Гамма-мотонейрон - Gamma motor neuron
| Гамма двигательный нейрон | |
|---|---|
 Мышцы шпинделя , с двигателем и гамма Ia чувствительных волокон
| |
| Идентификаторы | |
| MeSH | D009047 |
| НейроЛекс ID | sao1438006234 |
| FMA | 83660 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Гамма - двигательные нейроны ( γ двигательных нейронов ), также называемые гамма - мотонейронами , или fusimotor нейроном , представляет собой тип нижнего двигательного нейрона , который принимает участие в процессе сокращения мышц , и составляют около 30% ( Aγ ) волокон , идущих к мышце . Как альфа - мотонейроны , их клеточные тела расположены в передних серых колонках из спинного мозга . Они получают входные данные от ретикулярной формации из Понса в стволе головного мозга . Их аксоны меньше, чем аксоны альфа-мотонейронов, и имеют диаметр всего 5 мкм . В отличие от альфа-мотонейронов, гамма-мотонейроны напрямую не регулируют удлинение или укорочение мышц. Однако их роль важна в поддержании мышечных веретен в напряжении, тем самым обеспечивая непрерывную активацию альфа-нейронов, что приводит к сокращению мышц. Эти нейроны также играют роль в регулировании чувствительности мышечных веретен.
Наличие миелинизации в гамма-мотонейронах обеспечивает скорость проводимости от 4 до 24 метров в секунду, что значительно выше, чем у немиелинизированных аксонов, но медленнее, чем у альфа-моторных нейронов.
Общий фон мышц
Мышечные веретена
Мышечные веретена - это сенсорные рецепторы, расположенные в мышцах, которые обеспечивают связь со спинным мозгом и мозгом с информацией о том, где находится тело в пространстве (проприоцепция) и насколько быстро конечности тела движутся по отношению к пространству ( скорость ). Они являются механорецепторами в том смысле, что они реагируют на растяжение и могут сигнализировать об изменении длины мышцы. Чувствительность определения изменения длины мышцы регулируется фузимоторными нейронами - гамма- и бета-мотонейронами. Мышечные веретена могут состоять из трех различных типов мышечных волокон: динамических ядерных волокон мешка ( волокна мешка 1 ), статических ядерных волокон мешка (волокна мешка 2 ) и волокон ядерной цепи .
Типы нижних мотонейронов
Мышечные веретена иннервируются как сенсорными нейронами, так и мотонейронами , чтобы обеспечивать проприоцепцию и совершать соответствующие движения посредством возбуждения мотонейронов. В сокращении мышц участвуют три типа нижних мотонейронов : альфа-мотонейроны , гамма-мотонейроны и бета-мотонейроны . Альфа-мотонейроны, наиболее распространенный тип, используются в действительной силе для сокращения мышц и, следовательно, иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (мышечные волокна за пределами мышечного веретена). Гамма-двигательные нейроны, с другой стороны, иннервируют только интрафузальные мышечные волокна (внутри мышечного веретена), тогда как бета-двигательные нейроны, которые присутствуют в очень малых количествах, иннервируют как интрафузальные, так и экстрафузальные мышечные клетки. Бета-мотонейроны имеют скорость проводимости выше, чем у обоих других типов нижних мотонейронов, но в настоящее время мало что известно о бета-мотонейронах. Альфа-мотонейроны очень многочисленны и больше по размеру, чем гамма-мотонейроны.
Совместная активация альфа-гамма
Когда центральная нервная система посылает сигналы альфа-нейронам на активацию, сигналы также посылаются гамма-мотонейронам, чтобы сделать то же самое. Этот процесс поддерживает напряжение мышечных веретен и называется ко-активацией альфа-гамма. В ядрах шпинделя мышечных клеток расположены в середине этих шпинделей, но в отличии от extrafusal мышечных волокон, миофибрилла сократительной apparati шпинделя волокон располагаются только на обоих концах шпинделя. Эфферентная стимуляция веретена гамма-мотонейронами сокращает миофибриллы, напрягая центральную область веретена, что поддерживает чувствительность веретена к изменению длины мышцы.
