Диатомовые - Diatom

Диатомеи
Временной диапазон: Юрский период до современности
Диатомовые водоросли под микроскопом.jpg
Световая микроскопия образцов морских диатомовых водорослей, обитающих между кристаллами ежегодного морского льда в Антарктиде, демонстрирует разнообразие размеров и форм.
Научная классификация е
Клэйд : SAR
Тип: Охрофита
Подтип: Хакиста
Класс: Bacillariophyceae
Dangeard , 1933 г.
Синонимы

Диатомовые ( DIA-ТОМ-Os «разрезать пополам», из DIA , «через» или «друг от друга», и корень TEM-N-O , «Я разрезал») являются одной из основных групп из водорослей , в частности , микроводоросли , найдено в океанах, водных путях и почвах мира. Живые диатомеи составляют значительную часть биомассы Земли : они производят от 20 до 50 процентов кислорода, производимого на планете каждый год, потребляют более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут, и составляют почти половина органического материала содержится в океанах. Раковины мертвых диатомовых водорослей могут достигать глубины 800 м на дне океана, а весь бассейн Амазонки ежегодно удобряется 27 миллионами тонн диатомовой пыли, переносимой трансатлантическими ветрами из африканской Сахары , что значительно превышает объемы воды. из него из впадины Боделе , которая когда-то представляла собой систему пресноводных озер.

Диатомовые водоросли одноклеточные : они встречаются либо в виде одиночных клеток, либо в виде колоний , которые могут иметь форму лент, вееров, зигзагов или звезд. Размер отдельных ячеек составляет от 2 до 200 микрометров. При наличии достаточного количества питательных веществ и солнечного света группа живых диатомовых водорослей удваивается примерно каждые 24 часа за счет бесполого множественного деления ; максимальная продолжительность жизни отдельных клеток составляет около шести дней. Диатомовые водоросли имеют две различные формы: некоторые ( центрические диатомеи ) радиально- симметричны, в то время как большинство ( пеннатные диатомеи ) в целом двусторонне- симметричны. Уникальная особенность диатомовых анатомии является то , что они окружены клеточной стенкой , изготовленной из диоксида кремния (гидратированный диоксид кремния), называется frustule . Эти панцири имеют структурную окраску из-за их фотонной наноструктуры , что позволяет называть их «драгоценностями моря» и «живыми опалами». Движение диатомовых водорослей в основном происходит пассивно в результате как водных течений, так и вызванной ветром турбулентности воды ; однако мужские гаметы центрических диатомовых имеют жгутики , позволяющие активно двигаться в поисках женских гамет. Подобно растениям , диатомовые водоросли преобразуют световую энергию в химическую энергию посредством фотосинтеза , хотя эта общая автотрофия развивалась независимо в обеих ветвях .

В отличие от автотрофных организмов, диатомовые водоросли обладают циклом мочевины - особенностью, которую они разделяют с животными , хотя этот цикл используется для разных метаболических целей у диатомовых водорослей. Семейство Rhopalodiaceae также обладает цианобактериальным эндосимбионтом, называемым сфероидным телом. Этот эндосимбионт потерял свои фотосинтетические свойства, но сохранил способность фиксировать азот , позволяя диатоме фиксировать атмосферный азот . Другие диатомовые водоросли в симбиозе с азотфиксирующими цианобактериями относятся к родам Hemiaulus , Rhizosolenia и Chaetoceros .

Изучение диатомовых водорослей - это раздел фикологии . Диатомовые водоросли классифицируются как эукариоты , организмы с клеточным ядром , связанным с мембраной , которое отделяет их от прокариот, архей и бактерий . Диатомовые водоросли - это вид планктона, называемый фитопланктоном , наиболее распространенный из видов планктона. Диатомовые водоросли также растут прикрепленными к донным субстратам, плавающим мусорам и макрофитам . Они составляют неотъемлемую часть сообщества перифитона . Другая классификация делит планктон на восемь типов в зависимости от размера: в этой схеме диатомовые водоросли классифицируются как микроводоросли. Существует несколько систем классификации отдельных видов диатомовых водорослей .

Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что диатомовые водоросли возникли в ранний юрский период или раньше, то есть примерно 150–200 миллионов лет назад. Самым древним ископаемым свидетельством диатомовых водорослей является экземпляр существующего рода Hemiaulus в янтаре позднеюрского периода из Таиланда.

Диатомовые водоросли используются для мониторинга прошлых и настоящих условий окружающей среды и обычно используются для изучения качества воды. Кизельгур (диатомит) - это совокупность раковин диатомовых водорослей, обнаруженных в земной коре. Это мягкие осадочные породы, содержащие кремнезем, которые легко измельчаются в мелкий порошок и обычно имеют размер частиц от 10 до 200 мкм. Кизельгур используется для различных целей, в том числе для фильтрации воды, в качестве мягкого абразива, в наполнителе для кошачьих туалетов и в качестве стабилизатора динамита.

3D-анимация диатомовой водоросли Corethron sp.
Отображает наложения с четырех флуоресцентных каналов
(a) Зеленый: [DiOC6 (3) флуоресценция] - окрашивает клеточные мембраны, указывая на тела основных клеток.
(b) Голубой: [флуоресценция PLL-A546] - общий контраст для визуализации поверхностей эукариотических клеток
(c) Синий: [флуоресценция Hoechst] - окрашивает ДНК, идентифицирует ядра
(d) Красный: [автофлуоресценция хлорофилла] - рассасывает хлоропласты 
Анимация начинается с наложения всех доступных флуоресцентных каналов, а затем уточняет визуализацию, включая и выключая каналы.
Исчезающие диатомеи и смешанный слой
Океаны Земли изобилуют микроскопическими растениями, называемыми фитопланктоном . Но согласно исследованию НАСА 2015 года, популяции диатомовых водорослей, самого большого типа водорослей фитопланктона, сокращались более чем на 1 процент в год с 1998 по 2012 год. Фитопланктон является важной основой морской пищевой сети и поглощает углекислый газ, растворенный в океане. что изначально пришло из атмосферы. Крошечные организмы занимают самый верхний слой океанской воды, называемый смешанным слоем , где волны и течения постоянно перемешиваются, вытягивая питательные вещества из более глубокого слоя воды внизу. Ученые говорят, что снижение содержания фитопланктона, наблюдаемое за 15-летний период исследований, связано с тем, что смешанный слой становится мельче, что приводит к уменьшению количества питательных веществ, попадающих в диатомовые водоросли. Уменьшение численности населения может уменьшить количество углекислого газа, выводимого из атмосферы и переносимого в глубины океана для длительного хранения.

