Нейрит - Neurite
Нейриты или нейронный процесс относится к любой проекции из тела клетки в виде нейрона . Этот выступ может быть аксоном или дендритом . Этот термин часто используется, когда говорят о незрелых или развивающихся нейронах, особенно о клетках в культуре , потому что может быть трудно отличить аксоны от дендритов до завершения дифференцировки .
Развитие нейрита
Развитие нейрита требует сложного взаимодействия как внеклеточных, так и внутриклеточных сигналов. В каждой точке развивающегося нейрита есть рецепторы, улавливающие как положительные, так и отрицательные сигналы роста со всех сторон в окружающем пространстве. Развивающийся нейрит суммирует все эти сигналы роста, чтобы определить, в каком направлении нейрит в конечном итоге будет расти. Хотя не все сигналы роста известны, некоторые из них были идентифицированы и охарактеризованы. Среди известных внеклеточных сигналов роста - нетрин , хемоаттрактант средней линии, и семафорин , эфрин и коллапсин , все ингибиторы роста нейритов.
Молодые нейриты часто заполнены пучками микротрубочек , рост которых стимулируется нейротрофическими факторами , такими как фактор роста нервов (NGF). Тау-белки могут способствовать стабилизации микротрубочек, связываясь с микротрубочками, защищая их от белков, разделяющих микротрубочки. Даже после того, как микротрубочки стабилизируются, цитоскелет нейрона остается динамичным. Актиновые филаменты сохраняют свои динамические свойства в нейрите, который станет аксоном, чтобы вытолкнуть пучки микротрубочек наружу, чтобы удлинить аксон. Однако во всех других нейритах актиновые филаменты стабилизируются миозином. Это предотвращает развитие множественных аксонов.
Молекула адгезии нервных клеток N-CAM одновременно объединяется с другим N-CAM и рецептором фактора роста фибробластов, чтобы стимулировать тирозинкиназную активность этого рецептора, чтобы вызвать рост нейритов.
Существует несколько наборов программного обеспечения, облегчающих отслеживание нейритов на изображениях.
Слабые эндогенные электрические поля могут быть использованы как для облегчения и направлять рост проекций от клеток сомы невриты, ЭФ умеренной силы были использованы для прямых и усиления роста невритов в обеих мышиных или мышь, и Xenopus модели. Совместное культивирование нейронов с электрически выровненной глиальной тканью также направляет рост нейритов, поскольку она богата нейротрофинами, которые способствуют росту нервов.
Установление полярности
В пробирке
Недифференцированный нейрон млекопитающего, помещенный в культуру, втягивает все нейриты, которые он уже вырос. Через 0,5–1,5 дня после посева в культуру несколько второстепенных нейритов начнут выступать из тела клетки. Где-то между 1,5 и 3 днями один из второстепенных нейритов начинает значительно перерастать другие нейриты. Этот нейрит в конечном итоге станет аксоном . На 4-7 день оставшиеся второстепенные нейриты начнут дифференцироваться в дендриты. К 7 дню нейрон должен быть полностью поляризован, с функциональными дендритами и аксоном.
В естественных условиях
Нейрит, растущий in vivo , окружен тысячами внеклеточных сигналов, которые, в свою очередь, могут модулироваться сотнями внутриклеточных путей, и механизмы того, как эти конкурирующие химические сигналы влияют на конечную дифференцировку нейритов in vivo, точно не изучены. Известно, что в 60% случаев первый нейрит, который выступает из тела клетки, становится аксоном. В 30% случаев нейрит, которому не суждено стать аксоном, первым выступает из тела клетки. В 10% случаев нейрит, который станет аксоном, выступает из тела клетки одновременно с одним или несколькими другими нейритами. Было высказано предположение, что второстепенный нейрит может распространяться наружу, пока не коснется уже развитого аксона другого нейрона. В этот момент нейрит начнет дифференцироваться в аксон. Это известно как модель «коснись и работай». Однако эта модель не объясняет, как развился первый аксон.
Какие бы внеклеточные сигналы ни участвовали в индукции образования аксонов, они передаются по крайней мере 4 различными путями: путь Rac-1, путь, опосредованный Ras, путь киназы B1 цАМФ и путь кальций / кальмодулин-зависимой протеинкиназы. Дефицит любого из этих путей приведет к неспособности развить нейрон.
После формирования одного аксона нейрон должен предотвратить превращение всех других нейритов в аксоны. Это известно как глобальное торможение. Было высказано предположение, что глобальное торможение достигается за счет сигнала отрицательной обратной связи дальнего действия, высвобождаемого развитым аксоном и принимаемого другим нейритом. Однако не было обнаружено никакой сигнальной молекулы с дальним радиусом действия. В качестве альтернативы было высказано предположение, что накопление факторов роста аксонов в нейрите, которому суждено стать аксоном, означает истощение факторов роста аксонов по умолчанию, поскольку они должны конкурировать за одни и те же белки. Это заставляет другие нейриты развиваться в дендриты, поскольку им не хватает концентрации аксональных факторов роста, чтобы стать аксонами. Это позволило бы создать механизм глобального ингибирования без необходимости в молекуле, передающей сигнал на большие расстояния.