Без гамма-мотонейронов веретена мышц были бы очень рыхлыми, поскольку мышцы сокращались сильнее. Это не позволяет мышечным веретенам определять точную величину растяжения, поскольку они очень вялые. Однако при коактивации альфа-гамма и срабатывании как альфа-, так и гамма-нейронов мышечные волокна в мышечных веретенах вытягиваются параллельно экстрафузальному сокращению, вызывающему движение мышц. Запуск гамма-мотонейронов синхронно с альфа-мотонейронами оттягивает мышечные веретена от полярных концов волокон, поскольку именно здесь гамма-мотонейроны иннервируют мышцу. Веретено иннервируется сенсорным волокном типа Ia, которое переходит в синапс с альфа-мотонейронами, завершая гамма-петлю. Параллельное вытягивание сохраняет мышечные веретена в напряжении и позволяет легко обнаруживать мельчайшие изменения в растяжении.
Фузимоторная система
Центральная нервная система контролирует чувствительность мышечного веретена через фузимоторную систему, которая состоит из мышечных веретен вместе с гамма-моторными нейронами, также называемыми фузимоторными нейронами. Бета-двигательные нейроны иннервируют экстрафузальные, а также интрафузальные мышечные волокна и более конкретно называются скелетофузимоторными нейронами . Гамма-мотонейроны являются эфферентной (отправляющей сигналы от центральной нервной системы) частью фузимоторной системы, тогда как мышечные веретена являются афферентной частью, поскольку они посылают сигналы, передающие информацию от мышц к спинному и головному мозгу.
Гамма-смещение
Гамма-смещение - это постоянный уровень активности гамма-мотонейронов. Меньшие нейроны требуют меньшего количества возбуждающего воздействия для достижения своего порога по сравнению с более крупными нейронами. Следовательно, гамма-мотонейроны (меньшие по размеру, чем альфа-мотонейроны) с большей вероятностью сработают, чем более крупные альфа-мотонейроны. Это создает ситуацию, когда срабатывает относительно небольшое количество альфа-мотонейронов, но некоторые гамма-мотонейроны постоянно активизируются в условиях, когда растяжение или сила мышц не происходит. Чувствительность сенсорных окончаний (первичных и вторичных окончаний - Ia, II) мышечного веретена зависит от уровня гамма-смещения (то есть от того, насколько фоновый уровень разряда гамма-мотонейронов имеет место).
Типы
Статический
Статические нейроны гамма - двигательные иннервируют статический мешок волокна (ядерные bag2 волокна), тип ядерного мешка волокна и цепных волокон ядерных . Оба этих типа волокон являются частью интрафузионных волокон мышечного веретена, на которые иннервируются статические гамма-двигательные нейроны. Ядра волокон ядерной цепи организованы в продольные колонны, отсюда и название, в то время как ядра волокон ядерной сумки сгруппированы в средней части мышечного веретена. Отношение волокон ядерной цепи к волокнам ядерного мешка составляет примерно 2: 1. Статические гамма-мотонейроны увеличивают свою активность в ответ на увеличение величины изменения длины и контролируют статическую чувствительность рефлекса растяжения . По этой причине этот тип гамма-мотонейрона в основном используется для поддержания поз и более медленных движений, таких как поднятие ящика, а не для действий, требующих быстрых изменений из-за быстрого изменения длины мускулов.
Динамический
Динамические гамма-мотонейроны иннервируют волокна динамического ядерного мешка (волокна мешка-1), другой тип волокна ядерного мешка, который меньше, чем волокна статического ядерного мешка. Этот тип гамма-мотонейрона может повышать чувствительность сенсорных нейронов Ia. Это происходит потому, что волокна динамического ядерного мешка, которые иннервируются динамическими гамма-мотонейронами, получают сенсорную иннервацию Ia. Кроме того, активация динамических гамма-мотонейронов устраняет слабину в динамических ядерных мешках, приближая волокна Ia к порогу срабатывания. Динамические гамма-мотонейроны изменяют чувствительность мышечного веретена и увеличивают его разряд в ответ на скорость , скорость изменения длины мышцы, а не просто на величину, как в случае статических гамма-мотонейронов. Таким образом, этот тип гамма-мотонейрона можно использовать для действий, требующих быстрого изменения длины мышцы, например для балансировки на рельсах.