Морфология

Размер диатомовых водорослей обычно составляет от 2 до 200 микрометров, есть несколько более крупных видов. Их желтовато-коричневые хлоропласты , место фотосинтеза, типичны для гетероконтов , имеющих четыре мембраны и содержащих пигменты, такие как каротиноид фукоксантин . У особей обычно отсутствуют жгутики , но они присутствуют в мужских гаметах центрических диатомовых водорослей и имеют обычную гетероконтовую структуру, включая волоски ( мастигонемы ), характерные для других групп.

Диатомовые водоросли часто называют «драгоценностями моря» или «живыми опалами» из-за их оптических свойств. Биологическая функция этой структурной окраски не ясна, но предполагается, что она может быть связана с коммуникацией, маскировкой, теплообменом и / или защитой от ультрафиолета.

Диатомовые водоросли образуют сложные, твердые, но пористые клеточные стенки, называемые панцирями, состоящие в основном из кремнезема . Эта кремнеземистая стенка может иметь широкий рисунок с множеством пор, ребер, мелких шипов, краевых выступов и возвышений; все это можно использовать для определения родов и видов.

Сама ячейка состоит из двух половин, каждая из которых содержит по существу плоскую пластину, или клапан, и краевое соединение, или поясную ленту. Одна половина, гипотека , немного меньше другой половины, эпитека . Морфология диатомовых водорослей различна. Хотя форма ячейки обычно круглая, некоторые ячейки могут быть треугольными, квадратными или эллиптическими. Их отличительной особенностью является твердая минеральная оболочка или панцирь, состоящий из опала (гидратированной полимеризованной кремниевой кислоты).

Представление диатомовой водоросли
1) ядро ; держит генетический материал
2) Ядрышка ; Расположение хромосом
3) комплекс Гольджи ; модифицирует белки и отправляет их из клетки
4) Клеточная стенка ; Наружная мембрана клетки
5) Пиреноид ; центр фиксации углерода
6) Хроматофор ; структура мембраны, несущей пигмент.
7) Вакуоли ; везикула клетки, содержащая жидкость, связанную мембраной
8) Цитоплазматические нити; удерживают ядро
9) Митохондрии ; создание АТФ (энергии) для ячейки
10) Клапаны / бороздок; позволять питательным веществам поступать в клетку и выводиться из нее
Сложные структуры диатомовой водоросли
а) Ареолы (шестиугольная или многоугольная коробчатая перфорация с ситом на поверхности диатомовых водорослей)
б) Штрихи (поры, точки, пятна или точки в линию на поверхности)
в) Раф (разрез в створках)
г) Центральный узелок (утолщение стенки в середине шва)
e) Стигматы (отверстия в поверхности клапана, которые выглядят округлыми снаружи, но с прорезью, подобной внутренней)
f) Пункты (пятна или небольшие перфорации на поверхности)
g) Полярные узелки (утолщение стенки в дистальные концы шва)
Выдержки из Эрнста Геккеля «s 1904 Красота форм в природе (искусство Виды природы), показывая пеннатных (слева) и центрических (справа) панцирей.

Диатомовые водоросли делятся на две группы, различающиеся формой панциря: центрические диатомеи и пеннатные диатомеи .

Пеннатные диатомеи двусторонне симметричны. Каждый из их клапанов имеет отверстия, которые представляют собой прорези вдоль швов, а их раковины обычно вытянуты параллельно этим швам. Они вызывают движение клеток через цитоплазму, которая течет по швам, всегда двигаясь по твердым поверхностям.

Центрические диатомеи радиально симметричны. Они состоит из верхних и нижних клапанов - эпитеку и гипотеку - каждый из которых состоит из клапана и пояска группы , которые могут легко скользить друг под другими и расширить , чтобы увеличить содержание клеток по сравнению с прогрессированием диатомовых. Цитоплазма центрической диатомовой водоросли расположена вдоль внутренней поверхности раковины и образует полую выстилку вокруг большой вакуоли, расположенной в центре клетки. Эта большая центральная вакуоль заполнена жидкостью, известной как «клеточный сок», которая похожа на морскую воду, но изменяется в зависимости от содержания определенных ионов. Цитоплазматический слой является домом для нескольких органелл, таких как хлоропласты и митохондрии. Прежде чем центрическая диатомовая водоросль начинает расширяться, ее ядро ​​оказывается в центре одного из створок и начинает двигаться к центру цитоплазматического слоя до завершения деления. Центрические диатомеи имеют множество форм и размеров, в зависимости от того, от какой оси простирается раковина и присутствуют ли шипы.

Классификация формы панцирей диатомовых водорослей. Изображения представляют собой 3D-модели. Реальные размеры панцирей около 10–80 мкм.
Строение центрической панциря диатомовой водоросли

Поведение

Большинство центрических и арафидных пеннатных диатомовых неподвижны , а их относительно плотные клеточные стенки заставляют их легко тонуть. Планктонные формы в открытой воде обычно зависят от турбулентного перемешивания верхних слоев океанических вод ветром, чтобы удерживать их во взвешенном состоянии в освещенных солнцем поверхностных водах. Многие планктонные диатомовые водоросли также развили особенности, замедляющие их скорость опускания, такие как шипы или способность расти колониальными цепями. Эти приспособления увеличить их площадь поверхности по отношению к объему и сопротивление , что позволяет им оставаться во взвешенном состоянии в толще воды дольше. Отдельные клетки могут регулировать плавучесть с помощью ионного насоса.

Некоторые пеннатные диатомовые водоросли способны к так называемому типу передвижения, называемому «скольжение», которое позволяет им перемещаться по поверхности с помощью липкой слизи, выделяемой через шов (удлиненная щель на поверхности клапана). Для того, чтобы клетка диатомовой водоросли могла скользить, она должна иметь твердый субстрат, к которому должна прилипать слизь.

Клетки одиночны или объединены в колонии различного типа, которые могут быть связаны кремнийсодержащими структурами; подушечки слизи , стебли или трубочки; аморфные массы слизи; или нитями хитина (полисахарида), которые секретируются через регулируемые процессы клетки.

