Бурые водоросли - Brown algae
Бурые водоросли |
|
---|---|
Гигантская водоросль ( Macrocystis pyrifera ) | |
Научная классификация | |
Клэйд : | SAR |
Тип: | Охрофита |
Подтип: | Фаиста |
Инфрафилум: | Лимниста |
Суперкласс: | Fucistia |
Класс: |
Phaeophyceae Kjellman , 1891 г. |
Заказы | |
См. Классификацию |
|
Синонимы | |
|
Бурые водоросли ( в единственном числе: водоросль), содержащие класс Phaeophyceae , являются большой группой многоклеточных водорослей , в том числе многих морских водорослей , расположенных в более холодных водах в пределах северного полушария . Большинство бурых водорослей обитают в морской среде, где они играют важную роль как в качестве пищи, так и в качестве потенциальной среды обитания . Например, Macrocystis , водоросли отряда Laminariales , могут достигать 60 м (200 футов) в длину и образуют заметные подводные леса ламинарии . Такие леса водорослей содержат большое количество биоразнообразия. Другой пример - Sargassum , который создает уникальные плавающие маты из морских водорослей в тропических водах Саргассова моря, которые служат средой обитания для многих видов. Многие бурые водоросли, такие как представители отряда Fucales , обычно растут вдоль каменистых берегов. Некоторые представители этого класса, например водоросли, используются людьми в пищу.
Во всем мире известно от 1500 до 2000 видов бурых водорослей. Некоторые виды, такие как Ascophyllum nodosum , сами по себе стали предметом обширных исследований из-за их коммерческого значения. Они также имеют экологическое значение благодаря фиксации углерода .
Бурые водоросли принадлежат к группе Heterokontophyta , большой группе эукариотических организмов, наиболее заметно отличающихся наличием хлоропластов, окруженных четырьмя мембранами, что предполагает их происхождение от симбиотических отношений между базальным эукариотом и другим эукариотическим организмом. Большинство бурых водорослей содержат пигмент фукоксантин , который отвечает за характерный зеленовато-коричневый цвет, давший им название. Бурые водоросли уникальны среди гетероконтов тем, что развиваются в многоклеточные формы с дифференцированными тканями , но они размножаются с помощью жгутиковых спор и гамет, которые очень напоминают клетки других гетероконтов. Генетические исследования показывают, что их ближайшими родственниками являются желто-зеленые водоросли .
Морфология
Бурые водоросли бывают самых разных размеров и форм. Самые маленькие члены группы вырастают в виде крошечных перистых пучков нитевидных клеток длиной не более нескольких сантиметров (нескольких дюймов). У некоторых видов есть этап жизненного цикла, который состоит всего из нескольких клеток, что делает всю водоросль микроскопической. Другие группы бурых водорослей вырастают до гораздо больших размеров. В rockweeds и кожистые ламинарии часто являются наиболее заметными водорослями в их среде обитания. По размеру водоросли могут варьироваться от 60-сантиметровой морской пальмы Postelsia до гигантской водоросли Macrocystis pyrifera , которая вырастает до 50 м (150 футов) в длину и является самой большой из всех водорослей. По форме бурые водоросли варьируются от небольших корок или подушек до листовых свободно плавающих матов, образованных видами Sargassum . Они могут состоять из тонких, похожих на войлок нитей клеток, как у Ectocarpus , или из сплюснутых ветвей длиной 30 сантиметров (1 фут), напоминающих веер, как у Padina .
Независимо от размера или формы, две видимые особенности отличают Phaeophyceae от всех других водорослей. Во-первых, члены группы обладают характерным цветом от оливково-зеленого до различных оттенков коричневого . Конкретный оттенок зависит от количества фукоксантина, присутствующего в водорослях. Во-вторых, все бурые водоросли многоклеточные . Нет известных видов, которые существуют в виде отдельных клеток или колоний клеток, и бурые водоросли являются единственной основной группой морских водорослей , которая не включает такие формы. Однако это может быть результатом классификации, а не следствием эволюции, поскольку все группы, предположительно являющиеся ближайшими родственниками коричневых, включают одноклеточные или колониальные формы. Они могут менять цвет в зависимости от солености, от красноватого до коричневого.