Эффекты волокон ядерной цепи
Воздействие волокон ядерной цепи на первичные окончания заключается в линейном возбуждении разряда с частотой около 60 Гц, выше которой разряд может стать нерегулярным. Активность волокон мешка 2 показывает начальный резкий пик разряда, который уменьшается по мере адаптации рецептора. Волокна мешка 2 также снижают динамическую чувствительность афферента Ia, а иногда и чувствительность длины. Активация волокон мешка 1 приводит к увеличению как чувствительности к длине, так и динамической чувствительности первичного окончания.
Считается, что вторичные сенсорные окончания служат для измерения длины и сокращения мышц волокон ядерной цепи на полюсе через статические γ-мотонейроны, которые возбуждают окончание и повышают его чувствительность к длине. Волокна мешка 1 и мешка 2 получают очень небольшую иннервацию от вторичных концов, и активация этих волокон оказывает минимальное влияние на выход вторичного конца.
| Характеристики | Статические гамма-моторные нейроны | Динамические гамма-моторные нейроны |
| Возбуждает | волокна статического ядерного мешка (волокна bag2) и волокна ядерной цепи | волокна динамического ядерного мешка (волокна bag1) |
| Отвечает на | изменения величины длины мышцы | изменения скорости длины мышцы |
| Помощь в | чувствительность рефлекса растяжения | чувствительность мышечного веретена |
| В основном используется для | статическое устойчивое движение мышц | быстрые движения, требующие быстрой смены |
Разработка
Гамма-мотонейроны вначале развиваются аналогично альфа-мотонейронам. Они берут начало в базальной пластинке , которая является вентральной частью нервной трубки развивающегося эмбриона . Гены Sonic hedgehog (Shh) - важная часть процесса развития, секретируемая хордой, создающей градиенты концентраций. После генов hedgehog, различные другие молекулярные маркеры и факторы транскрипции играют роль в дифференцировке мотонейронов в специфические гамма-мотонейроны.
Гамма-мотонейроны, как и все клетки, при рождении экспрессируют определенные генетические маркеры. Нейротрофические факторы GDNF, полученные из мышечного веретена, также должны присутствовать для постнатального выживания. Wnt7A представляет собой секретируемую сигнальную молекулу, селективно секретируемую в гамма-мотонейронах к 17,5-му дню эмбриона мышей. Это самая ранняя молекула, присутствующая в гамма-мотонейронах, которая отличает их от альфа-мотонейронов, иллюстрируя дивергенцию этих двух типов нижних мотонейронов.
Кроме того, было сделано заключение, что рецептор серотонина 1d (5-ht 1d) является новым маркером для гамма мотонейронов, позволяющим исследователям различать различные типы нижних мотонейронов . Мыши, лишенные этого рецептора серотонина 1d, демонстрировали более низкий моносинаптический рефлекс ( рефлекторная дуга, включающая только сенсорный и двигательный нейрон), что может быть вызвано сниженным ответом на сенсорную стимуляцию в моторных нейронах. Кроме того, мыши с нокаутом без этого рецептора серотонина проявляли большую координацию при выполнении задачи с балансиром, предполагая, что меньшая активация двигательных нейронов афферентами Ia во время движения может уменьшить ненужный избыток мышечной продукции.
Другой отличительный молекулярный маркер гамма-мотонейронов - фактор транскрипции Err3. Он экспрессируется на высоком уровне в гамма-мотонейронах, но очень мало в альфа-мотонейронах. С другой стороны, нейрональный ДНК-связывающий белок NeuN присутствует в значительно больших количествах в альфа-мотонейронах. Остеопонтин , белок, также экспрессирующийся в костях, отсюда и префикс «остео-», является маркером альфа-мотонейронов. Это, в свою очередь, может предоставить ученым способ устранения гамма-мотонейронов, если интерес представляют альфа-мотонейроны. Одно исследование, в частности, сделало этот вывод, основываясь на том факте, что остеопонтин присутствует в более крупных клеточных телах, что указывает на альфа-мотонейроны, поскольку они имеют более крупные клеточные тела, чем гамма-мотонейроны.