Chaetoceros willei
Gran, 1897 г.
Chaetoceros furcillatus J.W.Bailey, 1856 г.
Планктонные диатомеи, такие как Thalassiosira sp. (56-62), Asteromphalus sp. (63), Aulacoseira sp. (64-66) и Chaetoceros (см. Двойное изображение выше) часто растут цепями и имеют такие особенности, как шипы, которые замедляют скорость опускания за счет увеличения сопротивления.
Некоторые диатомовые водоросли Thalassiosira образуют цепочечные колонии, подобные тем, которые собираются у побережья Антарктического полуострова на шхуне экспедиции по океанам Тары для исследования планктона.
Эта проекция из стопки конфокальных изображений показывают диатомовых клеточной стенки (голубая), хлоропласты (красная), ДНК (голубой), мембраны и органеллы (зеленый).

Жизненный цикл

Половое размножение
Центрических диатомовых ( оогамия )
Пеннатная диатомия (морфологическая изогамия , физиологическая анизогамия )

Размножение и размер клеток

Размножение у этих организмов происходит бесполым путем путем бинарного деления , во время которого диатомовые водоросли делятся на две части, производя двух «новых» диатомовых водорослей с идентичными генами. Каждый новый организм получает один из двух панцирей - один больше, другие меньше - обладал родителем, который теперь называется эпитеком ; и используется для построения второй, меньшей панциря, гипототеки . Диатомовая водоросль, получившая более крупную панцирь, становится того же размера, что и ее родитель, но диатомовая водоросль, получившая более мелкую панцирь, остается меньше своего родителя. Это приводит к уменьшению среднего размера клеток этой популяции диатомовых водорослей. Однако было замечено, что некоторые таксоны обладают способностью делиться, не вызывая уменьшения размера клеток. Тем не менее, чтобы восстановить размер клеток популяции диатомовых водорослей для тех, кто действительно переносит уменьшение размера, должно происходить половое размножение и образование ауксоспор .

Деление клеток

Вегетативные клетки диатомовых водорослей являются диплоидными (2N), поэтому может происходить мейоз , производящий мужские и женские гаметы, которые затем сливаются, образуя зиготу . Зигота сбрасывает свою кремнеземную теку и превращается в большую сферу, покрытую органической мембраной - ауксоспорой. Новая клетка диатомовых водорослей максимального размера, исходная клетка, формируется внутри ауксоспоры, таким образом давая начало новому поколению. Покоящиеся споры также могут образовываться в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды, при этом прорастание происходит при улучшении условий.

Подвижность сперматозоидов

Диатомовые водоросли в основном неподвижны ; однако сперматозоиды, обнаруженные у некоторых видов, могут быть жгутиками , хотя их подвижность обычно ограничивается скольжением. У центрических диатомей маленькие мужские гаметы имеют один жгутик, в то время как женские гаметы большие и неподвижные ( оогамные ). И наоборот, в пеннатных диатомовых обе гаметы лишены жгутиков ( изогамный ). Определенные виды арафид, то есть перистые диатомеи без шва (шва), были задокументированы как анизогамные и, следовательно, считаются переходной стадией между центрическими и рафидными пеннатными диатомовыми водорослями, диатомовыми диатомовыми водорослями со швом.

Разложение микробами

Некоторые виды бактерий в океанах и озерах могут ускорить растворение кремнезема в мертвых и живых диатомовых водорослях за счет использования гидролитических ферментов для расщепления органического материала водорослей.

Экология

Районы высокой численности диатомовых водорослей в океане
Современный океанический кремниевый цикл
Показаны основные потоки кремния. Большая часть биогенного кремнезема в океане (кремнезема, образующегося в результате биологической активности ) поступает из диатомовых водорослей. Диатомовые водоросли извлекают растворенную кремниевую кислоту из поверхностных вод по мере роста и возвращают ее в толщу воды, когда умирают. Кремний поступает сверху через эоловую пыль , с побережья через реки и снизу через переработку донных отложений , выветривание и гидротермальную активность .
         Флюсы в T моль Si у -1 (28 миллионов метрических тонн кремния в год)
Пеннатных диатомовые от арктического meltpond заражают два хитридиевых типа [зоо-] спорангий грибковые патогены (в ложно-красный цвет). Масштабная линейка = 10 мкм.
Преобладание диатомовых водорослей (в процентах от общего числа клеток) по
сравнению с концентрацией силикатов

Распределение

Диатомовые водоросли - широко распространенная группа, их можно найти в океанах , пресной воде , почве и на влажных поверхностях. Они являются одним из доминирующих компонентов фитопланктона в богатых питательными веществами прибрежных водах и во время весеннего цветения океана, поскольку они могут делиться быстрее, чем другие группы фитопланктона. Большинство из них обитает пелагически в открытой воде, хотя некоторые живут в виде поверхностных пленок на границе раздела вода- донные отложения ( бентические ) или даже во влажных атмосферных условиях. Они особенно важны в океанах, где, по оценкам, на них приходится 45% общего первичного производства органических материалов в океане . Пространственное распространение видов морского фитопланктона ограничено как по горизонтали, так и по вертикали.

Рост

Планктонные диатомеи в пресноводных и морских средах обычно ведут образ жизни « взлет и спад » (или « цветение и спад»). Когда условия в верхнем смешанном слое (питательные вещества и свет) благоприятны (как весной ), их конкурентное преимущество и высокая скорость роста позволяют им доминировать в сообществах фитопланктона («бум» или «цветение»). Как таковые, их часто классифицируют как оппортунистических r-стратегов ( т. Е. Тех организмов, экология которых определяется высокой скоростью роста, r ).

Вклад в современный океанический цикл кремния

Диатомовые водоросли вносят значительный вклад в современный океанический цикл кремния: они являются источником подавляющего большинства биологических продуктов.

Влияние

Пресная вода диатомового Didymosphenia geminata , широко известный как Didymo, вызывает сильную деградацию окружающей среды в водных курсах , где она цветет, производя большое количество коричневого желеобразным материала , называемого «коричневый сопли» или «рок сопли». Эта диатомовая водоросль является родной для Европы и является инвазивным видом как в антиподах, так и в некоторых частях Северной Америки . Проблема чаще всего регистрируется в Австралии и Новой Зеландии .

Когда условия становятся неблагоприятными, как правило, при истощении питательных веществ, клетки диатомовых водорослей обычно увеличивают скорость погружения и выходят из верхнего смешанного слоя («разрушение»). Это погружение индуцируются либо к потере контроля плавучести, синтез слизи , что палочки диатомовых клеток вместе, или производств тяжелых спор покоя . Выпадение из верхнего смешанного слоя удаляет диатомовые водоросли из условий, неблагоприятных для роста, включая популяции травоядных животных и более высокие температуры (которые в противном случае увеличили бы метаболизм клеток ). Затем клетки, достигающие более глубокой воды или мелкого морского дна, могут отдыхать, пока условия снова не станут более благоприятными. В открытом океане многие тонущие клетки теряются на глубине, но популяции убежищ могут сохраняться вблизи термоклина .

