Красные водоросли - Red algae

Красные водоросли
Временной диапазон: Мезопротерозой – настоящее время
Chondrus crispus - Köhler – s Medizinal-Pflanzen-034.jpg
AD: Chondrus crispus Stackhouse ,
EF: Mastocarpus stellatus J.Ag.
Научная классификация е
Домен: Эукариоты
(без рейтинга): Потогонные
(без рейтинга): Архепластида
Разделение: Rhodophyta
Wettstein , 1922 год.

Классификация в настоящее время оспаривается. См. Таксономия .

Красные водоросли , или родофит ( / г д ɒ х ɪ т ə / roh- ФО -это-ə , / ˌ г д ə х т ə / ROH -də- ФГ -tə , от Древнегреческого ῥόδον ( rhodon)  'роза' и φυτόν (фитон)  'растение') являются одной из старейших групп эукариотических водорослей . Rhodophyta также включает в себя один из крупнейших типов водорослей, содержащий более 7000 признанных в настоящее время видов, таксономические изменения которых продолжаются. Большинство видов (6,793) находится в Florideophyceae ( класс ), и в основном состоит из многоклеточных , морских водорослей, в том числе многих известных водорослей . Красные водоросли изобилуют в морских средах обитания, но относительно редко в пресных водах. Примерно 5% красных водорослей встречается в пресноводных средах, при этом более высокие концентрации обнаруживаются в более теплых районах. За исключением двух прибрежных пещерных видов в бесполом классе Cyanidiophyceae , наземных видов нет, что может быть связано с эволюционным узким местом, когда последний общий предок потерял около 25% своих основных генов и большую часть своей эволюционной пластичности.

Красные водоросли образуют отдельную группу, характеризующуюся наличием эукариотических клеток без жгутиков и центриолей , хлоропластов , у которых отсутствует внешний эндоплазматический ретикулум и которые содержат разложенные (стромы) тилакоиды , и используют фикобилипротеины в качестве дополнительных пигментов , которые придают им красный цвет. Красные водоросли хранят сахар в виде флоридного крахмала , который представляет собой тип крахмала, состоящий из сильно разветвленного амилопектина без амилозы , в качестве пищевых запасов вне их пластид. Большинство красных водорослей также многоклеточные , макроскопические, морские и размножаются половым путем . История жизни красных водорослей обычно представляет собой смену поколений, которые могут иметь три поколения, а не два. Коралловые водоросли , которые выделяют карбонат кальция и играют важную роль в создании коралловых рифов , принадлежат здесь. Красные водоросли, такие как дулсе (Palmaria palmata) и умывальник ( нори / гим ), являются традиционной частью европейской и азиатской кухонь и используются для приготовления других продуктов, таких как агар , каррагинаны и другие пищевые добавки .

Эволюция

Хлоропласты эволюционировали в результате эндосимбиотического события между предковой фотосинтетической цианобактерией и ранним эукариотическим фаготрофом . Это событие (названное первичным эндосимбиозом ) привело к возникновению красных и зеленых водорослей и глаукофитов , которые составляют самые старые эволюционные линии фотосинтезирующих эукариот. Вторичный эндосимбиоз с участием предковой красной водоросли и гетеротрофного эукариота привел к эволюции и диверсификации нескольких других фотосинтетических линий, таких как Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (или Heterokontophyta) и Alveolata . Помимо многоклеточных бурых водорослей, по оценкам, более половины всех известных видов микробных эукариот содержат пластиды, полученные из красных водорослей.

