Гетероконт - Heterokont

Гетероконт
Ochromonas sp.  (Chrysophyceae), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками.  Мастигонемы не представлены.
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Научная классификация е
Клэйд : SAR
Infrakingdom: Гетероконта
Кавальер-Смит , 1986
Типовые классы

Цветные группы (похожие на водоросли)
Ochrophyta

Бесцветные группы
Pseudofungi

Bigyra

Синонимы
  • Страменопайлс Паттерсон , 1989
  • Straminopiles ВОР, 1993
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995
  • Stramenopila Alexopoulos et al., 1996
  • Страмипила Дик, 2001
  • Страменипила Дика, 2001, орт. var.

Гетероконты - это группа протистов (формально называемых Heterokonta , Heterokontae или Heterokontophyta ). Группа представляет собой крупную линию эукариот . Большинство из них - водоросли , от гигантских многоклеточных водорослей до одноклеточных диатомовых водорослей , которые являются основным компонентом планктона . Другие известные представители Stramenopiles включают (как правило) паразитических оомицетов , в том числе Phytophthora , вызвавшую Великий голод в Ирландии, и Pythium , вызывающую гниение и усыхание семян.

Название «гетероконт» относится к типу стадии подвижного жизненного цикла, на которой жгутиковые клетки обладают двумя по-разному расположенными жгутиками (см. Зооспоры ).

История

В 1899 году Александр Лютер создал «Heterokontae» для некоторых водорослей с неравными жгутиками, которые сегодня называются Xanthophyceae . Позже некоторые авторы (например, Copeland, 1956) включили другие группы в Heterokonta, расширив его смысл. Термин продолжает применяться по-разному, в результате чего Heterokontophyta применяется также к типу Ochrophyta . Термин «страменопиль» был введен в 1989 г. Паттерсоном для преодоления двусмысленности, которая была (и продолжает развиваться) с использованием термина «гетероконт». Следовательно, гетероконты можно отнести к страменопилам.

Термин «гетероконт» впервые появился в контексте психологии XIX века. Со временем сфера применения изменилась; особенно когда в 1970-х годах ультраструктурные исследования выявили большее разнообразие водорослей с хромопластами (= хлорофиллами а и с), чем считалось ранее. В то же время протистологическая точка зрения пришла на смену концепции 19 века, основанной на делении одноклеточных эукариот по несоответствующим ботаническим / зоологическим линиям. Одним из следствий этого явилось то, что множество гетеротрофных организмов, многие из которых ранее не считались «гетероконтами», рассматривались как родственники «основных гетероконтов» (т. Е. Имеющих передние жгутики с жесткими волосками). Среди недавно признанных родственников были паразитические опалины, протеромонады и актинофриидные гелиозоа. Они присоединились к другим гетеротрофным протистам, таким как бикозоециды, лабиринтулиды и грибы-оомицеты, которые были включены одними как гетероконты и исключены другими. Вместо того, чтобы продолжать использовать имя, значение которого со временем изменилось и, следовательно, было двусмысленным, было введено название «страменопиль» для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, принадлежат только страменопилам. Поскольку концепция Stramenopile основана на предполагаемой апоморфии, она стабильна и надежна даже при изменении ее состава. Здесь широко распространено предположение, что термины «страменопил» и «гетероконт» являются синонимами. Это не потому, что они определены по-разному, и, несмотря на композиционное совпадение, большинство применений названий подразумевают разные композиции.

Морфология

Подвижные клетки

Схематический рисунок Cafeteria roenbergensis ( bicosoecid ) с гетероконтными жгутиками: передний жгутик с трехраздельными волосками или мастигонемами ), а задний жгутик без волосков, гладкий

Многие гетероконты являются одноклеточными жгутиконосцами , а большинство других продуцируют жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, в виде гамет или зооспор . Название гетероконт теперь относится к характерной форме этих клеток, которые обычно имеют два неравных жгутика. Передний жгутик покрыт одним или двумя рядами боковых волосков или мастигонем , которые являются трехраздельными (т. Е. С гибким базальным прикреплением, жестким полым компонентом и оканчиваются тонкими нежными волосками), а задний жгутик гладкий и обычно короче. , а иногда сводится к базальному телу. Жгутики вставлены субапикально или латерально и обычно поддерживаются четырьмя корнями микротрубочек, образующими характерный узор. У опалинов много рядов жгутиков, не имеющих жгутиковых волосков. Они тесно связаны с эндосимбиотическими жгутиконосцами протеромонад, некоторые из которых имеют трехраздельные волоски, отходящие от поверхности тела.

Мастигонемы производятся из гликопротеинов в эндоплазматическом ретикулуме перед транспортировкой на переднюю поверхность жгутиков. Когда волосатый жгутик бьется, жесткие мастигонемы отталкиваются назад, и это создает ретроградное течение, протягивая клетку через воду или принося пищу.

Термин мастигонемы относится к различным типам жгутиковых волосков, но у страменопилов есть отличительная структура. Это рассматривалось как эволюционная инновация, которая определила страменопилы, и, хотя изначально так не было, она все чаще рассматривается как определяющая характеристика гетероконтов. Мастигонемы были потеряны в нескольких линиях гетерконтов, особенно в диатомовых водорослях, опалинах и актинфриидных гелиозоа.