В конечном итоге клетки диатомовых водорослей в этих покоящихся популяциях снова попадают в верхний перемешанный слой, когда их захватывает вертикальное перемешивание. В большинстве случаев это смешивание также пополняет питательные вещества в верхнем перемешанном слое, создавая основу для следующего раунда цветения диатомовых водорослей. В открытом океане (вдали от областей непрерывного апвеллинга ) этот цикл цветения, спада и затем возврата к условиям до цветения обычно происходит в течение годового цикла, причем диатомовые водоросли преобладают только весной и в начале лета. Однако в некоторых местах может произойти осеннее цветение, вызванное нарушением летней стратификации и увлечением питательных веществ, когда уровень освещенности все еще достаточен для роста. Поскольку вертикальное перемешивание увеличивается, а уровень освещенности падает с приближением зимы, эти цветы меньше и короче, чем их весенние эквиваленты.

В открытом океане цветение диатомовых водорослей (весеннее) обычно заканчивается нехваткой кремния. В отличие от других минералов, потребность в кремнии является уникальным для диатомовых и не регенерируют в экосистеме планктона так же эффективно , как, например, азота или фосфора питательных веществ. Это можно увидеть на картах поверхностных концентраций питательных веществ - по мере того, как количество питательных веществ уменьшается по градиенту, кремний обычно исчерпывается первым (за ним обычно идет азот, а затем фосфор).

Считается, что из-за этого цикла цветения и спада диатомовые водоросли играют непропорционально важную роль в экспорте углерода из поверхностных вод океана (см. Также биологический насос ). Примечательно, что они также играют роль ключа в регулировании биогеохимического цикла из кремния в современном океане.

Причина успеха

Диатомовые водоросли экологически успешны и встречаются практически в любой среде, содержащей воду, - не только в океанах, морях, озерах и ручьях, но также в почве и водно-болотных угодьях. Многие исследователи считают, что использование кремния диатомовыми водорослями является ключом к этому экологическому успеху. Raven (1983) отметил, что по сравнению с органическими клеточными стенками , кремнеземные панцири требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8% от сопоставимой органической стенки), что потенциально дает значительную экономию на общем энергетическом балансе клетки. В уже ставшем классическим исследовании Эгге и Акснес (1992) обнаружили, что доминирование диатомей в сообществах мезокосма было напрямую связано с доступностью кремниевой кислоты - когда концентрации превышали 2 мкмоль м -3 , они обнаружили, что диатомеи обычно составляют более 70%. сообщества фитопланктона. Другие исследователи предположили, что биогенный диоксид кремния в клеточных стенках диатомовых водорослей действует как эффективный буферный агент pH , облегчая превращение бикарбоната в растворенный CO 2 (который легче усваивается). В более общем плане, несмотря на эти возможные преимущества, связанные с использованием кремния, диатомовые водоросли обычно имеют более высокую скорость роста, чем другие водоросли того же соответствующего размера.

Источники для сбора

Диатомовые водоросли можно получить из нескольких источников. Морские диатомеи могут быть собраны путем прямого отбора проб воды, а бентические формы могут быть получены путем соскабливания ракушек ракушек , устриц и других раковин. Диатомовые водоросли часто присутствуют в виде коричневого скользкого налета на погруженных в воду камнях и палках, и можно увидеть, как они «текут» с течением реки. На поверхности ила пруда, канавы или лагуны почти всегда можно найти диатомовые водоросли. Живые диатомеи часто в большом количестве цепляются за нитчатые водоросли или образуют студенистые массы на различных погруженных в воду растениях. Кладофора часто покрыта кокконием , диатомовыми водорослями эллиптической формы; Ваухерия часто бывает покрыта мелкими формами. Поскольку диатомовые водоросли составляют важную часть пищи моллюсков , оболочников и рыб , в пищеварительном тракте этих животных часто образуются формы, которые нелегко получить другими способами. Диатомеи можно заставить появиться, если наполнить кувшин водой и грязью, обернуть его черной бумагой и позволить прямым солнечным лучам падать на поверхность воды. В течение дня диатомеи поднимутся наверх в виде накипи, и их можно будет изолировать.

Биохимия

Световая микроскопия живой диатомеи. Пронумерованные градуировки отстоят друг от друга на 10 микрометров.

Энергетический ресурс

Диатомовые водоросли в основном фотосинтезируют; Однако некоторые из них являются облигатными гетеротрофные и могут жить в отсутствии света при условии приемлемого органического источника углерода доступен.

Метаболизм кремнезема

Диатомовые клетки содержатся в уникальной кремнезема клеточной стенки , известной как frustule из двух клапанов , называемых теки , которые обычно перекрывают друг друга. Биогенный кремнезем , составляющие клеточная стенка синтезируется внутриклеточно с помощью полимеризации из кислых кремниевых мономеров . Затем этот материал выдавливается на внешнюю поверхность ячейки и добавляется к стене. У большинства видов, когда диатомовые водоросли делятся, чтобы произвести две дочерние клетки, каждая клетка сохраняет одну из двух половинок и вырастает в ней меньшую половину. В результате после каждого цикла деления средний размер диатомовых клеток в популяции становится меньше. Как только такие клетки достигают определенного минимального размера, а не просто делятся, они обращают вспять это снижение, образуя ауксоспору . Это увеличивается в размере, давая начало гораздо большей клетке, которая затем возвращается к уменьшающимся в размерах делениям. Производство ауксоспор почти всегда связано с мейозом и половым размножением.

Точный механизм переноса диоксида кремния , поглощаемый диатомовый к клеточной стенке , неизвестно. Большая часть секвенирования генов диатомей происходит от поиска механизма поглощения и отложения кремнезема в наноразмерных структурах в панцире . Наибольший успех в этой области был достигнут у двух видов: Thalassiosira pseudonana , которая стала модельным видом, поскольку был секвенирован весь геном и были разработаны методы генетического контроля, и Cylindrotheca fusiformis , в котором первыми были использованы важные белки отложения кремнезема - силафины. обнаруженный. Силафины, наборы поликатионных пептидов , были обнаружены в клеточных стенках C. fusiformis и могут создавать сложные структуры кремнезема. В этих структурах наблюдались поры размеров, характерных для рисунков диатомовых водорослей. Когда T. pseudonana подвергся геномному анализу, было обнаружено, что он кодирует цикл мочевины , включая большее количество полиаминов, чем большинство геномов, а также три отдельных гена транспорта кремнезема. В филогенетическом исследовании генов переноса кремнезема из 8 различных групп диатомовых водорослей было обнаружено, что транспорт кремнезема обычно группируется с видами. Это исследование также обнаружило структурные различия между переносчиками кремнезема пеннатных (двусторонняя симметрия) и центрических (радиальная симметрия) диатомовых водорослей. Последовательности, сравниваемые в этом исследовании, были использованы для создания разнообразного фона, чтобы идентифицировать остатки, которые дифференцируют функцию в процессе осаждения кремнезема. Кроме того, в том же исследовании было обнаружено, что некоторые области сохраняются внутри видов, вероятно, это основная структура транспорта кремнезема.