Мышечный тонус
Хотя мышцы могут находиться в расслабленном состоянии, в общем, они находятся в напряжении покоя. Это называется мышечным тонусом и поддерживается двигательными нейронами, иннервирующими мышцу. Его цель - поддерживать осанку и способствовать более быстрым движениям, поскольку, если бы мышцы были полностью расслаблены, потребовалось бы больше нервных импульсов.
Величина напряжения в мышцах зависит в первую очередь от разряда альфа-мотонейронов и афферентов веретена Ia на уровне покоя. Гамма-мотонейроны также задействованы посредством своего действия на интрафузальные мышечные волокна. Интрафузальные мышечные волокна контролируют уровень покоя афферентного пути Ia, который, в свою очередь, создает устойчивый уровень активности альфа-нейронов.
Мышечный тонус также может быть обусловлен тоническими разрядами гамма-мотонейронов. Активация этих нейронов происходит в основном из нисходящих волокон фасилитирующей ретикулярной формации . Это приводит к растяжению мышечного веретена, активации альфа-мотонейронов и, наконец, к частично сокращенной мышце. Мозжечок является связующим звеном альфа-гамма двигательных нейронов. Следовательно, в мозжечке мышечное напряжение поддерживается с помощью альфа-мотонейронов, а также гамма-мотонейронов.
Аномальная активность
Гипотония может быть вызвана повреждением альфа-нейронов или афферентов Ia, несущих сенсорную информацию альфа-нейронам. Это создает снижение мышечного тонуса. Напротив, гипертония вызвана повреждением нисходящих путей, которые заканчиваются в спинном мозге. Он увеличивает мышечный тонус за счет увеличения общей реакции альфа-мотонейронов на сенсорный вход Ia.
Спазмы могут быть вызваны несоответствием между активностью альфа- и гамма-мотонейронов, т. Е. Слишком большим усилением одного или другого. Дисбаланс вызывает неточные показания мышечных рецепторов в мышечном веретене. Следовательно, сенсорные нейроны, ответственные за головной и спинной мозг, вводят в заблуждение. Например, если у пациента более активные гамма-двигательные нейроны, будет сопротивление пассивному движению, вызывающее скованность, также называемую спастичностью . Это часто встречается у людей с повреждением высших центров, влияющих на нисходящие пути. Иногда это может привести к тому, что гамма-смещение (постоянный разряд некоторых гамма-мотонейронов) будет больше или меньше обычного. В случае пациентов с избыточным гамма-смещением сенсорные окончания в мышечных веретенах разряжаются слишком часто, что приводит к большей мышечной активности, чем необходимо. Кроме того, эта гиперактивность в гамма-петле веретена может вызвать спастичность.
Гамма-мотонейроны помогают удерживать мышечное веретено в напряжении, регулируя таким образом чувствительность. Следовательно, если не происходит должного срабатывания гамма-мотонейронов, движение мышц может быть нарушено. Больше всего страдают мелкие моторные навыки, такие как движения пальцами и глазами, поскольку отсутствие напряжения в мышечном веретене препятствует его способности определять степень растяжения через сенсорные окончания. Это означает, что мышца не сможет точно двигаться соответственно. Поражения, контролирующие нисходящие пути от нижних мотонейронов к верхним конечностям, могут привести к потере способности пациента точно контролировать движения.
В клинических условиях можно проверить, имеет ли кто-то аномально низкое или высокое усиление гамма-излучения, просто перемещая руку пациента. Гамма-усиление - это процесс, при котором ускорение, скорость и длина мышечных изменений увеличиваются в равной степени, что позволяет выполнять более точные движения в соответствующей ситуации. Если сложнее согнуть руку пациента в локте вперед и назад, тогда он / она будет иметь большее гамма-усиление, в то время как тот, чья рука очень легко движется, будет иметь меньшее гамма-усиление.
Осциллографы можно использовать для измерения потенциалов действия аксона от мотонейрона с целью оценки общей мышечной активности. Хотя он не может отличить альфа-мотонейроны от гамма-мотонейронов, он полезен для понимания того, есть ли у одного из них аномальная активность мотонейронов. При низкой скорости активности нисходящего пути активируется меньшее количество мотонейронов меньшего размера, что приводит к небольшой мышечной силе. Это будет отображаться на осциллографе в виде более низких пиков на оси ординат.