Хлоропласты

Многие гетероконты представляют собой водоросли с хлоропластами, окруженными четырьмя мембранами, которые отсчитываются от самой внешней до самой внутренней мембраны. Первая мембрана является продолжением эндоплазматической сети хлоропластов хозяина , или cER. Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом, который представляет собой следующие две мембраны, внутри которых находятся тилакоидные мембраны. Такое расположение мембран привело к гипотезе, что хлоропласты гетероконта были получены в результате восстановления симбиотического эукариота красных водорослей , который возник в результате эволюционного расхождения от монофилетического первичного эндосимбиотического предка, который, как считается, дал начало всем эукариотическим фотоавтотрофам . Хлоропласты обычно содержат хлорофилл а и хлорофилл с и обычно дополнительный пигмент фукоксантин , придающий им золотисто-коричневый или коричневато-зеленый цвет. Из-за этого цвета их называют «хромопластами», что отличает их от хлорофилла B, содержащего пластиды зеленых водорослей, их потомков - высших растений и эвгленид.

Большинство базальных гетероконтов бесцветны. Это говорит о том, что они расходились до приобретения хлоропластов внутри группы. Однако среди гаптофитов также встречаются хлоропласты, содержащие фукоксантин . Это привело к гипотезе о том, что все организмы с хлорофиллом а / с, содержащие хлоропласты, имеют общую филогенетическую историю с криптомонадами и должны быть таксономически сгруппированы как Chromista . Молекулярные исследования не подтверждают, что страменопилы, гаптофиты и криптомонады являются сестринскими таксонами. Текущий консенсус состоит в том, что предковые страменопилы / гетероконты были гетеротрофными и приобрели хлоропласты после появления их определяющего признака (трехраздельных волосков).

Классификация

Как отмечалось выше, классификация значительно различается. Первоначально водоросли гетероконта использовались только для ксантофитов. Эта концепция трансформировалась, чтобы включить больше родословных, и некоторые считали ее частью королевства Планты, а позже - частью протистов. Пример:

Подразделение Chrysophyta
Класс Chrysophyceae ( золотые водоросли )
Класс Bacillariophyceae ( диатомовые водоросли )
Отдел Phaeophyta ( бурые водоросли )

В этой схеме Chrysophyceae представляют собой очень обширную группу (Chrysophyte sensu lato ), которая была парафилетической, поскольку диатомовые водоросли и бурые водоросли эволюционировали из хризофитов. Со временем различные линии преемственности получили свои собственные классы и часто подразделения. Современные системы часто рассматривают их как классы внутри одного подразделения, называемого Heterokontophyta, Chromophyta или Ochrophyta. Однако это не универсально; Round et al. относитесь к диатомовым водорослям как к разделу.

Открытие того, что оомицеты и гифохитриды связаны с этими водорослями, а не с грибами, как считалось ранее, побудило многих авторов включить эти две группы в число гетероконтов. Если окажется, что они произошли от цветных предков, группа гетероконтов будет парафилетической в ​​их отсутствие. Еще раз, однако, использование варьируется. Дэвид Дж. Паттерсон назвал эту расширенную группу страменопилами, характеризующимися наличием трехчастных мастигонем, митохондрий с трубчатыми кристами и открытым митозом . Он использовал страменопилы в качестве прототипа для классификации без ранга Линнея. Их состав был в основном стабильным, но их использование в ранжированных системах различается.

Томас Кавалье-Смит считает гетероконты идентичными по составу страменопилам; это определение, которое следует здесь. Он предложил поместить их в отдельное царство, Chromalveolata , вместе с гаптофитами, криптомонадами и альвеолятами. Это одна из наиболее распространенных редакций системы пяти царств , но она не была принята, потому что Chromalveolata не является монофилетической группой. Некоторые считают Chromalveolata идентичными по составу гетероконтам или причисляют их к царству Stramenopila.

В некоторых источниках гетероконты делятся на автотрофные Ochrophyta и гетеротрофные Bigyra и Pseudofungi . Однако были предложены некоторые модификации этих классификаций.

Название Heterokonta можно спутать с (гораздо более старым) названием Heterokontae, которое обычно эквивалентно Xanthophyceae , ограниченному подмножеству Heterokonta.

Упрощенная классификация группы по Adl et al. (2012), в котором гетероконты (используя термин Stramenopiles) являются частью более крупной клады, включающей альвеоляты и ризарии , это:

Эукариоты

Филогения

На основании следующих работ Ruggiero et al. 2015 и аналогичные 2016.

Platysulcidae Shiratori , Nkayama & Ishida, 2015 г.

Sagenista  ss

Eogyrea

Лабиринтулея

Бикосея Кавальер-Смит 2013

Placidozoa

Placididea Moriya , Nakayama & Inouye, 2002 г.

Nanomonadea Cavalier-Smith 2013

Opalomonadea Cavalier-Smith 2013

Опалината

Blastocystea Zierdt et al. 1967

Opalinea Wenyon 1926 исправить. Кавалер-Смит 1993

Гириста

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

Oomycota Arx 1967

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

Пирсониалес Кавальер-Смит 1998

Охрофита
Хакиста

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999 г.

Bacillariophyceae Haeckel 1878 г.

Фаиста
Hypogyristea  ss

Dictyochophyceae Silva 1980 sl

Chrysista
Евстигмиста

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002 г.

Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971 г.

Фагохризия

Picophagea Cavalier-Smith 2006

Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007 г.

Leukarachnion Geitler 1942 г.

Chrysophyceae Pascher 1914

Ксантофитина
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.

Fucistia

Phaeophyceae Hansgirg 1886 г.

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995 г.

Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 sl

Xanthophyceae Allorge 1930 исправить. Фрич 1935

Галерея

использованная литература

внешние ссылки