Эти транспортные белки кремнезема уникальны для диатомовых водорослей и не имеют гомологов, обнаруженных у других видов, таких как губки или рис. Дивергенция этих генов транспорта кремнезема также указывает на структуру белка, развивающуюся из двух повторяющихся единиц, состоящих из пяти мембраносвязанных сегментов, что указывает либо на дупликацию гена, либо на димеризацию . Было высказано предположение, что отложение кремнезема из мембраносвязанных пузырьков у диатомовых водорослей является результатом активности силафинов и длинноцепочечных полиаминов. Эта везикула отложения кремнезема (SDV) была охарактеризована как кислотный компартмент, слитый с везикулами, полученными из Гольджи. Было показано, что эти две белковые структуры создают листы узорчатого кремнезема in vivo с порами неправильной формы в масштабе панцирей диатомовых водорослей . Одна из гипотез о том, как эти белки работают для создания сложной структуры, заключается в том, что остатки консервативны в SDV, что, к сожалению, трудно идентифицировать или наблюдать из-за ограниченного числа доступных разнообразных последовательностей. Хотя точный механизм очень однородного осаждения кремнезема пока неизвестен, гены Thalassiosira pseudonana, связанные с силафинами, рассматриваются как мишени для генетического контроля наноразмерного осаждения кремнезема.

Цикл мочевины

Особенностью диатомовых является цикл мочевины , который связывает их эволюционно к животным. Это было обнаружено в ходе исследования, проведенного Эндрю Алленом, Крисом Боулером и его коллегами. Их результаты, опубликованные в 2011 году, о том, что диатомеи имеют функционирующий цикл мочевины, были очень важны, поскольку до этого считалось, что цикл мочевины возник у многоклеточных животных, которые появились на несколько сотен миллионов лет раньше диатомовых. Их исследование показало, что, хотя диатомовые водоросли и животные используют цикл мочевины для разных целей, они, как видно, эволюционно связаны таким образом, что животные и растения - нет.

Пигменты

Основными пигментами диатомовых водорослей являются хлорофиллы а и с, бета-каротин , фукоксантин , диатоксантин и диадиноксантин.

Товары для хранения

Продукты хранения - хризоламинарин и липиды .

Таксономия

Световая микроскопия нескольких видов живых пресноводных диатомовых водорослей
Центрическая диатомовая водоросль
Связанные диатомеи
Thalassiosirales
Stephanodiscus hantzschii
Coscinodiscophyceae
Isthmia nervosaIsthmia анорексия
Coscinodiscophyceae
Odontella Aurita

Диатомовые водоросли принадлежат к большой группе простейших, многие из которых содержат пластиды, богатые хлорофиллами а и с. Группа по- разному называют heterokonts , золотистых , chromists или stramenopiles . Многие из них являются автотрофами, такими как золотые водоросли и ламинария ; и гетеротрофы, такие как водяные плесени , опалиниды и актинофриидные светозоа. Классификация этой области простейших до сих пор не решена. С точки зрения ранга, они рассматривались как разделение , тип , царство или что-то среднее между ними. Следовательно, диатомовые водоросли ранжируются от класса, обычно называемого Diatomophyceae или Bacillariophyceae , до подразделения (= тип), обычно называемого Bacillariophyta , с соответствующими изменениями в рангах их подгрупп.

Роды и виды

Предполагается, что существует около 20 000 существующих видов диатомовых водорослей , из которых около 12 000 были названы на сегодняшний день согласно Guiry, 2012 (другие источники дают более широкий диапазон оценок). Описано около 1 000–1300 родов диатомовых водорослей, как существующих, так и ископаемых, из которых около 250–300 существуют только в виде ископаемых.

Классы и заказы

В течение многих лет диатомовые водоросли, рассматриваемые либо как класс (Bacillariophyceae), либо как тип (Bacillariophyta), были разделены всего на 2 отряда, соответствующих центрическим и пеннатным диатомовым ( Centrales и Pennales ). Эта классификация была тщательно переработана Раундом, Кроуфордом и Манном в 1990 году, которые рассматривали диатомовые водоросли в более высоком ранге (подразделение, соответствующее филюму в зоологической классификации) и преобразовали основные классификационные единицы в классы, сохранив центрические диатомеи как единый класс Coscinodiscophyceae. , но разделив прежние перистые диатомовые водоросли на 2 отдельных класса, Fragilariophyceae и Bacillariophyceae (последнее старое название сохранено, но с исправленным определением), между ними насчитывается 45 отрядов, большинство из которых являются новыми.

Сегодня (написано в середине 2020 года) признано, что система Round et al. нуждается в пересмотре с появлением новой молекулярной работы, однако лучшая система для замены остается неясным, и в настоящее время системы широко используются такие , как AlgaeBase , то Всемирный реестр морских видов и его вклад базы данных DiatomBase , и система " вся жизнь », представленные в Ruggiero et al., 2015, все сохраняют Round et al. лечение в качестве их основы, хотя диатомовые водоросли в целом рассматриваются как класс, а не подраздел / тип, а классы Round et al. сведены к подклассам для лучшего согласования с трактовкой филогенетически смежных групп и содержащихся в них таксонов. (Ссылки см. В отдельных разделах ниже).