Красные водоросли делятся на Cyanidiophyceae , класс одноклеточных и термоацидофильных экстремофилов, обнаруженных в серных горячих источниках и других кислых средах, адаптация частично стала возможной благодаря горизонтальному переносу генов от прокариот, примерно 1% их генома имеет это происхождение, и два сестра клады называемые SCRP ( Stylonematophyceae , Compsopogonophyceae , Rhodellophyceae и Porphyridiophyceae ) и BF ( Bangiophyceae и Florideophyceae ), которые находятся в морских и пресноводных средах. Клады SCRP - это микроводоросли, состоящие как из одноклеточных форм, так и из многоклеточных микроскопических нитей и пластинок. BF - это макроводоросли, водоросли, которые обычно не вырастают более чем до 50 см в длину, но некоторые виды могут достигать длины до 2 м. Большинство родофитов являются морскими и распространены по всему миру и часто встречаются на больших глубинах по сравнению с другими водорослями. Раньше это объяснялось наличием пигментов (таких как фикоэритрин ), которые позволяли красным водорослям обитать на большей глубине, чем другие макроводоросли, за счет хроматической адаптации, но недавние данные ставят это под сомнение (например, открытие зеленых водорослей на большой глубине на Багамах. ). Некоторые морские виды обитают на песчаных берегах, а большинство других обитает на каменистых грунтах. Пресноводные виды составляют 5% разнообразия красных водорослей, но они также распространены по всему миру в различных средах обитания; они обычно предпочитают чистые, полноводные ручьи с прозрачной водой и каменистым дном, но за некоторыми исключениями. Несколько пресноводных видов обитают в черных водах с песчаным дном, и еще меньше - в более слабых водах. И морские, и пресноводные таксоны представлены свободноживущими формами макроводорослей и более мелкими эндо / эпифитными / зойными формами, что означает, что они обитают в других водорослях, растениях и животных или на них. Кроме того, некоторые морские виды приняли паразитический образ жизни и могут быть обнаружены на близко или более отдаленных родственных хозяевах красных водорослей.

Таксономия

В системе Adl et al. В 2005 г. красные водоросли классифицируются в Archaeplastida вместе с глаукофитами и зелеными водорослями, а также наземными растениями ( Viridiplantae или Chloroplastida). Авторы используют иерархическую структуру, в которой названия клад не обозначают ранг; название класса Rhodophyceae используется для красных водорослей. Подразделений не дано; авторы говорят: «Традиционные подгруппы - это искусственные конструкции, которые больше не действуют».

Многие исследования, опубликованные после Adl et al. 2005 предоставили доказательства, подтверждающие наличие монофилии у Archaeplastida (включая красные водоросли). Однако другие исследования показали, что Archaeplastida парафилетична . По состоянию на январь 2011 года ситуация кажется неразрешенной.

Ниже приведены другие опубликованные систематики красных водорослей с использованием молекулярных и традиционных альфа-таксономических данных; однако таксономия красных водорослей все еще находится в постоянном движении (с классификацией выше уровня порядка , которой уделялось мало научного внимания на протяжении большей части 20-го века).

  • Если определить царство Plantae как Archaeplastida, красные водоросли станут частью этого царства.
  • Если Plantae определяется более узко, как Viridiplantae, то красные водоросли можно рассматривать как их собственное царство или часть царства Protista .

Крупная исследовательская инициатива по реконструкции Древа жизни красных водорослей ( RedToL ) с использованием филогенетического и геномного подходов финансируется Национальным научным фондом в рамках программы «Сборка древа жизни».

Сравнение классификации

Система классификации по
Saunders and Hommersand 2004
Система классификации по
Hwan Su Yoon et al. 2006 г.
Заказы Мультиклеточный? Заглушки? Пример
Цианидиалы Нет Нет Cyanidioschyzon merolae
Rhodellales Нет Нет Роделла
Compsopogonales , Rhodochaetales , Erythropeltidales да Нет Компсопогон
Rufusiales , Stylonematales да Нет Стилонема

Bangiales

да да Бангиа , " Порфира "

Порфиридиевые

Нет Нет Порфиридий круентум
Hildenbrandiales да да Гильденбрандия
Batrachospermales , Balliales , Balbianiales , Nemaliales , Colaconematales , Acrochaetiales , Palmariales , Thoreales да да Немалион
Rhodogorgonales , Corallinales да да Кораллина лекарственная
Ahnfeltiales , Pihiellales да да Анфельция
Bonnemaisoniales , Gigartinales , Gelidiales , Gracilariales , Halymeniales , Rhodymeniales , Nemastomatales , Plocamiales , Ceramiales да да Гелидиум

Некоторые источники (например, Ли) относят все красные водоросли к классу "Rhodophyceae". (Организация Ли - это не исчерпывающая классификация, а набор порядков, которые считаются общими или важными.)

Подтип - Proteorhodophytina - был предложен для охвата существующих классов Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae и Stylonematophyceae . Это предложение было сделано на основе анализа геномов пластид.

Виды красных водорослей

В настоящее время описано более 7000 видов красных водорослей, но систематика постоянно меняется, и каждый год описываются новые виды. Подавляющее большинство из них - морские, около 200 обитают только в пресной воде .

