Терморецептор - Thermoreceptor

Thermoreceptor является неспециализированным смысл рецептором, или , точнее , воспринимающая часть из сенсорного нейрона , который кодирует абсолютное и относительные изменения температуры, в первую очередь в пределах безвредного диапазона. В периферической нервной системе млекопитающих рецепторы тепла считаются немиелинизированными С-волокнами (низкая скорость проводимости), в то время как те, которые реагируют на холод, имеют как С-волокна, так и тонко миелинизированные волокна А-дельта (более высокая скорость проводимости). Адекватным стимулом для теплых рецепторов является нагревание, которое приводит к увеличению скорости разряда их потенциала действия. Охлаждение приводит к снижению скорости разряда теплых рецепторов. Для рецепторов холода их скорость стрельбы увеличивается при охлаждении и уменьшается при нагревании. Некоторые рецепторы холода также реагируют кратковременным разрядом с потенциалом действия на высокие температуры, то есть обычно выше 45 ° C, и это называется парадоксальной реакцией на тепло. Механизм, ответственный за такое поведение, не определен.

Место нахождения

У человека температура ощущение входит в спинной мозг вдоль аксонов тракта Lissauer в том , что синапсы на нейронах первого порядка в сером веществе из дорсального рога , один или два позвонка уровней вверх. Аксоны этих нейронов второго порядка , то пересекающиеся под прямым углом , вступив в спиноталамическом тракт , как они поднимаются к нейронам в вентральном постеролатеральном ядре из таламуса .

У млекопитающих температурные рецепторы иннервируют различные ткани, включая кожу (как кожные рецепторы ), роговицу и мочевой пузырь . Также были описаны нейроны из преоптических и гипоталамических областей мозга, которые реагируют на небольшие изменения температуры, предоставляя информацию о внутренней температуре. Гипоталамус участвует в терморегуляции , терморецепторы обеспечивают прямую реакцию на прогнозируемое изменение внутренней температуры тела в ответ на изменение условий окружающей среды.

Состав

Классически терморецепторы описывались как имеющие «свободные» неспециализированные окончания ; механизм активации в ответ на изменение температуры до конца не изучен.

Функция

Показанные каналы: TRPA1 , TRPM8 , TRPV4 , TRPV3 , TRPV1 , TRPM3 , ANO1 , TRPV2

Чувствительные к холоду терморецепторы вызывают ощущение холода, холода и свежести. Считается, что рецепторы холода в роговице реагируют увеличением скорости возбуждения на охлаждение, вызванное испарением «слез» слезной жидкости, и тем самым вызывают рефлекс моргания. Другие терморецепторы будут реагировать на противоположные триггеры и вызывать жар, а в некоторых случаях даже жжение. Это часто происходит при контакте с капсаицином , активным химическим веществом, обычно обнаруживаемым в красном перце чили. При контакте с вашим языком (или любой внутренней поверхностью) капсаицин деполяризует нервные волокна, позволяя натрию и кальцию проникать в волокна. Чтобы волокна могли это делать, они должны иметь специальный терморецептор. Терморецептор, реагирующий на капсаицин и другие выделяющие тепло химические вещества, известен как TRPV1 . В ответ на тепло рецептор TRPV1 открывает проходы, через которые проходят ионы, вызывая ощущение тепла или жжения. TRPV1 также имеет молекулярного родственника TRPM8 . В отличие от TRPV1, TRPM8 производит ощущение охлаждения, как упоминалось ранее. Подобно TRPV1, TRPM8 реагирует на определенный химический триггер, открывая свои ионные пути. В этом случае химическим триггером часто является ментол или другие охлаждающие агенты. Исследования, проведенные на мышах, показали, что наличие обоих рецепторов позволяет определять градиент температуры. Мыши, лишенные рецептора TRPV1, все еще были способны определять области, значительно более холодные, чем на нагретой платформе. Однако мыши, лишенные рецептора TRPM8, не могли определить разницу между теплой платформой и холодной платформой, что позволяет предположить, что мы полагаемся на TRPM8 для определения ощущений и ощущений холода.

Распределение

Рецепторы тепла и холода играют определенную роль в определении безвредной температуры окружающей среды. Температуры, которые могут повредить организм, воспринимаются подкатегориями ноцицепторов, которые могут реагировать на ядовитый холод, ядовитую жару или более чем на одну модальность ядовитого раздражителя (т. Е. Они полимодальны). Нервные окончания сенсорных нейронов, которые преимущественно реагируют на охлаждение, находятся в коже с умеренной плотностью, но также имеют относительно высокую пространственную плотность в роговице , языке , мочевом пузыре и коже лица. Предполагается, что языковые рецепторы холода доставляют информацию, которая модулирует вкусовые ощущения; т.е. некоторые продукты имеют приятный вкус в холодном состоянии, а другие - нет.

Механизм трансдукции

Эта область исследований недавно привлекла большое внимание в связи с идентификацией и клонированием семейства белков транзиентного рецепторного потенциала (TRP). Передача температуры в рецепторах холода частично опосредуется каналом TRPM8. Этот канал пропускает внутрь смешанный катионный (преимущественно переносимый ионами Na + , хотя канал также проницаем для Ca 2+ ) ток, величина которого обратно пропорциональна температуре. Канал чувствителен в диапазоне температур от 10 до 35 ° C. TRPM8 также может быть активирован связыванием внеклеточного лиганда. Таким образом, ментол может активировать канал TRPM8. Поскольку TRPM8 экспрессируется в нейронах, физиологическая роль которых заключается в передаче сигнала об охлаждении, ментол, нанесенный на различные поверхности тела, вызывает ощущение охлаждения. Ощущение свежести, связанное с активацией ментолом рецепторов холода, особенно в областях лица с аксонами тройничного (V) нерва , объясняет его использование в многочисленных туалетных принадлежностях, включая зубную пасту, лосьоны для бритья, кремы для лица и тому подобное.

Другим молекулярным компонентом холодового преобразования является температурная зависимость так называемых каналов утечки, через которые проходит наружный ток, переносимый ионами калия. Некоторые каналы утечки происходят из семейства двухпоровых (2P) доменных калиевых каналов . Среди различных членов каналов 2P-домена некоторые закрываются довольно быстро при температурах ниже примерно 28 ° C (например, KCNK4 (TRAAK), TREK). Температура также модулирует активность Na + / K + -АТФазы . Na + / K + -АТФаза - это насос P-типа, который вытесняет ионы 3Na + в обмен на ионы 2K + для каждого гидролитического расщепления АТФ. Это приводит к чистому перемещению положительного заряда из ячейки, то есть к гиперполяризующему току . Величина этого тока пропорциональна скорости работы насоса.

Было высказано предположение, что это совокупность различных термочувствительных белков вместе в нейроне, которая дает начало рецепторам холода. Полагают, что это возникающее свойство нейрона включает экспрессию вышеупомянутых белков, а также различных чувствительных к напряжению каналов, включая активируемый гиперполяризацией, циклический нуклеотид-зависимый (HCN) канал и быстро активирующий и инактивирующий переходный калиевый канал (IK А ).

использованная литература