Одно из предложений, сделанное Линдой Медлин и соавторами в 2004 году, состоит в том, чтобы некоторые из центрических отрядов диатомовых, которые, как считается, более тесно связаны с перистыми, должны быть выделены в новый класс, Mediophyceae, который сам более тесно связан с перистыми диатомовыми водорослями, чем с перистыми диатомовыми водорослями. остальные центрики. Эта гипотеза, позже обозначенная как Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae или Coscinodiscophyceae + (Mediophyceae + Bacillariophyceae) (CMB), была принята, среди прочих, Д. Г. Манном, который использует ее в качестве основы для классификации диатомовых водорослей, представленных в Adl. et al. (2005, 2012, 2019), а также в главе Bacillariophyta Справочника протистов 2017 года под редакцией Archibald et al., с некоторыми изменениями, отражающими очевидную немонофильность Medlin et al. оригинал "Coscinodiscophyceae". Между тем, группа, возглавляемая EC Theriot, поддерживает другую гипотезу филогении, которая была названа гипотезой структурной градации (SGH), и не признает Mediophyceae как монофилетическую группу, в то время как другой анализ, проведенный Parks et al., 2018, обнаружил, что радиально-центрические диатомеи (Coscinodiscophyceae Medlin et al.) не являются монофилетическими, но поддерживают монофилию Mediophyceae минус Attheya , который является аномальным родом. Обсуждение относительных достоинств этих конфликтующих схем продолжается различными вовлеченными сторонами.

Adl et al., 2019 лечение

В 2019 году, Адл и др. представил следующую классификацию диатомовых водорослей, отметив при этом: «Этот пересмотр отражает многочисленные достижения в филогении диатомовых водорослей за последнее десятилетие. Из-за плохого отбора образцов таксонов за пределами Mediophyceae и пеннатных диатомовых, а также известного и ожидаемого разнообразия всех диатомовых водорослей. многие клады находятся на высоком уровне классификации (а классификация более высокого уровня довольно плоская) ». Эта классификация рассматривает диатомовые водоросли как тип (Diatomeae / Bacillariophyta), принимает класс Mediophyceae Медлина и его сотрудников, вводит новые подтипы и классы для ряда других изолированных родов и повторно ранжирует ряд ранее установленных таксонов в качестве подклассов. но не перечисляет заказы или семьи. Предполагаемые ранги были добавлены для ясности (Адл. И др. Не используют ранги, но предполагаемые ранги в этой части классификации очевидны из выбора используемых окончаний в рамках используемой системы ботанической номенклатуры).

  • Клад Diatomista Derelle и др. 2016, поправить. Cavalier-Smith 2017 (диатомовые водоросли плюс часть других групп охрофитов)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (диатомовые водоросли)
  • Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann в Adl et al. 2019 г.
  • Класс Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko в Medlin & Kaczmarska 2004
  • Подкласс Chaetocerotophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г., поправить.
  • Подкласс Lithodesmiophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г., поправить.
  • Подкласс Thalassiosirophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г.
  • Подкласс Cymatosirophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г.
  • Подкласс Odontellophycidae DG Mann в Adl et al. 2019 г.
  • Подкласс Chrysanthemodiscophycidae DG Mann в Adl et al. 2019 г.
  • Подкласс Biddulphiophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г., поправить.
  • Biddulphiophyceae incertae SEDIS ( Attheya )
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae).
  • Подкласс Urneidophycidae Medlin 2016
  • Подкласс Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, исправлено.
  • Подкласс Bacillariophycidae DG Mann в Round, Crawford & Mann 1990, исправил.

См. Таксономию диатомовых водорослей для получения более подробной информации.

Галерея

Эволюция и летопись окаменелостей

Источник

Хлоропласты гетероконта, по-видимому, происходят от хлоропластов красных водорослей , а не непосредственно от прокариот, как это было у растений . Это говорит о том, что они имели более недавнее происхождение, чем многие другие водоросли. Однако окаменелости скудны, и только с развитием самих диатомовых водорослей гетероконты оказывают серьезное влияние на летопись окаменелостей.

Самые ранние окаменелости

Самые ранние известные ископаемые диатомовые водоросли датируются ранней юрой (~ 185 млн лет назад ), хотя молекулярные часы и осадочные данные предполагают более раннее происхождение. Было высказано предположение, что их происхождение может быть связано с массовым вымиранием в конце перми (~ 250 млн лет назад), после которого было открыто множество морских ниш . Разрыв между этим событием и временем первого появления ископаемых диатомовых водорослей может указывать на период, когда диатомовые водоросли не были кремнеземными, а их эволюция была загадочной . С момента появления кремнезема диатомовые водоросли оказали значительное влияние на летопись окаменелостей, при этом основные отложения окаменелостей были обнаружены еще в раннем меловом периоде , а некоторые породы, такие как диатомовая земля , почти полностью состоят из них.

Отношение к кремниевому циклу

Хотя диатомовые водоросли, возможно, существовали с триаса , время их восхождения и «захвата» кремниевого цикла произошло совсем недавно. Считается, что до фанерозоя (до 544 млн лет назад) микробные или неорганические процессы слабо регулировали цикл кремния в океане. Впоследствии в цикле, по-видимому, доминируют (и более строго регулируются) радиолярии и кремнистые губки , первые - как зоопланктон , вторые - как оседлые фильтраторы, преимущественно на континентальных шельфах . Считается, что за последние 100 млн. Лет цикл кремния попал под еще более жесткий контроль, и что это происходит из-за экологического господства диатомовых водорослей.

Однако точное время «захвата» остается неясным, и разные авторы имеют противоречивые интерпретации летописи окаменелостей. Некоторые свидетельства, такие как вытеснение кремнистых губок с шельфов, предполагают, что это поглощение началось в меловом периоде (146–66 млн лет), тогда как данные радиолярий предполагают, что «захват» не начался до кайнозоя (от 66 до 66 млн лет). настоящее время).

Отношение к лугам

Расширение пастбищ биомов и эволюционная излучение из трав во время миоцена , как полагают, увеличился поток растворимого кремния в океаны, и было высказано мнение , что это способствовало диатомовых в течение кайнозойской эры. Недавняя работа предполагает, что успех диатомовых водорослей не связан с эволюцией трав, хотя разнообразие диатомовых водорослей и пастбищ сильно увеличилось со среднего миоцена.

Отношение к климату

Разнообразие диатомовых водорослей в кайнозое очень чувствительно к глобальной температуре, особенно к температурному градиенту на экваториальном полюсе. В прошлом было показано, что в более теплых океанах, особенно в более теплых полярных регионах, разнообразие диатомовых водорослей было значительно ниже. Таким образом, будущие теплые океаны с усилением полярного потепления, как это прогнозируется в сценариях глобального потепления, могут теоретически привести к значительной утрате разнообразия диатомовых водорослей, хотя, исходя из текущих знаний, невозможно сказать, произойдет ли это быстро или только на многие десятки тысяч. лет.

