Нервная трубка - Neural tube
| Нервная трубка | |
|---|---|
Поперечный срез половины куриного эмбриона инкубации в течение сорока пяти часов. Дорсальная (задняя) поверхность эмбриона обращена к верху этой страницы, а вентральная (передняя) поверхность - к низу. (Нервная трубка зеленого цвета.)
| |
 Куриный эмбрион после тридцатитрехчасовой инкубации, вид со спины (30-кратное увеличение)
| |
| Подробности | |
| Этап Карнеги | 10 |
| Предшественник | Нервная борозда |
| Дает начало | Центральная нервная система ( головной и спинной мозг ) |
| Идентификаторы | |
| латинский | tubus neuralis, tuba neuralis |
| MeSH | D054259 |
| TE | tube_by_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1 |
| Анатомическая терминология | |
У развивающихся хордовых (включая позвоночных ) нервная трубка является эмбриональным предшественником центральной нервной системы , которая состоит из головного и спинного мозга . Нейронная канавки постепенно углубляется как нервные складки становятся повышенными, и в конечном счете складок встречаются и сливаются в средней линии и преобразовать канавку в закрытую нервную трубку. У людей закрытие нервной трубки обычно происходит к четвертой неделе беременности (28-й день после зачатия). Эктодермы стенка трубки образует зачаток нервной системы. Центр трубки - нервный канал .
Разработка
Нервная трубка развивается двумя путями: первичная нейруляция и вторичная нейруляция .
Первичная нейруляция делит эктодерму на три типа клеток:
- Внутренне расположенная нервная трубка
- Внешне расположенный эпидермис
- В нервном гребне клетка, которые развиваются в области между нервной трубкой и эпидермисом , а затем мигрирует в новые места
- Первичная нейруляция начинается после формирования нервной пластинки. Края нервной пластинки начинают утолщаться и подниматься вверх, образуя нервные складки. Центр нервной пластинки остается заземленным, что позволяет формировать U-образную нервную борозду. Эта нервная борозда устанавливает границу между правой и левой сторонами эмбриона. Нервные складки сжимаются по направлению к средней линии эмбриона и сливаются вместе, образуя нервную трубку.
- При вторичной нейруляции клетки нервной пластинки образуют шнуровидную структуру, которая мигрирует внутри эмбриона и впадает, образуя трубку.
Каждый организм в разной степени использует первичную и вторичную нейруляцию.
- Нейруляция у рыб протекает только через вторичную форму.
- У видов птиц задние области трубки развиваются за счет вторичной нейруляции, а передние области развиваются за счет первичной нейруляции.
- У млекопитающих вторичная нейруляция начинается примерно с 35-го сомита .
Нервные трубки млекопитающих закрываются в голове в порядке, обратном тому, в каком они закрываются в туловище.
- В голове:
- Клетки нервного гребня мигрируют
- Нервная трубка закрывается
- Вышележащая эктодерма закрывается
- В багажнике:
- Вышележащая эктодерма закрывается
- Нервная трубка закрывается
- Клетки нервного гребня мигрируют
Состав
Каждое из четырех подразделений нервной трубки в конечном итоге развивается в отдельные области центральной нервной системы путем деления нейроэпителиальных клеток : передний мозг ( передний мозг ), средний мозг ( средний мозг ), задний мозг (ромбовидный мозг ) и спинной мозг .
- Далее передний мозг развивается в конечный мозг ( головной мозг ) и промежуточный мозг ( зрительные пузырьки и гипоталамус ).
- Средний мозг остается как мозг.
- Ромбовидный перерастает в задний мозг (в Pons и мозжечок ) и продолговатый мозг ( продолговатый мозг ).
На короткое время нервная трубка открыта как краниально, так и каудально . Эти отверстия, называемые нейропорами , у человека закрываются в течение четвертой недели. Неправильное закрытие нейропор может привести к дефектам нервной трубки, таким как анэнцефалия или расщепление позвоночника .
Дорсальная часть нервной трубки содержит ALAR пластину , которая связана главным образом с ощущением . Вентральная часть нервной трубки содержит базальную пластинку , которая в основном , связанную с (то есть, двигательной мышцей ) управлением.
Формирование дорсально-вентрального рисунка
Паттерны нервной трубки вдоль дорсально-вентральной оси, чтобы установить определенные компартменты нервных клеток-предшественников, которые приводят к отдельным классам нейронов. Согласно французской модели флага в морфогенезе , это структурирование происходит на ранних стадиях развития и результатов деятельности нескольких секретируемых сигнальных молекул. Sonic hedgehog (Shh) является ключевым игроком в формировании паттерна вентральной оси, тогда как костные морфогенные белки (BMPs) и члены семейства Wnt играют важную роль в формировании паттерна дорсальной оси. Другие факторы, обеспечивающие информацию о положении нервных клеток-предшественников, включают факторы роста фибробластов (FGF) и ретиноевую кислоту . Ретиноевая кислота необходима вентрально вместе с Shh для индукции Pax6 и Olig2 во время дифференцировки мотонейронов.
На раннем этапе развития нервной трубки устанавливаются три основных типа вентральных клеток: клетки дна пластинки , которые формируются на средней линии вентральной части во время стадии нервной складки; а также более дорсально расположенные мотонейроны и интернейроны . Эти типы клеток определяются секрецией Shh из хорды (расположенной вентрально от нервной трубки), а затем из клеток пластинки дна. Shh действует как морфоген, что означает, что он действует в зависимости от концентрации, определяя типы клеток по мере того, как он движется дальше от своего источника.
Ниже приводится предлагаемый механизм того, как Shh формирует паттерн вентральной нервной трубки: Создается градиент Shh, который контролирует экспрессию группы факторов транскрипции гомеодомена (HD) и основных факторов транскрипции Helix-Loop-Helix (bHLH). Эти факторы транскрипции сгруппированы в два класса белков в зависимости от того, как Shh влияет на них. Класс I подавляется Shh, тогда как класс II активируется Shh. Эти два класса белков затем перекрестно регулируют друг друга, чтобы создать более определенные границы экспрессии. Различные комбинации экспрессии этих факторов транскрипции вдоль дорсально-вентральной оси нервной трубки ответственны за создание идентичности нейрональных клеток-предшественников. Из этих нейрональных клеток-предшественников in vitro образуются пять молекулярно различных групп вентральных нейронов. Кроме того, положение, в котором эти нейрональные группы генерируются in vivo, можно предсказать по концентрации Shh, необходимой для их индукции in vitro. Исследования показали, что нейральные предшественники могут вызывать разные реакции в зависимости от продолжительности воздействия Shh, при этом более длительное время воздействия приводит к большему количеству вентральных типов клеток.
На дорсальном конце нервной трубки BMP ответственны за формирование паттерна нейронов. BMP первоначально секретируется из вышележащей эктодермы. Вторичный сигнальный центр затем устанавливается в кровельной пластине, самой дорсальной структуре нервной трубки. BMP от дорсального конца нервной трубки, по-видимому, действует таким же зависимым от концентрации образом, что и Shh на вентральном конце. Это было показано с использованием мутантов рыбок данио, которые обладали различной активностью передачи сигналов BMP. Исследователи наблюдали изменения в формировании дорсально-вентрального паттерна, например, у рыбок данио с дефицитом определенных BMP наблюдалась потеря дорсальных сенсорных нейронов и расширение интернейронов.
Смотрите также
использованная литература
В эту статью включен текст из общественного достояния со страницы 50 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).