Видимые структуры
Независимо от их формы, тело всех бурых водорослей, называется слоевище , показывая , что ему не хватает комплексного ксилемы и флоэмы в сосудистых растений . Это не означает, что у бурых водорослей полностью отсутствуют специализированные структуры. Но поскольку некоторые ботаники определяют «настоящие» стебли, листья и корни по наличию этих тканей, их отсутствие у бурых водорослей означает, что стеблевидные и листоподобные структуры, обнаруженные в некоторых группах бурых водорослей, должны быть описаны с использованием разная терминология. Хотя не все бурые водоросли имеют сложную структуру, те, которые обычно имеют одну или несколько характерных частей.
Holdfast представляет собой структуру rootlike присутствует на базе водоросли. Как и корневая система растений, фиксатор служит для закрепления водорослей на том субстрате, где они растут, и, таким образом, не позволяет водорослям уноситься потоком. В отличие от корневой системы, фиксатор обычно не служит основным органом для поглощения воды и питательных веществ из субстрата. Общий внешний вид фиксатора различается у разных бурых водорослей и разных субстратов. Он может быть сильно разветвленным или иметь чашевидный вид. У одиночной водоросли обычно есть только одна опора, хотя у некоторых видов из опоры вырастает более одной ножки.
Ножка представляет собой стебель или stemlike структуру присутствует в водоросли. Он может расти в виде короткой структуры у основания водоросли (как у Laminaria ) или может развиваться в большую сложную структуру, проходящую по всему телу водоросли (как у Sargassum или Macrocystis ). У наиболее структурно дифференцированных бурых водорослей (таких как фукус ) ткани ножки разделены на три отдельных слоя или области. Эти области включают центральную сердцевину, окружающую кору и внешний эпидермис, каждая из которых имеет аналог в стебле сосудистого растения. У некоторых бурых водорослей сердцевинная область включает ядро из удлиненных клеток, которые напоминают флоэму сосудистых растений как по структуре, так и по функциям. У других (таких как Nereocystis ) центр ножки полый и заполнен газом, который поддерживает плавучесть этой части водоросли. Ножки могут быть относительно гибкими и эластичными у таких видов, как Macrocystis pyrifera, которые растут в условиях сильного течения, или могут быть более жесткими у таких видов, как Postelsia palmaeformis , которые подвергаются воздействию атмосферы во время отлива.
Многие водоросли имеют уплощенную часть, которая может напоминать лист, и ее называют пластинкой , пластинкой или листом . Название « лезвие» чаще всего применяется к единственной неразделенной структуре, тогда как вайя может применяться ко всему или большей части сплющенного тела водорослей, но это различие не применяется повсеместно. Название пластинки относится к той части структурно дифференцированной водоросли, которая уплощена. Это может быть одиночная или разделенная структура, которая может быть распределена по значительной части водоросли. У морских водорослей , например, пластинка представляет собой широкое тканевое крыло, которое непрерывно проходит по обеим сторонам разветвленной жилки . Средняя жилка и пластинка вместе составляют почти все водоросли, так что пластинка распространяется по всей водоросли, а не существует как ее локализованная часть.
У некоторых бурых водорослей есть одна пластинка или пластинка, в то время как у других может быть много отдельных пластинок. Даже у тех видов, которые изначально производят одно лезвие, структура может разорваться грубым током или как часть созревания, чтобы сформировать дополнительные лезвия. Эти лезвия могут быть прикреплены непосредственно к ножке, к держателю без ножки, или между ножкой и ножом может быть воздушный пузырь. Поверхность пластинки или лезвия может быть гладкой или морщинистой; его ткани могут быть тонкими и гибкими или толстыми и кожистыми. У таких видов, как Egregia menziesii , эта характеристика может меняться в зависимости от турбулентности воды, в которой он растет. У других видов поверхность лезвия покрыта слизью, чтобы препятствовать прикреплению эпифитов или отпугивать травоядных . Лопасти также часто являются частями водорослей, несущими репродуктивные структуры.