Метод исследования

Летопись окаменелостей диатомовых водорослей в основном была установлена ​​благодаря восстановлению их кремнистых панцирей в морских и неморских отложениях. Хотя диатомовые водоросли имеют как морскую, так и неморскую стратиграфическую запись, биостратиграфия диатомовых водорослей , основанная на ограниченных во времени эволюционных происхождениях и исчезновениях уникальных таксонов, хорошо разработана и широко применима только в морских системах. Продолжительность ареалов диатомовых водорослей была документально подтверждена путем изучения кернов океана и последовательностей горных пород, обнаженных на суше. Если биозоны диатомей хорошо установлены и откалиброваны по временной шкале геомагнитной полярности (например, Южный океан , северная часть Тихого океана , восточная экваториальная часть Тихого океана ), оценки возраста диатомей могут быть разрешены с точностью до <100000 лет, хотя типичное возрастное разрешение для кайнозойских ассоциаций диатомей несколько сотен тысяч лет.

Диатомовые сохранились в озерных отложениях широко используются для палеогеографии реконструкций в четвертичном климате, особенно для закрытого бассейна озер , которые испытывают колебание глубины и солености воды.

Диверсификация

Меловая запись диатомей ограничена, но недавние исследования показывают прогрессивные диверсификации видов диатомовые. Вымирание мелового палеогена , что в океанах значительно влияют организмы с известковыми скелетами, по- видимому, имели относительно небольшое влияние на диатомовых эволюции.

Оборот

Хотя никаких массовых вымираний морских диатомовых не наблюдалось в течение кайнозоя , времена относительно быстрого эволюционного оборота морских видов диатомовых произошло вблизи палеоцена - эоцена границы, а на эоцена - олигоцена границы. Дальнейший кругооборот сообществ происходил в разное время между средним миоценом и поздним плиоценом в ответ на прогрессирующее похолодание полярных регионов и развитие более эндемичных сообществ диатомовых водорослей.

От олигоцена до четвертичного периода отмечена глобальная тенденция к более тонким панцирям диатомовых водорослей . Это совпадает со все более интенсивной циркуляцией поверхности океана и глубинных вод, вызванной увеличением широтных температурных градиентов в начале большого расширения ледяного покрова Антарктиды и постепенным охлаждением в неогене и четвертичном периоде в направлении биполярного ледникового мира. Это привело к тому, что диатомовые водоросли потребляли меньше кремнезема для образования своих панцирей. Повышенное перемешивание океанов обновляет кремнезем и другие питательные вещества, необходимые для роста диатомовых водорослей в поверхностных водах, особенно в регионах прибрежного и океанического апвеллинга .

Генетика

Маркировка выраженной последовательности

В 2002 г. были описаны первые сведения о свойствах репертуара гена Phaeodactylum tricornutum с использованием 1000 тегов экспрессируемой последовательности (EST). Впоследствии количество EST было увеличено до 12 000, и была создана база данных EST диатомовых водорослей для функционального анализа. Эти последовательности были использованы для проведения сравнительного анализа между P. tricornutum и предполагаемыми полными протеомами из зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii , красной водоросли Cyanidioschyzon merolae и диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana . База данных EST диатомовые теперь состоит из более чем 200000 ЭЧТ из P. tricornutum (16 библиотек) и Т. pseudonana (7) библиотек клеток , выращенных в диапазоне от различных условий, многие из которых соответствуют различным абиотическим стрессам.

Секвенирование генома

В 2004 году весь геном в центрических диатомовых, Thalassiosira pseudonana (32,4 Мб) секвенировали, а затем в 2008 году с секвенирования пеннатных диатомовых, Phaeodactylum tricornutum (27,4 Мб). Сравнение этих двух показателей показывает, что геном P. tricornutum включает меньше генов (10 402 против 11 776), чем геном T. pseudonana ; между двумя геномами не было обнаружено никакой основной синтении (порядка генов). Pseudonana T. гены показывают в среднем ~ 1,52 интронов в гене , в отличие от 0,79 в P. tricornutum , что свидетельствует недавнее усиление широко распространено интрона в центрической диатомовых. Несмотря на относительно недавнее эволюционное расхождение (90 миллионов лет), степень молекулярного расхождения между центриками и перистыми крыльями указывает на быструю скорость эволюции внутри Bacillariophyceae по сравнению с другими группами эукариот. Сравнительная геномика также установила, что особый класс мобильных элементов , диатомовые Copia-подобные ретротранспозоны (или CoDis), был значительно усилен в геноме P. tricornutum по сравнению с T. pseudonana , составляя 5,8 и 1% соответствующих геномов.

Перенос эндосимбиотического гена

Геномика диатомовых водорослей принесла много информации о степени и динамике процесса переноса эндосимбиотических генов (EGT). Сравнение белков T. pseudonana с гомологами у других организмов показало, что сотни имеют своих ближайших гомологов в линии Plantae. EGT в отношении геномов диатомовых водорослей можно проиллюстрировать тем фактом, что геном T. pseudonana кодирует шесть белков, которые наиболее тесно связаны с генами, кодируемыми нуклеоморфным геномом Guillardia theta ( криптомонады ) . Четыре из этих генов также обнаружены в геномах пластид красных водорослей, демонстрируя, таким образом, последовательный EGT от пластиды красных водорослей к ядру красных водорослей (нуклеоморф) и гетероконту ядру хозяина. Более поздний филогеномный анализ протеомов диатомовых водорослей предоставил доказательства наличия празинофитоподобного эндосимбионта в общем предке хромальвеолатов, что подтверждается тем фактом, что 70% генов диатомовых растений, происходящих от растений, имеют зеленое происхождение, и что такие гены также обнаруживаются в геноме. других stramenopiles . Таким образом, было предложено , что chromalveolates являются продуктом серийного вторичного эндосимбиоза первого с зелеными водорослями , а затем вторым один с красными водорослями , что сохраняется геномные следами предыдущей , но смещенная зеленой пластиды. Однако филогеномный анализ протеомов диатомовых водорослей и истории эволюции хромальвеолитов, вероятно, будет использовать преимущества дополнительных геномных данных из недостаточно секвенированных линий, таких как красные водоросли.

Горизонтальный перенос генов

В дополнение к EGT, горизонтальный перенос генов (HGT) может происходить независимо от эндосимбиотического события. В публикации генома P. tricornutum сообщается, что по крайней мере 587 генов P. tricornutum, по-видимому, наиболее тесно связаны с бактериальными генами, что составляет более 5% протеома P. tricornutum . Около половины из них также находится в геноме T. pseudonana , что свидетельствует об их древнем включении в линию диатомовых водорослей.

