Клетки-указатели - Guidepost cells

Клетки-указатели
Анатомическая терминология

Клетки-указатели представляют собой клетки, которые помогают в субклеточной организации как роста, так и миграции нервных аксонов . Они действуют как промежуточные мишени для длинных и сложных аксонов, создавая короткие и легкие пути, ведущие конусы роста аксонов к их целевой области.

Идентификация

Удаление ячейки направляющего штыря. Когда клетка-указатель разрушается, первичный конус роста теряет чувство направления и не может достичь своего конечного пункта назначения.

В 1976 г. клетки-указатели были идентифицированы как у эмбрионов кузнечиков, так и у дрозофилы . Единичные клетки-указатели, действующие как «ступеньки» для расширения конусов роста пионеров Ti1 в ЦНС , были впервые обнаружены в почках конечностей кузнечиков. Однако клетки-указатели также могут действовать как группа. В нервной трубке дрозофилии присутствует полоса эпителиальных клеток , называемых клетками донной пластинки, которые могут связываться с растущими аксонами. Эти исследования определили направляющие клетки как непостоянные ориентиры, расположенные на будущих путях роста аксонов, предоставляя высокоаффинные субстраты для связывания для навигации.

Клетки-указатели обычно представляют собой незрелые глиальные клетки и нейронные клетки , у которых еще не вырос аксон. Их можно обозначить как клетки ближнего действия или аксон-зависимые клетки.

Чтобы квалифицироваться как направляющая клетка, нейроны, предположительно находящиеся под влиянием направляющей клетки, исследуются во время развития. Чтобы проверить рассматриваемую направляющую клетку, сначала исследуют рост и миграцию нейральных аксонов в присутствии направляющей клетки. Затем направляющая клетка разрушается для дальнейшего изучения роста и миграции нервных аксонов в отсутствие направляющей клетки. Если аксон нейрона расширяется по направлению к пути в присутствии направляющей клетки и теряет свой путь в отсутствие направляющей клетки, он квалифицируется как направляющая клетка. Нейроны-пионеры Ti1 - это типичный пример нейронов, которым требуются направляющие клетки для достижения своего конечного пункта назначения. Чтобы достичь ЦНС, они должны войти в контакт с тремя направляющими нейронами: Fe1, Tr1 и Cx1. Когда Cx1 разрушается, пионер Ti1 не может достичь ЦНС.

Роли в формировании

Боковой обонятельный тракт

Боковой обонятельный тракт (LOT) - это первая система, в которой клетки-направляющие могут играть роль в наведении аксонов. В этом миграционным пути, обонятельные нейроны перемещаться из полости носа к митральным клеткам в обонятельной луковице . Первичные аксоны митрального клапана простираются и образуют пучок аксонов, называемый LOT, в направлении более высоких обонятельных центров: переднего обонятельного ядра , обонятельного бугорка , грушевидной коры , энторинальной коры и корковых ядер миндалины . «Клетки-лотки», первые нейроны, появившиеся в конечном мозге , считаются ориентирами, потому что у них есть клеточные субстраты для привлечения аксонов LOX. Чтобы проверить их роль в руководстве, ученые удалили много клеток с помощью токсина 6-OHDA . В результате аксоны LOT застопорились в областях, где были разрушены клетки партии, что подтвердило, что клетки партии являются клетками-ориентирами.

Энторинальные проекции

Клетки Кахаля-Ретциуса являются первыми клетками, которые покрывают кортикальный лист и зачаток гиппокампа и регулируют корковое расслоение с помощью Рилина . Чтобы установить связи с ГАМКергическими нейронами в различных областях гиппокампа ( stratum oriens , stratum radiatum и внутренний молекулярный слой ), пионерные энторинальные нейроны устанавливают синаптические контакты с клетками Кахаля-Ретциуса. Чтобы проверить их роль в руководстве, ученые (Дель Рио и его коллеги) удалили клетки Кахаля-Ретциуса с помощью 6-OHDA . В результате энторинальные аксоны не росли в гиппокампе и управляли клетками Кахаля-Ретциуса как направляющими клетками.

Таламокортикальные связи

Перирекулярные клетки (или клетки внутренней капсулы) - это нейрональные клетки-ориентиры, расположенные на пути создания внутренней капсулы . Они обеспечивают основу для кортикоталамических и таламокортикальных аксонов (TCA) для отправки сообщений в таламус . С перирекулярными клетками связаны факторы транскрипции : Mash1 , Lhx2 и Emx2 . Когда направляющие клетки мутируют с выключением экспрессии этих факторов, руководство TCA нарушается.

Ячейки коридора - это еще один набор ячеек-указателей, используемых для управления TCA. Эти ГАМКергические нейроны мигрируют, образуя «коридор» между зонами пролиферации медиального ганглиозного возвышения и бледным шаром . Клетки коридора обеспечивают рост TCA через области, производные от MGE. Однако сигнальный путь Neurgulin1 должен быть активирован с экспрессией рецепторов ErbB4 на поверхности ТЦА, чтобы возникла связь между клетками коридора и ТЦА.

Мозолистое тело

Существуют субпопуляции глиальных клеток, которые обеспечивают ориентиры для роста аксонов. Первый набор клеток, называемый «глиальной застежкой-молнией средней линии», регулирует слияние средней линии и направление первичных аксонов к перегородке в направлении контралатерального полушария . «Глиальный слинг» - это второй набор, расположенный на кортикосептальной границе , который обеспечивает клеточные субстраты для миграции мозолистого аксона через дорсальную срединную линию. «Глиальный клин» состоит из радиальных волокон, выделяющих репеллентные сигналы, предотвращающие проникновение аксонов в перегородку и позиционирование их по направлению к мозолистому телу . Последний набор глиальных клеток, локализованных в индукционной решетке , контролирует расположение нейронов передней поясной извилины в области мозолистого тела .

Смотрите также

Рекомендации

внешняя ссылка