Некоторые примеры видов и родов красных водорослей:

Морфология

Морфология красных водорослей разнообразна: от одноклеточных до сложных паренхиматозных и непаренхиматозных слоевищ. Красные водоросли имеют двойные клеточные стенки . Наружные слои содержат полисахариды агарозы и агаропектин, которые могут быть извлечены из клеточных стенок путем кипячения в виде агара . Внутренние стены в основном целлюлозные. Они также обладают наиболее богатыми генами пластидными геномами из известных.

Структура клетки

Красные водоросли не имеют жгутиков и центриолей на протяжении всего жизненного цикла. Наличие нормальных волокон веретена, микротрубочек, несложенных фотосинтетических мембран, присутствие гранул пигмента фикобилина, наличие ямочной связи между клетками нитчатого рода, отсутствие эндоплазматического ретикулума хлоропластов являются отличительными признаками структуры клеток красных водорослей.

Хлоропласты

Присутствие водорастворимых пигментов, называемых фикобилинами ( фикоцианобилин , фикоэритробилин , фикуробилин и фикобиливиолин ), которые локализуются в фикобилисомах , придает красным водорослям характерный цвет. Хлоропласт содержит равномерно расположенные и разгруппированные тилакоиды. Другие пигменты включают хлорофилл а, альфа- и бета-каротин, лютеин и зеаксантин. Двойная мембрана оболочки хлоропласта окружает хлоропласт. Отсутствие граны и прикрепление фикобилисом на стромальной поверхности тилакоидной мембраны - другие отличительные признаки хлоропласта красных водорослей.

Товары для хранения

Основные продукты фотосинтеза включают флоридозид (основной продукт), D-изофлоридозид, дигенеазид, маннит, сорбит, дульцит и др. Флоридовый крахмал (похожий на амилопектин в наземных растениях), продукт длительного хранения, свободно откладывается (рассеивается) в цитоплазме. . Концентрация продуктов фотосинтеза изменяется в зависимости от условий окружающей среды, таких как изменение pH, соленость среды, изменение интенсивности света, ограничение питательных веществ и т. Д. Когда соленость среды увеличивается, производство флоридозида увеличивается, чтобы предотвратить выход воды клетки водорослей.

Присоединения к ямкам и заглушки

Соединения ямы

Ямочные соединения и ямочные заглушки - это уникальные и отличительные особенности красных водорослей, которые образуются в процессе цитокинеза после митоза . У красных водорослей цитокинез неполный. Обычно в середине новообразованной перегородки остается небольшая пора. Ямочное соединение образуется там, где дочерние клетки остаются в контакте.

Вскоре после образования ямочного соединения непрерывность цитоплазмы блокируется образованием ямочной пробки, которая откладывается в стенке, соединяющей клетки.

Связи между ячейками, имеющими общую родительскую ячейку, называются связями первичных ям. Поскольку апикальный рост является нормой для красных водорослей, большинство клеток имеют две основные ямки, по одной с каждой соседней клеткой.

Соединения, которые существуют между ячейками, не имеющими общей родительской ячейки, называются вторичными соединениями ямы. Эти связи образуются, когда при неравном делении клеток образуется дочерняя клетка с ядрами, которая затем сливается с соседней клеткой. Образцы соединений вторичных ямок можно увидеть в заказе Ceramiales .

Заглушки для ям

После образования ямочного соединения появляются трубчатые перепонки. Затем вокруг мембран образуется гранулированный белок, называемый ядром пробки. Трубчатые оболочки со временем исчезают. В то время как у некоторых отрядов красных водорослей просто есть ядро ​​пробки, у других есть связанные мембраны на каждой стороне белковой массы, называемые мембранами крышки. Пробка пита продолжает существовать между ячейками до тех пор, пока одна из ячеек не умрет. Когда это происходит, живая клетка образует слой материала стенок, который закрывает пробку.

Функция

Было высказано предположение, что ямочные связи функционируют как структурное усиление или как пути для межклеточной коммуникации и транспорта у красных водорослей, однако мало данных поддерживает эту гипотезу.

Размножение

Репродуктивный цикл красных водорослей может быть вызван такими факторами, как продолжительность светового дня. Красные водоросли размножаются как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение может происходить посредством образования спор и вегетативным путем (фрагментация, деление клеток или производство пропагул).