Генная инженерия

Чтобы понять биологические механизмы, лежащие в основе большого значения диатомовых водорослей в геохимических циклах, ученые использовали виды Phaeodactylum tricornutum и Thalassiosira spp. виды как модельные организмы с 90-х гг. В настоящее время доступно несколько инструментов молекулярной биологии для создания мутантов или трансгенных линий: плазмиды, содержащие трансгены, вставляются в клетки с использованием биолистического метода или транскандинальной бактериальной конъюгации (с выходом 10 −6 и 10 −4 соответственно) и другими классическими методами трансфекции, такими как электропорации или использование ПЭГ сообщили предоставить результаты с более низкой эффективностью.

Трансфицированные плазмиды могут быть либо случайным образом интегрированы в хромосомы диатомовых водорослей, либо поддерживаться в виде стабильных кольцевых эписом (благодаря центромерной последовательности дрожжей CEN6-ARSH4-HIS3). Ген устойчивости к флеомицину / зеоцину Sh Ble обычно используется в качестве селективного маркера, и различные трансгены были успешно введены и экспрессированы в диатомовых водорослях со стабильной передачей из поколения в поколение или с возможностью его удаления.

Кроме того, эти системы теперь позволяют использовать инструмент редактирования генома CRISPR-Cas , что приводит к быстрому получению функциональных нокаут-мутантов и более точному пониманию клеточных процессов диатомовых водорослей.

Человеческое использование

Палеонтология

Разложение и разложение диатомовых водорослей приводит к образованию органических и неорганических (в форме силикатов ) отложений, неорганический компонент которых может привести к методу анализа прошлой морской среды по кернам океанского дна или илам залива , поскольку неорганическое вещество внедрено в отложение глин и илов и формирует постоянную геологическую летопись таких морских слоев (см. кремнистый ил ).

Промышленные

Диатомовую землю , если смотреть под ярким полем освещения на световой микроскоп . Это изображение состоит из смеси центрических (радиально-симметричных) и пеннатных (двусторонне-симметричных) диатомовых водорослей, взвешенных в воде. Масштаб 6,236 пикселей / мкм , изображение 1,13 на 0,69 мм.

Диатомовые водоросли и их раковины (панцири), такие как диатомит или кизельгур , являются важными промышленными ресурсами, используемыми для тонкой полировки и фильтрации жидкостей. Сложная структура их микроскопических оболочек была предложена в качестве материала для нанотехнологий.

Диатомит считается природным наноматериалом и имеет множество применений и применений, таких как: производство различных керамических изделий, строительной керамики, огнеупорной керамики, специальной оксидной керамики, для производства материалов для контроля влажности, используемых в качестве фильтрующего материала, материала в цементе. производственная промышленность, исходный материал для производства носителей лекарственных средств с пролонгированным высвобождением, абсорбционный материал в промышленных масштабах, производство пористой керамики, стекольная промышленность, используемая в качестве носителя катализатора, в качестве наполнителя в пластмассах и красках, очистка промышленных вод, держатель пестицидов, а также для улучшения физических и химических характеристик определенных почв и других целей.

Диатомовые водоросли также используются для определения происхождения содержащихся в них материалов, включая морскую воду.

Судебно-медицинская экспертиза

Основная цель диатомового анализа в судебно - медицинской экспертизе , чтобы дифференцировать смерть погружения от посмертного погружения тела в воде. Лабораторные тесты могут выявить присутствие диатомовых водорослей в организме. Поскольку скелеты диатомовых водорослей на основе кремнезема не подвержены быстрому разложению, их иногда можно обнаружить даже в сильно разложившихся телах. Поскольку они не встречаются в организме естественным образом, если лабораторные тесты показывают диатомовые водоросли в трупе, принадлежащие к тому же виду, что и водоросли, обнаруженные в воде, где было обнаружено тело, то это может быть хорошим доказательством того, что причиной смерти стало утопление . Смесь видов диатомовых водорослей, обнаруженных в трупе, может быть такой же или отличаться от окружающей воды, что указывает на то, утонула ли жертва в том же месте, где было найдено тело.

Нанотехнологии

Осаждение кремнезема диатомовыми водорослями также может оказаться полезным для нанотехнологий . Клетки диатомовых водорослей многократно и надежно производят клапаны различных форм и размеров, что потенциально позволяет диатомовым водорослям создавать микро- или наноразмерные структуры, которые могут быть использованы в ряде устройств, включая: оптические системы; полупроводниковая нанолитография ; и даже средства доставки лекарств . При соответствующей процедуре искусственного отбора диатомовые водоросли, которые производят створки определенных форм и размеров, могут быть развиты для выращивания в культурах хемостата для массового производства наноразмерных компонентов. Было также предложено использовать диатомовые водоросли в качестве компонента солнечных элементов, заменив светочувствительный диоксид титана диоксидом кремния, который диатомовые водоросли обычно используют для создания своих клеточных стенок. Также были предложены солнечные панели для производства диатомового биотоплива.

История открытия

Первые изображения диатомовых водорослей можно найти в статье 1703 года в «Транзакциях Королевского общества», в которой показаны безошибочные рисунки Табелларии . Хотя публикация была автором неназванного английского джентльмена, недавно появились свидетельства того, что это был Чарльз Кинг Стаффордширский. Лишь 80 лет спустя мы находим первую официально идентифицированную диатомовую водоросль, колониальную Bacillaria paxillifera , открытую и описанную в 1783 году датским естествоиспытателем Отто Фридрихом Мюллером . Как и многие другие после него, он ошибочно думал, что это животное из-за его способности двигаться. Даже Чарльз Дарвин видел останки диатомовых водорослей в пыли, находясь на островах Зеленого Мыса, хотя он не был уверен, что это такое. Только позже они были идентифицированы для него как кремнистые полигастры. Инфузории, которые Дарвин позже заметил в раскраске лиц Фуэгинос, коренных жителей Огненной Земли в южной части Южной Америки, позже были идентифицированы таким же образом. В течение своей жизни, в кремнистых polygastrics были выяснены как принадлежащие к Diatomaceae , и Дарвин изо всех сил , чтобы понять причины , лежащие в основе их красоту. Он обменялся мнениями по этой теме с известным криптогамистом GHK Thwaites. В четвертом издании «Происхождения видов» он заявил, что « немногие предметы прекраснее крошечных кремниевых футляров диатомовых: были ли они созданы для того, чтобы их можно было исследовать и любоваться под мощным микроскопом »? и рассудил, что их изысканная морфология должна иметь функциональную основу, а не создавалась исключительно для того, чтобы люди восхищались ими.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки