Аксонный бугорок - Axon hillock
Аксонный бугорок | |
---|---|
Подробности | |
Часть | Аксон из нерва |
Система | Нервная система |
Идентификаторы | |
латинский | Колликулус аксонис |
TH | H2.00.06.1.00006 |
Анатомическая терминология |
Аксона бугор является специализированной частью тела клетки (или сома ) из нейрона , который подключается к аксона . Его можно идентифицировать с помощью световой микроскопии по внешнему виду и расположению в нейроне, а также по редкому распределению вещества Ниссля .
Бугорок аксона - это последнее место в соме, где мембранные потенциалы , передаваемые из синаптических входов , суммируются перед передачей на аксон. В течение многих лет считалось, что холмик аксона был обычным местом инициации потенциалов действия - триггерной зоной . Сейчас считается, что самое раннее место инициации потенциала действия находится в начальном сегменте : как раз между пиком бугорка аксона и начальным (немиелинизированным) сегментом аксона . Однако положительная точка, в которой начинается потенциал действия, варьируется от клетки к клетке. Он также может быть изменен гормональной стимуляцией нейрона или вторичными мессенджерами нейротрансмиттеров.
Бугорок аксона также очерчивает отдельные мембранные домены между телом клетки и аксоном. Это позволяет локализовать мембранные белки либо на аксональной, либо на сомальной стороне клетки.
Структура
Бугорок аксона и начальный сегмент обладают рядом специализированных свойств, которые делают их способными к генерации потенциала действия, включая соседство с аксоном и гораздо более высокую плотность потенциалзависимых ионных каналов, чем в остальной части тела клетки. В ганглиозных клетках дорсальных корешков тело клетки, как полагают, имеет приблизительно 1 потенциалзависимый натриевый канал на квадратный микрометр, тогда как бугорок аксона и начальный сегмент аксона имеют приблизительно 100-200 натриевых каналов, управляемых напряжением, на квадратный микрометр; для сравнения, узлы Ранвье вдоль аксона, как полагают, имеют ~ 1000–2000 таких каналов на квадратный микрометр. Эта кластеризация потенциалзависимых ионных каналов является следствием связывания белков плазматической мембраны и цитоскелета, таких как анкирин .
В электрофизиологических моделях бугорок аксона включен в начальный сегмент аксона, где суммируются мембранные потенциалы, распространяющиеся от синаптических входов к дендритам или телу клетки .
Функция
Как тормозные постсинаптические потенциалы ( IPSP ), так и возбуждающие постсинаптические потенциалы ( EPSP ) суммируются в холмике аксона, и как только порог срабатывания превышен, потенциал действия распространяется через остальную часть аксона (и «назад» к дендритам, как это видно на нервной системе). обратное распространение ). Запуск происходит из-за положительной обратной связи между сильно переполненными потенциалзависимыми натриевыми каналами , которые присутствуют в критической плотности на бугорке аксона (и узлах ранвье), но не в соме.
В состоянии покоя нейрон поляризован, его внутренняя часть находится на уровне -70 мВ относительно окружающей среды. Когда возбуждающий нейромедиатор высвобождается пресинаптическим нейроном и связывается с постсинаптическими дендритными шипами, открываются лиганд-зависимые ионные каналы , позволяя ионам натрия проникать в клетку. Это может сделать постсинаптическую мембрану деполяризованной (менее отрицательной). Эта деполяризация будет перемещаться к бугорку аксона, экспоненциально уменьшаясь со временем и расстоянием. Если несколько таких событий происходят за короткое время, холмик аксона может стать достаточно деполяризованным для открытия потенциалозависимых натриевых каналов . Это инициирует потенциал действия, который затем распространяется вниз по аксону.
Когда натрий попадает в клетку, потенциал клеточной мембраны становится более положительным, что активирует еще больше натриевых каналов в мембране. Приток натрия в конечном итоге перекрывает отток калия (через двухпористые калиевые каналы или каналы утечки , инициируя петлю положительной обратной связи (фаза нарастания). Примерно при +40 мВ потенциал-управляемые натриевые каналы начинают закрываться (фаза пика). ), и потенциалзависимые калиевые каналы начинают открываться, перемещая калий вниз по его электрохимическому градиенту и из клетки (фаза падения).
Калиевые каналы проявляют замедленную реакцию на реполяризацию мембраны, и даже после достижения потенциала покоя некоторое количество калия продолжает вытекать, что приводит к внутриклеточной жидкости, которая является более отрицательной, чем потенциал покоя, и во время которой потенциал действия не может быть нарушен. начало (фаза недорега / рефрактерный период ). Эта фаза недобора гарантирует, что потенциал действия распространяется вниз по аксону, а не обратно.
Как только этот начальный потенциал действия инициируется, главным образом на холмике аксона, он распространяется по длине аксона. В нормальных условиях потенциал действия будет очень быстро ослабевать из-за пористой природы клеточной мембраны. Чтобы обеспечить более быстрое и эффективное распространение потенциалов действия, аксон миелинизируется . Миелин, производное холестерина, действует как изолирующая оболочка и обеспечивает невозможность выхода сигнала через ионные каналы или каналы утечки. Тем не менее, есть пробелы в изоляции ( узлы ранвье ), которые усиливают сигнал. Когда потенциал действия достигает узла Ранвье, он деполяризует клеточную мембрану. Когда клеточная мембрана деполяризуется, управляемые по напряжению натриевые каналы открываются, и натрий устремляется внутрь, вызывая новый новый потенциал действия.
использованная литература
внешние ссылки
- Гистологическое изображение: 3_09 в Центре медицинских наук Университета Оклахомы - "Слайд 3 Спинной мозг "