Заполненные газом поплавки, называемые пневматоцистами, обеспечивают плавучесть многих водорослей и представителей семейства Fucales . Эти похожие на мочевой пузырь структуры возникают в пластинке или рядом с ней , поэтому она удерживается ближе к поверхности воды и, таким образом, получает больше света для фотосинтеза. Пневматоцисты чаще всего имеют сферическую или эллипсоидальную форму , но могут различаться по форме у разных видов. Такие виды, как Nereocystis luetkeana и Pelagophycus porra, несут одну большую пневматоцисту между верхушкой ножки и основанием лопастей. Напротив, гигантская водоросль Macrocystis pyrifera имеет множество лезвий вдоль ножки с пневматоцистой у основания каждой ножки, где она прикрепляется к основной ножке. Виды Sargassum также несут множество пластинок и пневматоцист, но оба типа структур прикрепляются к ножке короткими стеблями отдельно. У видов Fucus пневматоцисты развиваются внутри самой пластинки, либо в виде дискретных сферических пузырей, либо в виде удлиненных заполненных газом областей, которые повторяют очертания пластинки, в которой они развиваются.
Рост
К коричневым водорослям относятся самые крупные и быстрорастущие водоросли. Листья Macrocystis могут вырасти на 50 см (20 дюймов) в день, а ножки - на 6 см (2,4 дюйма) за один день.
Рост большинства бурых водорослей происходит на концах структур в результате делений одной апикальной клетки или ряда таких клеток. Это одноклеточные организмы. Когда эта апикальная клетка делится, новые клетки, которые она производит, развиваются во все ткани водоросли. Разветвления и другие боковые структуры появляются, когда апикальная клетка делится с образованием двух новых апикальных клеток. Однако некоторые группы (такие как Ectocarpus ) растут за счет диффузного нелокализованного производства новых клеток, которые могут возникать в любом месте слоевища.
Тканевая организация
Самые простые коричневые - нитчатые, то есть их клетки удлиненные и имеют перегородки, пересекающие их ширину. Они разветвляются, расширяясь на конце, а затем разделяя расширение.
Эти нити могут быть гаплостихическими или полистиховыми, многоосными или одноосными, образующими или не образующими псевдопаренхиму . Помимо листьев, есть большие по размеру паренхиматозные водоросли с трехмерным развитием и ростом и различными тканями ( меристодерма , кора и мозговой слой ), которые можно рассматривать как морские деревья. Есть также Fucales и Dictyotales, меньшие, чем водоросли, но все же паренхиматические с такими же отдельными тканями.
Клеточная стенка состоит из двух слоев; внутренний слой несет прочность и состоит из целлюлозы ; наружный слой стенки в основном состоит из альгиновых отложений , он липкий во влажном состоянии, но становится твердым и хрупким, когда высыхает. В частности, клеточная стенка бурых водорослей состоит из нескольких компонентов, основными ингредиентами которых являются альгинаты и сульфатный фукан , до 40% каждого из них. Целлюлоза, основной компонент стенок большинства растительных клеток, присутствует в очень небольшом количестве, до 8%. Пути биосинтеза целлюлозы и альгината, по-видимому, были получены от других организмов посредством эндосимбиотического и горизонтального переноса генов соответственно, в то время как сульфатированные полисахариды имеют наследственное происхождение. В частности, синтазы целлюлозы, по-видимому, происходят от эндосимбионта красных водорослей предка фотосинтетических страменопилов, а предок бурых водорослей получил ключевые ферменты для биосинтеза альгинатов от актинобактерий . Наличие и точный контроль альгинатной структуры в сочетании с существовавшей до нее целлюлозой потенциально давали бурым водорослям способность к развитию сложных структурно многоклеточных организмов, таких как водоросли.
Эволюционная история
Генетические и ультраструктурные данные помещают Phaeophyceae среди гетероконтов (Stramenopiles), большого скопления организмов, которое включает как фотосинтезирующих членов с пластидами (например, диатомей ), так и нефотосинтетических групп (таких как слизистые сети и водяная плесень ). Хотя у некоторых гетероконтов родственников бурых водорослей отсутствуют пластиды в клетках, ученые полагают, что это является результатом эволюционной утраты этой органеллы в этих группах, а не независимого приобретения несколькими членами фотосинтеза. Таким образом, считается, что все гетероконты произошли от одного гетеротрофного предка, который стал фотосинтетическим, когда приобрел пластиды в результате эндосимбиоза другого одноклеточного эукариота.
Ближайшие родственники бурых водорослей включают одноклеточные и нитчатые виды, но одноклеточные виды бурых водорослей неизвестны. Однако большинство ученых предполагают, что Phaeophyceae произошли от одноклеточных предков. Сравнение последовательностей ДНК также предполагает, что бурые водоросли произошли от нитчатых Phaeothamniophyceae , Xanthophyceae или Chrysophyceae между 150 и 200 миллионами лет назад. Во многих отношениях эволюция бурых водорослей аналогична эволюции зеленых и красных водорослей , поскольку все три группы обладают сложными многоклеточными видами со сменой поколений . Анализ последовательностей 5S рРНК показывает гораздо меньшие эволюционные дистанции среди родов бурых водорослей, чем среди родов красных или зеленых водорослей, что позволяет предположить, что бурые водоросли диверсифицировались гораздо позже, чем две другие группы.
Окаменелости
Появление Phaeophyceae в виде окаменелостей редко из-за их в целом мягкого характера, и ученые продолжают обсуждать идентификацию некоторых находок. Отчасти проблема идентификации заключается в конвергентной эволюции морфологии многих коричневых и красных водорослей. Большинство окаменелостей мягкотканных водорослей сохраняют только уплощенный контур без микроскопических особенностей, позволяющих надежно различать основные группы многоклеточных водорослей. Среди бурых водорослей только виды рода Padina откладывают значительные количества минералов в стенках своих клеток или вокруг них. Другие группы водорослей, такие как красные водоросли и зеленые водоросли , имеют ряд известковых элементов. Из-за этого они с большей вероятностью оставят следы в летописи окаменелостей, чем мягкие тела большинства бурых водорослей, и чаще всего их можно точно классифицировать.
Окаменелости, сравнимые по морфологии с бурыми водорослями, известны из слоев столь же древних, как верхний ордовик , но таксономическое родство этих окаменелостей впечатлений далеко не определенно. Утверждения о том, что более ранние окаменелости эдиакарских останков - это бурые водоросли, с тех пор были опровергнуты. Хотя многие углеродистые окаменелости были описаны из докембрия , они, как правило, сохранились в виде плоских очертаний или фрагментов длиной всего миллиметры. Поскольку этим окаменелостям не хватает диагностических признаков для идентификации даже на самом высоком уровне, их относят к таксонам ископаемых форм в соответствии с их формой и другими общими морфологическими особенностями. Ряд девонских окаменелостей, названных фукоидами , из-за их сходства по очертаниям с видами из рода Fucus , оказались неорганическими, а не настоящими окаменелостями. Девонские мегафоссильные прототакситы , состоящие из масс волокон, сгруппированных в стволообразные оси, считались возможными бурыми водорослями. Однако современные исследования склоняются к переосмыслению этой окаменелости как земного гриба или грибоподобного организма. Точно так же ископаемая Protosalvinia когда-то считалась возможной коричневой водорослью, но теперь считается, что это раннее наземное растение .
Ряд палеозойских окаменелостей был предварительно отнесен к бурым водорослям, хотя большинство из них также сравнивали с известными видами красных водорослей. Phascolophyllaphycus обладает многочисленными удлиненными надутыми лопастями, прикрепленными к ножке. Это самая многочисленная из окаменелостей водорослей, найденная в коллекции, сделанной в пластах каменноугольного периода в Иллинойсе . Каждое полое лезвие несет до восьми пневматоцист в основании, и ножки, похоже, были полыми и раздутыми. Эта комбинация характеристик похожа на некоторые современные роды отряда ламинариевые (ламинарии). Несколько окаменелостей Drydenia и один экземпляр Hungerfordia из верхнего девона в Нью-Йорке также сравнивали как с коричневыми, так и с красными водорослями. Окаменелости Drydenia состоят из эллиптического лезвия, прикрепленного к ветвящемуся нитевидному держателю, в отличие от некоторых видов Laminaria , Porphyra или Gigartina . Отдельные известные образцы Hungerfordia ветви дихотомический на лопасть и напоминают роды , как Chondrus и фукус или Dictyota .
Самые ранние известные окаменелости, которые можно надежно отнести к Phaeophyceae, происходят из миоценовых диатомитовых отложений формации Монтерей в Калифорнии . Было обнаружено несколько коричневых макроводорослей с мягким телом, таких как Julescraneia .
Классификация
Филогения
На основе работы Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таксономия
Это список отрядов класса Phaeophyceae:
- Класс Phaeophyceae Hansgirg 1886 [Fucophyceae; Melanophycidae Rabenhorst 1863 stat. ноя Кавальер-Смит 2006 ]
- Подкласс Discosporangiophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- Заказать Discosporangiales Schmidt 1937 исправить. Kawai et al. 2007 г.
- Семья Choristocarpaceae Kjellman 1891
- Семья Discosporangiaceae Schmidt 1937
- Заказать Discosporangiales Schmidt 1937 исправить. Kawai et al. 2007 г.
- Подкласс Ishigeophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- Заказать Ishigeales Cho & Boo 2004
- Семья Ishigeaceae Okamura 1935
- Семья Petrodermataceae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- Заказать Ishigeales Cho & Boo 2004
- Подкласс Dictyotophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- Заказ Dictyotales Bory de Saint-Vincent 1828 ex Phillips et al.
- Семейство Dictyotaceae Lamouroux ex Dumortier 1822 [Scoresbyellaceae Womersley 1987 ; Dictyopsidaceae]
- Заказать Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine 2008
- Семья Onslowiaceae Draisma & Prud'homme van Reine 2001
- Отряд Sphacelariales Migula 1909.
- Семья Cladostephaceae Oltmanns 1922
- Семья Lithodermataceae Hauck 1883
- Семейство Phaeostrophiaceae Kawai et al. 2005 г.
- Семья Sphacelariaceae Decaisne 1842
- Семейство Sphacelodermaceae Draisma, Prud'homme & Kawai 2010
- Семья Stypocaulaceae Oltmanns 1922
- Отряд Syringodermatales Генри 1984
- Семья Syringodermataceae Генри 1984
- Заказ Dictyotales Bory de Saint-Vincent 1828 ex Phillips et al.
- Подкласс Fucophycidae Cavalier-Smith 1986
- Орден Аскосейралес Петрова 1964 исправил . Мо и Генри 1982
- Семья Asosisiraceae Skottsberg 1907
- Отряд Asterocladales T.Silberfeld et al. 2011 г.
- Семейство Asterocladaceae Silberfeld et al. 2011 г.
- Отряд Desmarestiales Setchell & Gardner 1925
- Семья Arthrocladiaceae Chauvin 1842
- Семья Desmarestiaceae (Thuret) Кьельман 1880
- Отряд Ectocarpales Bessey 1907 исправить. Rousseau & Reviers 1999a [Chordariales Setchell & Gardner 1925 ; Dictyosiphonales Setchell & Gardner 1925 ; Scytosiphonales Feldmann 1949 ]
- Семейство Acinetosporaceae Hamel ex Feldmann 1937 [Pylaiellaceae; Pilayellaceae]
- Семейство Adenocystaceae Rousseau et al. 2000 исправление. Silberfeld et al. 2011 [Chordariopsidaceae]
- Семейство Chordariaceae Greville 1830 исправить. Peters & Ramírez 2001 [Myrionemataceae]
- Семейство Ectocarpaceae Agardh 1828 исправить. Silberfeld et al. 2011 г.
- Семейство Petrospongiaceae Racault et al. 2009 г.
- Семейство Scytosiphonaceae Ardissone & Straforello 1877 [Chnoosporaceae Setchell & Gardner 1925 ]
- Заказ Fucales Bory de Saint-Vincent 1827 [Notheiales Womersley 1987 ; Durvillaeales Петров 1965 ]
- Семейство Bifurcariopsidaceae Cho et al. 2006 г.
- Семья Durvillaeaceae ( Oltmanns ) Де Тони 1891
- Семья Fucaceae Adanson 1763
- Семья Himanthaliaceae (Kjellman) Де Тони 1891
- Семейство Hormosiraceae Fritsch 1945 г.
- Семья Notheiaceae Schmidt 1938
- Семья Sargassaceae Kützing 1843 [Cystoseiraceae De Toni 1891 ]
- Семья Seirococcaceae Nizamuddin 1987
- Семейство Xiphophoraceae Cho et al. 2006 г.
- Отряд Laminariales Migula 1909 [Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 ord. ноя опора ]
- Семья Agaraceae Postels и Ruprecht 1840 [Costariaceae]
- Семья Akkesiphycaceae Kawai & Sasaki 2000
- Семья Alariaceae Setchell & Gardner 1925 г.
- Семья Aureophycaceae Kawai & Ridgway 2013
- Семья Chordaceae Dumortier 1822
- Семейство Laminariaceae Bory de Saint-Vincent 1827 [Arthrothamnaceae Petrov 1974 ]
- Семья Lessoniaceae Setchell & Gardner 1925 г.
- Семья Pseudochordaceae Kawai & Kurogi 1985
- Отряд Nemodermatales Parente et al. 2008 г.
- Семья Nemodermataceae Kuckuck ex Feldmann 1937
- Заказать Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- Семейство Phaeosiphoniellaceae Phillips et al. 2008 г.
- Заказать Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 2007
- Семья Mesosporaceae Tanaka & Chihara 1982
- Семья Neoralfsiaceae Lim & Kawai 2007
- Семья Ralfsiaceae Farlow 1881 [Heterochordariaceae Setchell & Gardner 1925 ]
- Заказать Scytothamnales Peters & Clayton 1998 emend. Silberfeld et al. 2011 г.
- Семейство Asteronemataceae Silberfeld et al. 2011 г.
- Семейство Bachelotiaceae Silberfeld et al. 2011 г.
- Семья Splachnidiaceae Mitchell & Whitting 1892 [Scytothamnaceae Womersley 1987 ]
- Заказать Sporochnales Sauvageau 1926 г.
- Семья Sporochnaceae Greville 1830
- Отряд Tilopteridales Bessey 1907 исправить. Филлипс и др. 2008 [Cutleriales Bessey 1907 ]
- Семья Cutleriaceae Гриффит и Хенфри 1856
- Семья Halosiphonaceae Kawai & Sasaki 2000
- Семья Phyllariaceae Tilden 1935
- Семья Stschapoviaceae Kawai 2004
- Семья Tilopteridaceae Kjellman 1890
- Орден Аскосейралес Петрова 1964 исправил . Мо и Генри 1982
- Подкласс Discosporangiophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
Жизненный цикл
Большинство бурых водорослей, за исключением Fucales , осуществляют половое размножение посредством спорового мейоза . Между поколениями водоросли проходят отдельные фазы спорофита ( диплоида ) и гаметофита ( гаплоида ). Стадия спорофита часто более заметна из двух, хотя некоторые виды бурых водорослей имеют сходные диплоидные и гаплоидные фазы. Свободноплавающие формы бурых водорослей часто не размножаются половым путем, пока не прикрепятся к субстрату. Гаплоидное поколение состоит из мужских и женских гаметофитов . Оплодотворение яйцеклеток зависит от вида бурых водорослей и может быть изогамным , оогамным или анизогамным . Оплодотворение может происходить в воде с яйцами и подвижной спермой или внутри самого оогониума .
Некоторые виды бурых водорослей также могут бесполым образом размножаться за счет образования подвижных диплоидных зооспор . Эти зооспоры образуются в многокамерном спорангии и могут сразу же перерасти в фазу спорофита.