Удобрение

У красных водорослей нет подвижных сперматозоидов . Следовательно, они полагаются на водные течения , чтобы транспортировать их гаметы в женских половых органов - хотя их сперматозоиды способны «скользят» на carpogonium «s trichogyne .

Трихогин будет продолжать расти, пока не встретит сперматозоид ; после оплодотворения клеточная стенка у его основания постепенно утолщается, отделяя его от остальной части карпогония в его основании.

При их столкновении стенки сперматиума и карпогония растворяются. Мужское ядро ​​делится и переходит в карпогоний; одна половина ядра сливается с ядром карпогония.

Полиаминов спермина производится, который спусковые carpospore производства.

Сперматангия может иметь длинные тонкие придатки, которые увеличивают их шансы на «сцепление».

Жизненный цикл

Они отображают смену поколений . Помимо поколения гаметофитов , у многих есть два поколения спорофитов : карпоспорофиты, продуцирующие карпоспоры , которые прорастают в тетраспорофит - это производит тетрады спор, которые диссоциируют и прорастают в гаметофиты. Гаметофит обычно (но не всегда) идентичен тетраспорофиту.

Карпоспоры могут также прорастать непосредственно в таллоидные гаметофиты, или карпоспорофиты могут производить тетраспору, не проходя через (свободноживущую) фазу тетраспорофита. Тетраспорангии могут располагаться в ряд ( зонат ), крестообразно (крестообразно) или четырехугольником.

Карпоспорофит может быть заключен внутри гаметофита, который может покрывать его ветвями, образуя цистокарпий .

Эти тематические исследования могут быть полезны для понимания некоторых историй жизни водорослей:

В простом случае, например , как Rhodochorton investiens :

У карпоспорофита: сперматозоид сливается с трихогином (длинным волосом на женском половом органе), который затем разделяется, образуя карпоспорангии, которые производят карпоспоры.

Карпоспоры прорастают в гаметофиты, которые продуцируют спорофиты. Оба они очень похожи; они производят моноспоры из моноспорангиев «чуть ниже поперечной стенки нити», и их споры «высвобождаются через вершину спорангиальной клетки».

Споры спорофита производят тетраспорофиты. Моноспоры, образующиеся в этой фазе, прорастают немедленно, без фазы покоя, чтобы сформировать идентичную копию родителя. Тетраспорофиты могут также производить карпоспор, который прорастает и образует другой тетраспорофит.

Гаметофит может воспроизводиться с помощью моноспор, но продуцирует сперматозоиды в сперматангиях и «яйца» (?) В карпогонии.

Совсем другой пример - Porphyra gardneri :

В своей диплоидной фазе карпоспора может прорасти, образуя нитевидную «стадию conchocelis», которая также может самовоспроизводиться с использованием моноспор. На стадии conchocelis в конечном итоге образуются конхоспорангии. Образовавшаяся раковина прорастает, образуя крошечный проталлус с ризоидами , который превращается в листовой слоевище размером в сантиметр. Это тоже может воспроизводиться с помощью моноспор, которые образуются внутри самого слоевища. Они также могут воспроизводиться с помощью сперматозоидов, производимых внутри, которые высвобождаются, чтобы соответствовать предполагаемому карпогонию в его концептуальном элементе .

Химия

Группа водорослей диапазон δ 13 C
HCO 3 - с использованием красных водорослей От −22,5 ‰ до −9,6 ‰
CO 2 -содержащие красные водоросли От −34,5 ‰ до −29,9 ‰
Бурые водоросли От −20,8 ‰ до −10,5 ‰
Зеленые водоросли От −20,3 ‰ до −8,8 ‰

Значения δ 13 C красных водорослей отражают их образ жизни. Наибольшая разница связана с их фотосинтетическим метаболическим путем : водоросли, которые используют HCO 3 в качестве источника углерода, имеют менее отрицательную величину δ 13 C.значения, чем те, которые используют только CO
2
. Дополнительная разница в 1,71 ‰ отделяет группы в приливно-отливной зоне от групп, находящихся ниже линии самого низкого прилива, которые никогда не подвергаются воздействию атмосферного углерода. Последняя группа использует более 13 C-отрицательных CO.
2
растворены в морской воде, тогда как те, у кого есть доступ к атмосферному углероду, отражают более положительную характеристику этого запаса.

Фотосинтетическими пигментами Rhodophyta являются хлорофиллы a и d . Красные водоросли становятся красными из-за фикоэритрина . Они содержат сульфатированный полисахарид каррагинан в аморфных участках их клеточных стенок, хотя красные водоросли из рода Porphyra содержат порфиран . Они также производят особый тип танинов, называемый флоротанинами , но в меньшем количестве, чем бурые водоросли.

Геномы и транскриптомы красных водорослей

Как указано в realDB , доступны 27 полных транскриптомов и 10 полных последовательностей геномов красных водорослей. Ниже перечислены 10 полных геномов красных водорослей.

Окаменелости

Одна из самых старых окаменелостей, идентифицированная как красная водоросль, также является самым старым ископаемым эукариотом , принадлежащим к определенному современному таксону . Bangiomorpha pubescens , многоклеточная окаменелость из арктической Канады , сильно напоминает современную красную водоросль Bangia и встречается в породах, датируемых 1,05 миллиарда лет назад.

Два вида окаменелостей, напоминающих красные водоросли, были обнаружены где-то между 2006 и 2011 годами в хорошо сохранившихся осадочных породах в Читракуте, центральная Индия. Предполагаемые красные водоросли заключены в окаменелостях цианобактерий, называемых строматолитами, в индийском фосфорите возрастом 1,6 миллиарда лет, что делает их самыми древними окаменелостями, похожими на растения, когда-либо обнаруженными примерно за 400 миллионов лет.

Красные водоросли - важные строители известняковых рифов. Самые ранние из таких коралловых водорослей, соленопоры , известны с кембрийского периода. Другие водоросли различного происхождения играли аналогичную роль в позднем палеозое и в более поздних рифах.

Кальцитовые корки, которые были интерпретированы как остатки коралловых красных водорослей, относятся к эдиакарскому периоду. Таллофиты, напоминающие кораллово-красные водоросли, известны из позднепротерозойской формации Доушантуо .

Отношение к другим водорослям

Водоросли Chromista и Alveolata (например, хризофиты, диатомовые водоросли, феофиты, динофиты), по-видимому, произошли от биконтов , которые приобрели красные водоросли в качестве эндосимбионтов . Согласно этой теории, со временем эти красные водоросли-эндосимбионты эволюционировали и стали хлоропластами. Эта часть эндосимбиотической теории подтверждается различными структурными и генетическими сходствами.

Потребление человеком

Красные водоросли давно используются в качестве источника питательных, функциональных пищевых ингредиентов и фармацевтических субстанций. Они являются источником антиоксидантов, включая полифенолы и фикобилипротеины, и содержат белки, минералы, микроэлементы, витамины и незаменимые жирные кислоты. Традиционно красные водоросли едят в сыром виде в салатах, супах, еде и приправах. Некоторые виды являются продовольственными культурами, в частности, представители рода Porphyra , также известные как нори (Япония), гим (Корея), 紫菜 (Китай). Лавер и Дулс ( Palmaria palmata ) потребляются в Великобритании. Некоторые виды красных водорослей, такие как Gracilaria и Laurencia , богаты полиненасыщенными жирными кислотами (эйкопентаеновая кислота, докогексаеновая кислота, арахидоновая кислота ) и имеют содержание белка до 47% от общей биомассы. Там, где большая часть населения мира получает недостаточное ежедневное потребление йода, потребность в йоде в 150 мкг / день достигается из одного грамма красных водорослей. Красные водоросли, такие как Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora и Palmaria , в первую очередь известны своим промышленным использованием фикоколлоидов (агар, альгин, фурцелларан и каррагинан) в качестве загустителей, текстильных изделий, продуктов питания, антикоагулянтов, связывающих воду агентов и т. Д. Дульсе ( Palmaria palmata ) - одна из самых потребляемых красных водорослей и источник йода, белка, магния и кальция. Китай, Япония, Республика Корея - крупнейшие производители морских водорослей. В Восточной и Юго-Восточной Азии агар чаще всего получают из Gelidium amansii . Эти родофиты легко выращивать, и, например, выращивание нори в Японии насчитывает более трех веков.

Галерея

Rhodophyta (красные водоросли)

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки