миелиновых оболочек нервных (находится в аксона). Он играет решающую роль в ограничении регенерации аксонов во взрослой центральной нервной системе млекопитающих. В недавних исследованиях, если Nogo-А блокируется , и нейтрализует, можно вызвать большие расстояния регенерации аксонов , который приводит к усилению функционального восстановления у крыс и мышей спинного мозга. Это еще предстоит сделать на людях. Недавнее исследование также показало , что макрофаги , активированные посредством специфического воспалительного пути , активируемого Dectin-1 рецептор способны содействовать восстановление аксонов, однако , также вызывает нейротоксичность в нейроне.

классификация

Аксоны нейронов в человеческом периферической нервной системы могут быть классифицированы на основе их физических особенностей и свойств проводимости сигнала. Аксоны были известны иметь различную толщину (от 0,1 до 20 мкм) , и эти различия , как думали, относятся к скорости , что потенциал действия может перемещаться вдоль аксона - его проводимость скорости . Erlanger и Гассер доказали эту гипотезу, и идентифицированы несколько типов нервных волокон, устанавливая связь между диаметром аксона и его скоростью нервной проводимости . Они опубликовали свои выводы в 1941 году дает первую классификацию аксонов.

Аксоны классифицируются в двух системах. Первый из них представлен Erlanger и Гассер, сгруппированных волокон на три основные группы , используя буквы A, B, и C. Эти группы, группа А , группа В и группа С включает как сенсорные волокна ( афферентов ) и моторные волокна ( эфференты ). Первая группа А, была разделена на альфа, бета, гамма, дельта и волокна - Аа, A & beta ; , Aγ и Aδ. Двигательные нейроны различных моторных волокон, были нижними моторными нейронами - альфа - двигательные нейроны , бета - двигательные нейроны , а также гамма - двигательные нейроны , имеющие нервные волокна Аа, A & beta ; , и Aγ соответственно.

Более поздние данные других исследователей выделили две группы Аа волокон, которые были двигательные волокна. Затем они были введены в систему, которая только включала чувствительные волокна (хотя некоторые из них были смешанные нервы и были также двигательные волокна). Эта система относится к сенсорным группам, как типы и использует римские цифры: тип Ia, тип Ib, тип II, тип III и тип IV.

двигатель

Нижние двигательные нейроны имеют два вида волокон:

Типы двигателя волокна
Тип Эрланген-Гассер
Классификация
Диаметр
(мкм)
миелин Проводимость
скорость (м / с)
Связанные мышечные волокна
α Аа 13-20 да 80-120 Extrafusal мышечные волокна
β Ар
γ 5-8 да 4-24 Интрафузальных мышечные волокна

сенсорный

Различные сенсорные рецепторы иннервируют различные типы нервных волокон. Проприоцепторов иннервируются типа Ia, Ib и II сенсорных волокон, механорецепторов по III сенсорных волокон типа II и и ноцицепторы и терморецепторы по типу III и IV сенсорных волокон.

Сенсорные типы волокон
Тип Эрланген-Гассер
Классификация
Диаметр
(мкм)
миелин Проводимость
скорость (м / с)
Ассоциированные сенсорные рецепторы проприоцепторы Mechanoceptors Ноцицепторы и
терморецепторы
Айова Аа 13-20 да 80-120 Первичные рецепторы мышечного веретена (annulospiral окончание)
Ib Аа 13-20 да 80-120 Нервно-сухожильное веретено
II Ар 6-12 да 33-75 Вторичные рецепторы мышечного веретена (цветок-спрей окончание).
Все кожные механорецепторы
III 1-5 тонкий 3-30 Свободные нервные окончания сенсорных и давление
ноцицепторов в боковом спиноталамическом тракте
холодных терморецепторов
IV С 0,2-1,5 нет 0,5-2,0 Ноцицепторы из переднего спиноталамического тракта
Тепла рецепторов

автономный

Вегетативная нервная система имеет два вида периферических волокон:

типы волокон
Тип Эрланген-Гассер
Классификация
Диаметр
(мкм)
миелин Проводимость
скорость (м / с)
преганглионарных волокон В 1-5 да 3-15
постганглионарные волокна С 0,2-1,5 нет 0,5-2,0

Клиническое значение

В порядке степени тяжести, повреждение нерва может быть описано как нейропраксии , Axonotmesis или neurotmesis . Сотрясение считается легкой формой диффузного аксонального повреждения . Аксоны травма также может привести к центральному хроматолизу . Дисфункция аксонов в нервной системе , является одной из основных причин многих наследственных неврологических расстройств , которые влияют на оба периферические и центральные нейроны.

Демиелинизации аксонов вызывает множество неврологических симптомов , обнаруженных в болезни рассеянного склероза .

Дисмиелинизацию это ненормальное образование миелиновой оболочки. Это замешан в нескольких лейкодистрофии , а также в шизофрении .

Черепно - мозговая травма может привести к массовым поражением нервных путей , повреждающих аксоны в состояние , известное как диффузный аксонов травмы . Это может привести к вегетативному состоянию .

история

Немецкий анатом Отто Фридрих Карл Дейтерс обычно приписывают открытие аксона, отличая его от дендритов. Швейцарский Rudolf Кёлликер и немецкий Роберт Remak был первым , чтобы идентифицировать и охарактеризовать аксоны начального отрезок. Kölliker назвал аксоны в 1896. Алан Ходжкина и Эндрю Хаксли также использовали кальмар гигантский аксон (1939) и 1952 они получили полное количественное описание ионной основе потенциала действия , что приводит к формулировке модели Ходжкина-Хаксли , Ходжкина и Хаксли получили совместно Нобелевскую премию за эту работу в 1963 г. Формулы детализирующие аксонов проводимости были продлены позвоночным в уравнениях Frankenhaeuser-Хаксли. Ранвье был первым , чтобы описать пробелы или узлы , найденные по аксонам и за этот вклад этих аксонов особенности теперь обычно называют как Ранвье . Сантьяго Рамон Кахаль , испанский анатом, предложил , что аксоны были выходные компоненты нейронов, описывающие их функциональные возможности . Эрлангер и Герберт Гассер ранее разработали систему классификации для периферических нервных волокон, на основе скорости аксональной проводимости, миелинизация , размер волокна и т.д. Понимание биохимической основы для распространения потенциала действия имеет передовые дальше, и включают в себя множество деталей об отдельных ионных каналах .

Другие животные

Аксоны в беспозвоночных были широко изучены. Longfin Прибрежная кальмара , часто используется в качестве модельного организма имеет самый длинный известный аксон. Гигантский кальмар имеет большой аксон известный. Его размер составляет от половины (обычно) до одного миллиметра в диаметре и используется в контроле его струя двигательной системы. Быстро зафиксированная скорость проводимости 210 м / с, находится в ensheathed аксонов некоторых пелагических Penaeid креветок и обычный диапазон от 90 до 200 м / с ( ср 100-120 м / с для самого быстрого мякотных позвоночного аксона.)

В других случаях, как видно в исследованиях на крысах аксон берет начало от дендрита; такие аксоны, как говорят, «дендритных происхождение». Некоторые аксоны с дендритной происхождения аналогично имеют «проксимальный» начальный отрезок, который начинается непосредственно на аксона происхождения, в то время как другие имеют «дистальный» начальный отрезок, ощутимо отделен от аксонов происхождения. У многих видов некоторые нейронов имеют аксоны, которые исходят из dendite и не от тела клетки, и они известны как аксоны несущих дендритов. Во многих случаях аксона происходит на аксона бугор на сома; такие аксоны, как говорят, «соматическое происхождение». Некоторые аксоны с соматическими происхождениями имеют «проксимальный» начальный участок р дом с аксоном бугра, в то время как другие имеют «дистальный» начальный сегмент, отделенный от сомы протяженного аксона бугра.

Смотрите также

Рекомендации

внешняя ссылка