У репрезентативного вида Laminaria есть заметное диплоидное поколение и меньшие гаплоидные поколения. Мейоз происходит в нескольких одноглазничных спорангиях вдоль лезвия водоросли, каждый из которых образует гаплоидные мужские или женские зооспоры . Затем споры выходят из спорангиев и разрастаются, образуя мужские и женские гаметофиты. Женский гаметофит производит яйцеклетку в оогониуме, а мужской гаметофит выделяет подвижные сперматозоиды, которые оплодотворяют яйцеклетку. Затем оплодотворенная зигота вырастает в зрелый диплоидный спорофит.
В отряде Fucales половое размножение является оогамным , и зрелый диплоид является единственной формой для каждого поколения. Гаметы образуются в виде специализированных концептуальных образований, которые разбросаны по обеим поверхностям цветоложа, внешней части лопастей родительского растения. Яйцеклетки и подвижные сперматозоиды высвобождаются из отдельных мешочков в концептуальных образованиях родительских водорослей, объединяясь в воде для завершения оплодотворения. Оплодотворенная зигота оседает на поверхности, а затем дифференцируется на листовой слоевище и палец, похожий на фиксатор. Свет регулирует дифференциацию зиготы на лезвие и фиксатор.
Экология
Бурые водоросли приспособились к широкому спектру морских экологических ниш, включая зону приливных всплесков, каменные бассейны, всю приливную зону и относительно глубокие прибрежные воды. Они являются важной составной частью некоторых экосистем с солоноватой водой и колонизировали пресную воду максимум шесть раз. Большое количество Phaeophyceae обитают в приливной зоне или в верхнем литорали, и это преимущественно организмы с прохладной и холодной водой, которые извлекают выгоду из питательных веществ в восходящих потоках холодной воды и притоках с суши; Саргассум является заметным исключением из этого обобщения.
Бурые водоросли, растущие в солоноватых водах, почти исключительно бесполые.
Химия
Группа водорослей | диапазон δ 13 C |
---|---|
HCO 3 - с использованием красных водорослей | От −22,5 ‰ до −9,6 ‰ |
CO 2 -содержащие красные водоросли | От −34,5 ‰ до −29,9 ‰ |
Бурые водоросли | От −20,8 ‰ до −10,5 ‰ |
Зеленые водоросли | От −20,3 ‰ до −8,8 ‰ |
У бурых водорослей значение δ 13 C находится в диапазоне от -30,0 ‰ до -10,5 ‰, в отличие от красных водорослей и зелени. Это отражает их различные метаболические пути.
Они имеют целлюлозные стенки с альгиновой кислотой, а также содержат полисахарид фукоидан в аморфных частях своих клеточных стенок. Некоторые виды ( Padina ) кальцифицируются иглами арагонита .
Фотосинтетическая система бурых водорослей состоит из комплекса P700, содержащего хлорофилл а . Их пластиды также содержат хлорофилл с и каротиноиды (наиболее распространенным из них является фукоксантин ).
Бурые водоросли производят особый тип танина, называемый флоротанинами, в большем количестве, чем красные водоросли.
Важность и использование
Бурые водоросли включают ряд съедобных водорослей . Все бурые водоросли содержат в своих клеточных стенках альгиновую кислоту (альгинат), которую коммерчески экстрагируют и используют в качестве промышленного загустителя в продуктах питания и для других целей. Один из этих продуктов используется в литий-ионных батареях . Альгиновая кислота используется в качестве стабильного компонента анода батареи . Этот полисахарид является основным компонентом бурых водорослей и не содержится в наземных растениях.
Альгиновая кислота также может использоваться в аквакультуре . Например, альгиновая кислота усиливает иммунную систему радужной форели. Более молодые рыбы с большей вероятностью выживут, если их диета будет содержать альгиновую кислоту.
Бурые водоросли, в том числе заросли водорослей, также ежегодно фиксируют значительную часть углекислого газа на Земле посредством фотосинтеза. И они могут хранить в себе большое количество углекислого газа, что может помочь нам в борьбе с изменением климата. Было показано , что саргахроманол G , экстракт Sargassum siliquastrum , обладает противовоспалительным действием.
Съедобные бурые водоросли
Келп (ламинариевые)
|
Fucales
|
Ectocarpales
|