Центральная нервная система - Central nervous system

Центральная нервная система
Схематическая диаграмма, показывающая центральную нервную систему желтым цветом, периферическую - оранжевым
Подробности
Лимфа	224
Идентификаторы
латинский	Systema nervosum centrale pars centralis systematis nervosi
Акроним (ы)	ЦНС
MeSH	D002490
TA98	A14.1.00.001
TA2	5364
FMA	55675
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Центральная нервная система ( ЦНС ) является частью нервной системы , состоящей в основном из головного мозга и спинного мозга . ЦНС названа так потому, что мозг объединяет полученную информацию, координирует и влияет на деятельность всех частей тела билатерально-симметричных животных , то есть всех многоклеточных животных, кроме губок и медуз . Это структура, состоящая из нервной ткани, расположенной вдоль ростральной (носовой конец) до каудальной (хвостовой) оси тела, и может иметь увеличенный участок на ростральном конце, который представляет собой мозг. Не у всех животных с центральной нервной системой есть мозг, хотя у подавляющего большинства он есть.

Остальная часть этой статьи посвящена исключительно центральной нервной системе позвоночных , которая радикально отличается от всех других животных.

Обзор

У позвоночных головной и спинной мозг заключены в мозговые оболочки . Мозговые оболочки создают барьер для химических веществ, растворенных в крови, защищая мозг от большинства нейротоксинов, обычно содержащихся в пище. В мозговых оболочках головной и спинной мозг купается в спинномозговой жидкости, которая заменяет жидкость организма, находящуюся вне клеток всех двусторонних животных .

У позвоночных ЦНС содержится внутри спинной полости тела , с мозгом расположен в полости черепа внутри черепа , и спинной мозг расположен в позвоночном канале в пределах позвонков . Внутри ЦНС межнейронное пространство заполнено большим количеством поддерживающих не нервных клеток, которые называются нейроглия или глия в переводе с греческого означает «клей».

У позвоночных ЦНС также включает сетчатку и зрительный нерв ( черепной нерв II), а также обонятельные нервы и обонятельный эпителий . Как части ЦНС, они соединяются напрямую с нейронами головного мозга без промежуточных ганглиев . Обонятельный эпителий является единственным центральной нервной тканью вне мозговой оболочки в непосредственном контакте с окружающей средой, что открывает путь для терапевтических агентов , которые не могут в противном случае пересекают барьер мозговых оболочек.

Состав

ЦНС состоит из двух основных структур: головного и спинного мозга . Мозг заключен в череп и защищен черепной коробкой. Спинной мозг непрерывен с головным мозгом и лежит каудально по отношению к головному мозгу. Он защищен позвонками . Спинной мозг идет от основания черепа, продолжается через большое затылочное отверстие или начинается ниже него и заканчивается примерно на уровне первого или второго поясничного позвонка , занимая верхние отделы позвоночного канала .

Белое и серое вещество

Вскрытие человеческого мозга с этикетками, показывающими четкое разделение между белым и серым веществом.

Микроскопически есть различия между нейронами и тканями ЦНС и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС состоит из белого и серого вещества . Это также можно увидеть макроскопически на ткани мозга. Белое вещество состоит из аксонов и олигодендроцитов , а серое вещество состоит из нейронов и немиелинизированных волокон. Обе ткани включают несколько глиальных клеток (хотя в белом веществе их больше), которые часто называют опорными клетками ЦНС. Различные формы глиальных клеток имеют разные функции, некоторые из них действуют почти как каркас, по которым нейробласты могут подниматься во время нейрогенеза, такие как глия Бергмана , в то время как другие, такие как микроглия, представляют собой специализированную форму макрофагов , участвующих в иммунной системе мозга, а также в клиренсе. различных метаболитов из ткани головного мозга . Астроциты могут участвовать как в клиренсе метаболитов, так и в транспортировке топлива и различных полезных веществ к нейронам из капилляров головного мозга. При повреждении ЦНС астроциты будут разрастаться, вызывая глиоз , форму нейрональной рубцовой ткани, в которой отсутствуют функциональные нейроны.

Мозг ( головной мозг, а также средний и задний мозг ) состоит из коры , состоящей из тел нейронов, составляющих серое вещество, в то время как внутри имеется больше белого вещества, образующего тракты и спайки . Помимо коркового серого вещества существует также подкорковое серое вещество, состоящее из большого количества различных ядер .

Спинной мозг

Схема столбов и хода волокон спинного мозга. Сенсорные синапсы возникают в спинном мозге (вверху на этом изображении), а двигательные нервы выходят через вентральные (а также боковые) рога спинного мозга, как показано на изображении ниже.

Различные способы активации ЦНС, не затрагивая кору и не заставляя нас осознавать свои действия. В приведенном выше примере показан процесс расширения зрачка при тусклом свете, активируя нейроны спинного мозга. Второй пример показывает сужение зрачка в результате активации ядра Эддингера-Вестфала (церебрального ганглия).

От спинного мозга и к нему находятся выступы периферической нервной системы в виде спинномозговых нервов (иногда сегментарных нервов). Нервы соединяют спинной мозг с кожей, суставами, мышцами и т. Д. И позволяют передавать эфферентные двигательные, а также афферентные сенсорные сигналы и стимулы. Это позволяет производить произвольные и непроизвольные движения мышц, а также воспринимать чувства. Всего 31 спинномозговой нерв выступает из ствола головного мозга, некоторые из которых образуют сплетения по мере их разветвления, например, плечевое сплетение , крестцовое сплетение и т. Д. Каждый спинномозговой нерв несет как сенсорные, так и двигательные сигналы, но синапсы нервов находятся в разных областях мозга. спинной мозг, либо от периферии к сенсорным ретрансляционным нейронам, которые передают информацию в ЦНС, либо от ЦНС к моторным нейронам, которые передают информацию.

Спинной мозг передает информацию в мозг через спинномозговые пути через последний общий путь к таламусу и, в конечном итоге, к коре головного мозга.

• 

  Схематическое изображение, показывающее расположение нескольких участков спинного мозга.

• 

  Рефлексы также могут возникать без задействования более одного нейрона ЦНС, как в приведенном ниже примере короткого рефлекса.

Черепные нервы

Помимо спинного мозга, существуют также периферические нервы ПНС, которые через посредников или ганглии синапсируют непосредственно с ЦНС. Эти 12 нервов находятся в области головы и шеи и называются черепными нервами . Черепные нервы передают информацию в ЦНС к лицу и от лица, а также к определенным мышцам (например, трапециевидной мышце , которая иннервируется добавочными нервами, а также определенными шейными спинномозговыми нервами ).

Две пары черепных нервов; на обонятельные нервы и зрительные нервы часто рассматриваются структуры ЦНС. Это связано с тем, что они сначала синапсируются не на периферических ганглиях, а непосредственно на нейронах ЦНС. Обонятельный эпителий важен тем, что он состоит из ткани ЦНС, находящейся в прямом контакте с окружающей средой, что позволяет вводить определенные фармацевтические препараты и лекарства.

Периферический нерв, миелинизированный шванновскими клетками (слева), и нейрон ЦНС, миелинизированный олигодендроцитом (справа)

Головной мозг

В переднем конце спинного мозга лежит головной мозг. Мозг составляет самую большую часть ЦНС. Когда говорят о нервной системе в целом, это часто является основной структурой. Мозг - это основная функциональная единица ЦНС. В то время как спинной мозг обладает определенной способностью к обработке данных, например , движением позвоночника, и может обрабатывать рефлексы , головной мозг является основным процессором нервной системы.

Мозговой ствол

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга , моста и среднего мозга . Мозговой мозг можно назвать продолжением спинного мозга, которые имеют схожую организацию и функциональные свойства. Здесь проходят пути, идущие от спинного мозга к головному.

Регулирующие функции ядер мозгового вещества включают контроль артериального давления и дыхания . Другие ядра участвуют в балансе , вкусе , слухе и управлении мышцами лица и шеи .

Следующая структура, ростральная по отношению к мозговому веществу, - это мост, который лежит на вентрально-передней стороне ствола мозга. Ядра в мосту включают ядра моста, которые работают с мозжечком и передают информацию между мозжечком и корой головного мозга . В заднем дорсальном мосту лежат ядра, которые участвуют в функциях дыхания, сна и вкуса.

Средний мозг, или средний мозг, расположен выше и рострально по отношению к мосту. Он включает ядра, соединяющие различные части двигательной системы, в том числе мозжечок, базальные ганглии и оба полушария головного мозга . Кроме того, в среднем мозге расположены части зрительной и слуховой систем, включая контроль автоматических движений глаз.

Ствол мозга в целом обеспечивает вход и выход в мозг для ряда путей моторного и вегетативного контроля лица и шеи через черепные нервы. Вегетативный контроль над органами осуществляется через десятый черепной нерв. Большая часть ствола мозга участвует в таком вегетативном контроле над телом. Такие функции могут затрагивать , среди прочего, сердце , кровеносные сосуды и зрачки .

Ствол мозга также содержит ретикулярную формацию - группу ядер, участвующих как в возбуждении, так и в бдительности .

Мозжечок

Мозжечок лежит за мостом. Мозжечок состоит из нескольких разделяющих щелей и долей. В его функцию входит контроль осанки и координация движений частей тела, включая глаза и голову, а также конечностей. Кроме того, он участвует в движении, которое было изучено и усовершенствовано на практике, и он будет адаптироваться к новым выученным движениям. Несмотря на свою предыдущую классификацию как двигательную структуру, мозжечок также отображает связи с областями коры головного мозга, участвующими в речи и познании . Эти связи были продемонстрированы с помощью медицинских методов визуализации , таких как функциональная МРТ и позитронно-эмиссионная томография .

Тело мозжечка содержит больше нейронов, чем любая другая структура головного мозга, включая более крупный головной мозг , но также более широко изучено, чем другие структуры головного мозга, поскольку включает меньше типов различных нейронов. Он обрабатывает сенсорные стимулы, моторную информацию, а также информацию о балансе вестибулярного органа .

Промежуточный мозг

Следует отметить две структуры промежуточного мозга - таламус и гипоталамус. Таламус действует как связующее звено между входящими путями от периферической нервной системы, а также зрительным нервом (хотя он не получает входной сигнал от обонятельного нерва) с полушариями головного мозга. Раньше она считалась только «ретрансляционной станцией», но занимается сортировкой информации, которая достигает полушарий головного мозга ( неокортекса ).

Помимо своей функции сортировки информации с периферии, таламус также соединяет мозжечок и базальные ганглии с головным мозгом. Как и в вышеупомянутой ретикулярной системе, таламус участвует в бодрствовании и сознании, например, в SCN .

Гипоталамус выполняет функции ряда примитивных эмоций или чувств, таких как голод , жажда и материнская связь . Это регулируется частично за счет контроля секреции гормонов из гипофиза . Кроме того, гипоталамус играет роль в мотивации и многих других формах поведения человека.

Головной мозг

Большой головной мозг полушарий головного мозга составляет самую большую визуальную часть человеческого мозга. Различные структуры объединяются, чтобы сформировать полушария головного мозга, в том числе: кору, базальные ганглии, миндалевидное тело и гиппокамп. Полушария вместе контролируют большую часть функций человеческого мозга, таких как эмоции, память, восприятие и двигательные функции. Помимо этого, полушария головного мозга отвечают за когнитивные способности мозга.

Каждое из полушарий соединяет мозолистое тело, а также несколько дополнительных комиссур. Одной из наиболее важных частей полушарий головного мозга является кора, состоящая из серого вещества, покрывающего поверхность головного мозга. Функционально кора головного мозга участвует в планировании и выполнении повседневных задач.

Гиппокамп участвует в хранении воспоминаний, миндалевидное тело играет роль в восприятии и передаче эмоций, а базальные ганглии играют важную роль в координации произвольных движений.

Отличие от периферической нервной системы

Карта различных структур нервных систем в организме, показывающая ЦНС, ПНС , вегетативную нервную систему и кишечную нервную систему .

Это отличает ЦНС от ПНС, которая состоит из нейронов, аксонов и шванновских клеток . Олигодендроциты и шванновские клетки имеют сходные функции в ЦНС и ПНС соответственно. Оба действуют, добавляя миелиновые оболочки к аксонам, которые действуют как форма изоляции, позволяя лучше и быстрее распространять электрические сигналы по нервам. Аксоны в ЦНС часто очень короткие, всего несколько миллиметров, и не нуждаются в такой же степени изоляции, как периферические нервы. Некоторые периферические нервы могут быть более 1 метра в длину, например, нервы до большого пальца ноги. Чтобы сигналы двигались с достаточной скоростью, необходима миелинизация.

Способ, которым шванновские клетки и олигодендроциты миелинизируют нервы, различаются. Клетка Шванна обычно миелинизирует единственный аксон, полностью его окружая. Иногда они могут миелинизировать многие аксоны, особенно в областях коротких аксонов. Олигодендроциты обычно миелинизируют несколько аксонов. Они делают это, посылая тонкие выступы своей клеточной мембраны , которые окружают аксон.

Разработка

Верхнее изображение: ЦНС на среднем срезе 5-недельного эмбриона. Нижнее изображение: ЦНС на среднем срезе трехмесячного эмбриона.

Во время раннего развития эмбриона позвоночных продольная бороздка на нервной пластинке постепенно углубляется, а гребни по обе стороны от бороздки ( нервные складки ) становятся приподнятыми и в конечном итоге встречаются, превращая бороздку в закрытую трубку, называемую нервной трубкой . Формирование нервной трубки называется нейруляцией . На этой стадии стенки нервной трубки содержат пролиферирующие нервные стволовые клетки в области, называемой желудочковой зоной . Нервные стволовые клетки, в основном радиальные глиальные клетки , размножаются и генерируют нейроны в процессе нейрогенеза , образуя рудимент ЦНС.

Нервная трубка приводит к как мозг и спинной мозг . Передний (или «ростральная») часть нервной трубки , первоначально дифференцируется в три мозге везикул (кармана): передний мозг на фронте, в мезенцефалоне , и, между мезенцефалоном и спинным мозгом, в ромбовидный . (К шести неделям у человеческого эмбриона) передний мозг затем делится на конечный и промежуточный мозг ; и ромбовидный делится на задний мозг и продолговатый мозг . Спинной мозг происходит от задней или «каудальной» части нервной трубки.

По мере роста позвоночного эти пузырьки еще больше дифференцируются. Конечный мозг дифференцируется, среди прочего, на полосатое тело , гиппокамп и неокортекс , а его полость становится первым и вторым желудочками . Образования промежуточного мозга включают субталамус , гипоталамус , таламус и эпиталамус , а его полость образует третий желудочек . Tectum , pretectum , церебральные плодоножки и другие структуры развиваются из среднего мозга, а его полость вырастает в мезенцефалическую протоку (водопровод мозга). Средний мозг становится, среди прочего, мостом и мозжечком , продолговатый мозг образует продолговатый мозг , а их полости развиваются в четвертый желудочек .

• 

  Диаграмма, изображающая основные подразделения мозга эмбриональных позвоночных, позже формирующие передний , средний и задний мозг .

• 

  Развитие нервной трубки

Эволюция

Вверху: ланцетник , считающийся архетипическим позвоночным, у которого отсутствует настоящий мозг. В центре: раннее позвоночное животное . Внизу: веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных.

Планария

Планарии , представители филума Platyhelminthes (плоские черви), имеют простейшее, четко очерченное разделение нервной системы на ЦНС и ПНС . Их примитивный мозг, состоящий из двух сросшихся передних ганглиев и продольных нервных тяжей, формирует ЦНС. Как и у позвоночных, у них есть отдельные ЦНС и ПНС. Нервы, выступающие латерально от ЦНС, образуют их ПНС.

Молекулярное исследование показало, что более 95% из 116 генов, задействованных в нервной системе планарий, включая гены, связанные с ЦНС, также существуют у людей.

Членистоногие

В членистоногих , то вентральный нервный тяж , то subesophageal ганглии и supraesophageal ганглии , как правило , рассматриваются как составляющие ЦНС. У членистоногих, в отличие от позвоночных, есть тормозные двигательные нейроны из-за их небольшого размера.

Хордовые

ЦНС хордовых отличается от ЦНС других животных тем, что расположена дорсально в теле, над кишечником и хордой / позвоночником . Основной паттерн ЦНС в высокой степени сохраняется у разных видов позвоночных и в процессе эволюции. Основная тенденция, которую можно наблюдать, - это прогрессирующая теленцефализация: конечный мозг рептилий является лишь приложением к большой обонятельной луковице , тогда как у млекопитающих он составляет большую часть объема ЦНС. В человеческом мозге конечный мозг покрывает большую часть промежуточного и среднего мозга . Действительно, аллометрическое исследование размера мозга у разных видов показывает поразительную преемственность от крыс до китов и позволяет нам дополнить знания об эволюции ЦНС, полученные с помощью черепных эндокастов .

Млекопитающие

Млекопитающие, которые появляются в летописи окаменелостей после первых рыб, амфибий и рептилий, являются единственными позвоночными, которые обладают недавно появившейся в эволюции самой внешней частью коры головного мозга, известной как неокортекс . Неокортекса однопроходных (утки клювом утконос и несколько видов колючих муравьеды ) и сумчатых (например, кенгуру , коалы , опоссумы , вомбатов и Тасмании дьяволов ) отсутствие извилин - извилин и борозд - нашли в неокортекса большинства плацентарных млекопитающие ( эвтерианы ). У плацентарных млекопитающих размер и сложность неокортекса со временем увеличивались. Площадь неокортекса мышей составляет лишь около 1/100 площади у обезьян, а у обезьян - только около 1/10 площади человека. Кроме того, у крыс нет извилин в неокортексе (возможно, также потому, что крысы - мелкие млекопитающие), тогда как у кошек извилины умеренная, а у людей извилины довольно обширны. Чрезвычайная извилистость неокортекса встречается у дельфинов , что, возможно, связано с их сложной эхолокацией .

Клиническое значение

Болезни

Есть много заболеваний и состояний ЦНС, в том числе инфекций , таких как энцефалит и полиомиелит , ранним началом неврологических расстройств , в том числе СДВГ и аутизмом , поздним началом нейродегенеративных заболеваний , таких как болезнь Альцгеймера , болезнь Паркинсона и тремора , аутоиммунные и воспалительные заболевания , такие как кратному рассеянный склероз и острый рассеянный энцефаломиелит , генетические расстройства , такие как болезнь Краббе и болезнь Хантингтона , а также боковой амиотрофический склероз и адренолейкодистрофия . Наконец, рак центральной нервной системы может вызывать тяжелые заболевания, а в случае злокачественных новообразований - очень высокий уровень смертности. Симптомы зависят от размера, скорости роста, местоположения и злокачественности опухолей и могут включать нарушения моторного контроля, потерю слуха, головные боли и изменения когнитивных способностей и вегетативного функционирования.

Специализированные профессиональные организации рекомендуют выполнять неврологическую визуализацию головного мозга только для ответа на конкретный клинический вопрос, а не в качестве обычного скрининга.

использованная литература

внешние ссылки

• Обзор центральной нервной системы на Wayback Machine (архивировано 18 февраля 2012 г.)
• Цитоархитектурные атласы мозга приматов высокого разрешения
• Объясняя нервную систему человека .
• Департамент Neuroscience в Викиверситете
• Гистология центральной нервной системы