Эволюция волка - Evolution of the wolf

Эволюция волка произошла над геологической шкалой времени , по крайней мере 300 тысяч лет. Серый волк Canis lupus - это хорошо адаптирующийся вид, способный существовать в различных средах и широко распространенный по всей Голарктике . Исследования современных серых волков выявили отдельные субпопуляции, которые живут в непосредственной близости друг от друга. Эти различия в субпопуляциях тесно связаны с различиями в среде обитания - осадками, температурой, растительностью и специализацией добычи - которые влияют на черепно-зубную пластичность.

Археологические и палеонтологические данные свидетельствуют о постоянном присутствии серых волков, по крайней мере, в течение последних 300 000 лет. Это постоянное присутствие контрастирует с геномным анализом, который предполагает, что все современные волки и собаки происходят от общей предковой популяции волков, существовавшей всего 20 000 лет назад. Эти анализы указывают на узкое место в популяции , за которым следует стремительное излучение от предкового населения во время или сразу после последнего ледникового максимума . Это означает, что первоначальные популяции волков уступили место новому типу волков, который их заменил. Однако географическое происхождение этого излучения неизвестно.

Окаменелости

Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничиваются морфологическим анализом, но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, которые существовали между образцами во времени и месте. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда соглашаются с этим, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими.

Вымирание мелового палеогена произошло 65 миллионов лет назад и положило конец динозавров и появление первых carnivorans. Имя карниворан получил член отряда Carnivora . У плотоядных есть обычное расположение зубов, называемое хищными , в котором первый нижний коренной зуб и последний верхний премоляр имеют лезвиеобразные эмалевые коронки, которые действуют аналогично ножницам для резки мяса. Такое расположение зубов было изменено в результате адаптации за последние 60 миллионов лет к рациону, состоящему из мяса, для измельчения растительности или в связи с потерей хищной функции в целом, как у тюленей, морских львов и моржей. Сегодня не все хищники - плотоядные животные , например, земляной волк, питающийся насекомыми .

Плотоядные предки собакоподобных собак и кошачьих кошачьих начали свой отдельный эволюционный путь сразу после гибели динозавров. Первые представители собачьего семейства Canidae появились 40 миллионов лет назад, из которых сегодня сохранилось только его подсемейство Caninae в виде волкоподобных и лисьих клыков. Пастообразные включали лисеподобный род Leptocyon , различные виды которого существовали от 34 миллионов YBP до того, как 11,9 миллионов YBP разветвлялись на Vulpes (лисы) и Canini (собаки). Евкион размером с шакала существовал в Северной Америке с 10 миллионов YBP, а к раннему плиоцену около 6–5 миллионов YBP подобный койоту Eucyon davisi вторгся в Евразию. В Северной Америке он дал начало раннему Canis, который впервые появился в миоцене (6 миллионов YBP) на юго-западе США и Мексике. К 5 миллионам лет назад в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus .

Псовые, которые иммигрировали из Северной Америки в Евразию - Eucyon , Vulpes и Nyctereutes - были мелкими и средними хищниками в течение позднего миоцена и раннего плиоцена, но не были главными хищниками. Положение псовых изменится с появлением Canis и станет доминирующим хищником в Голарктике . C. chihliensis размером с волка появилась на севере Китая в среднем плиоцене около 4–3 миллионов лет назад. Большой волк размера Canis появился на Ближнем плиоцена около 3 миллионов лет назад в Yushe бассейне, Шаньси провинции, Китай. По 2,5 млн лет назад ее диапазон включал Nihewan бассейна в Янъюань , Хэбэй , Китай и Kuruksay, Таджикистана. За этим последовал взрыв эволюции Canis по всей Евразии в раннем плейстоцене, около 1,8 миллиона YBP, что обычно называют волчьим событием . Это связано с образованием мамонтовой степи и континентальным оледенением. В Европу Canis распространились в виде C. arnensis , C. etruscus и C. falconeri . Другие исследования утверждают, что самые старые останки Canis , найденные в Европе, были из Франции и датированы 3,1 миллионами лет назад, за ними следуют Canis cf. etruscus (где ср. на латыни означает «сообщать, неуверенный») из Италии датируется 2,2 млн. юношей.

Летопись окаменелостей неполна, но вполне вероятно, что волки произошли от популяции небольших ранних псовых. Морфологические и генетические данные свидетельствуют о том, что волки эволюционировали в эпоху плиоцена и раннего плейстоцена из той же линии, которая также привела к койоту, с ископаемыми образцами, указывающими на то, что койот и волк разошлись от общего предка 1,5 миллиона лет назад. Предок шакала и другие дошедшие до нас представители рода Canis отделились от линии до этого времени.

После этого отделения от общего предка виды, которые, как полагали, принимали участие в дальнейшей эволюции волка и койота, - и верования некоторых палеонтологов - разошлись. Ряд исследователей полагали, что линии C. priscolatrans , C. etruscus , C. rufus и C. lupus каким-то образом были вовлечены в состав современных волка и койота.

Эволюция волка

† Canis lepophagus Canis latrans  (Койот)   † Canis priscolatrans   вымершие таксоны   † Canis armbrusteri † Canis dirus  (лютый волк)   † Canis nehringi   † Canis gezi       † Canis etruscus   † Canis variabilis   † Canis mosbachensis Canis rufus  (красный волк)   Canis lupus  (серый волк)   Canisiliaris  (собака)

Предлагаемая эволюция и ветвление рода Canis в сторону волка.

Canis lepophagus

Canis lepophagus обитал в начале плиоцена в Северной Америке. Куртен предположил, что Blancan C. lepophagus произошел от более мелких миоценовых видов Canis в Северной Америке. Затем он получил широкое распространение в Евразии, где был идентичен или тесно связан с C. arnensis в Европе.

Джонстон описывает C. lepophagus как имеющую более тонкий череп и скелет, чем у современного койота. Роберт М. Новак обнаружил, что у ранних популяций были маленькие, изящные черепа с узкими пропорциями, которые напоминали маленьких койотов и, по-видимому, были предками C. latrans . Джонсон отметил, что у некоторых экземпляров, найденных в каньоне Сита, штат Техас, черепа были больше и шире, и вместе с другими фрагментами Новак предположил, что они эволюционировали в волков.

Тедфорд не согласился с предыдущими авторами и обнаружил, что его кранио-дентальная морфология лишена некоторых характеристик, общих для C. lupus и C. latrans , и, следовательно, не было тесной связи, но это действительно предполагало, что C. lepophagus был предком как волков, так и койоты.

Canis priscolatrans

Canis priscolatrans обитали в Северной Америке в позднем плиоцене - раннем плейстоцене. Первый определенный волк появился в конце Blancan / раннем Irvingtonian , и названный С. priscolatrans , что было либо очень близко или синоним Canis edwardii . По размеру и пропорциям он напоминал C. rufus, но с более сложными зубными рядами. Однако окаменелостей C. rufus не было до позднего ранчолабрия.

Куртен не был уверен, произошла ли C. priscolatrans от C. lepophagus и C. arnensis , но полагал, что C. priscolatrans была популяцией крупных койотов, которые были предками ранчолабрейных и современных C. latrans . Он отметил, что европейские C. arnensis демонстрируют поразительное сходство с C. priscolatrans и могут представлять то, что когда-то было голарктической популяцией койотов. Новак не согласился и полагал, что C. priscolatrans является аналогом европейского C. etruscus . Позднее Куртен предположил, что и C. priscolatrans, и C. etruscus были частью группы, которая привела к C. lupus, но не был уверен, развились ли они отдельно от C. lepophagus или возможного общего предка, который произошел от C. lepophagus .

Останки более крупного койотоподобного Canis edwardii были найдены в более позднем плиоцене на юго-западе США вместе с C. lepophagus , что указывает на его происхождение. Тедфорд признали C. edwardii и обнаружили , что черепно-зубная морфология C. priscolatrans упал внутри , что из C. edwardii таким образом, что этот вид называют C. priscolatrans сомнительно ( потеп dubium ).

Canis armbrusteri

Североамериканские волки стали крупнее, образцы зубов свидетельствовали о том, что C. priscolatrans превратилась в крупного волка C. armbrusteri . в среднем плейстоцене в Северной Америке. Роберт А. Мартин не согласился и считал, что C. armbrusteri - это C. lupus . Новак не согласился с Мартином и предположил, что C. armbrusteri не связана с C. lupus, а с C. priscolatrans , которая затем дала начало C. dirus . Тедфорд предположил, что у южноамериканских C. gezi и C. nehringi есть общие черты зубов и черепа, разработанные для гиперкарнивора, предполагая, что C. armbrusteri был общим предком C. gezi , C. nehringi и C. dirus .

Canis dirus

В 1908 году палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам начал извлекать многочисленные окаменелые фрагменты костей большого волка из  смоляных ям на Ранчо Ла Бреа. К 1912 году он нашел скелет, достаточно полный, чтобы можно было формально распознать эти и ранее найденные образцы под названием C.  dirus (Leidy 1858).

Canis dirus жил в конце плейстоцена - начале голоцена в Северной и Южной Америке и был самым крупным из всех видов Canis . В 1987 году новая гипотеза предположила, что популяция млекопитающих могла дать начало более крупной форме, называемой гиперморфом, в те времена, когда пищи было в изобилии, но когда пищи позже стало мало, гиперморф либо адаптировался к более мелкой форме, либо вымер. Эта гипотеза может объяснить большие размеры тела многих млекопитающих позднего плейстоцена по сравнению с их современными аналогами. Как вымирание, так и видообразование - новый вид, отделяющийся от более старого - могут происходить вместе в периоды экстремальных климатических явлений. Глория  Д.  Гуле согласилась с Мартином и далее предположила, что эта гипотеза может объяснить внезапное появление C.  dirus в Северной Америке, и что из-за сходства форм их черепа C.  lupus дала начало гиперморфу C.  dirus из-за обильная игра, стабильная среда и крупные конкуренты. Новак, Куртен и Берта не согласились с Гуле и предположили, что C. dirus не произошел от C. lupus . Трое известных палеонтологов Сяомин Ван, Р. Х. Тедфорд и Р. М. Новак предположили, что C. dirus произошел от C. armbrusteri , при этом Новак заявил, что были образцы из пещеры Камберленд, штат Мэриленд, которые указали, что C. armbrusteri расходится с C. dirus . Эти два таксона имеют ряд общих характеристик ( синапоморфия ), что предполагает происхождение C. dirus в позднем ирвингтоне на открытой местности на среднем континенте, а затем расширение на восток и вытеснение своего предка C. armbrusteri .

В 2021 году исследование показало, что лютый волк представляет собой сильно расходящуюся линию, у которой последний раз был общий предок с волкоподобными собаками 5,7 миллиона лет назад. Был сделан вывод, что морфологическое сходство между лютыми и серыми волками связано с конвергентной эволюцией . Это открытие указывает на то, что линии волков и койотов развивались изолированно от линии лютых волков. Исследование предполагает раннее происхождение линии лютых волков в Северной и Южной Америке, и что эта географическая изоляция позволила им развить репродуктивную изоляцию с момента их расхождения 5,7 миллиона лет назад. Койоты, волки, серые волки и вымерший ксеноцион развились в Евразии и распространились в Северную Америку относительно недавно, в позднем плейстоцене, поэтому примеси с ужасным волком не было. Длительная изоляция линии лютого волка предполагает, что другие американские ископаемые таксоны, включая C. armbrusteri и C. edwardii , также могут принадлежать к линии лютого волка.

гибриды вируса и волчанки

Мерриам назвал 3 необычных вида, основываясь на образцах, извлеченных из смоляных карьеров на ранчо Ла Бреа . Они были расценены Новаком в качестве таксономических синонимов для Canis волчанки .

Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910) был описан как волк, значительно меньший, чем ужасный волк, и более близкий к лесному волку Canis lupus occidentalis . Однако, его премоляр Р4 (верхние хищные зубы ) были массивными, а гипокно от молярного M1 было больше , чем у волка остро. Зубы и нёбо одного экземпляра описаны как находящиеся между ужасным волком и западным псом волчанки . Новак предложил название Canis lupus furlongi, поскольку считал, что это подвид серого волка. Есть вероятность, что волки, живущие в маргинальных районах, привели к гибридам ужасных и серых волков.

Canis milleri (Merriam 1912), волк Миллера, был таким же большим, как лесной волк, но с более короткой и тяжелой головой. Его череп и зубы были описаны как промежуточные между Canis lupus occidentalis и ужасным волком. Его череп отличался от западного из-за его более широкого черепа, особенно на нёбе, а размер его P4 и M1 был намного больше, чем у любого известного деревянного волка, при этом P4 приближался к размеру ужасного волка. Новак считает его таксономическим синонимом Canis lupus furlongi .

Aenocyon milleri (Merriam 1918) описывался как волк, отличающийся от лютого волка своим меньшим размером, низким сагиттальным гребнем и менее заметным выступом, но ближе к лютому волку, чем к лесному волку. Был найден только один экземпляр. Новак считает его таксономическим синонимом Canis lupus furlongi .

Canis mosbachensis

Canis mosbachensis , иногда известный как волк Мосбаха, - это вымерший маленький волк, который когда-то населял Евразию от среднего до позднего плейстоцена . Широко признанофилогенетическое происхождение современных волков C. lupus от C. etruscus через C. mosbachensis . В 2010 году исследование показало, что разнообразие группы Canis уменьшилось к концу раннего плейстоцена до среднего плейстоцена и было ограничено в Евразии небольшими волками C. mosbachensis – C. variabilis, которые были сопоставимы по размеру с существующим индийским волком ( Canis lupus pallipes ), и большим гиперплотным Canis (Xenocyon) lycaonoides, который был сопоставим по размеру с современными северными серыми волками.

Canis variabilis

В 2012 году исследование волкоподобных видов Canis древнего Китая под руководством Сяомин Вана показало, что все они были довольно близки к C. lupus как по зубным, так и по посткраниальным размерам, за исключением Canis variabilis , который был «очень странным». "по сравнению с другими Canis в Китае, поскольку он имел гораздо меньшие черепно-зубные размеры, чем более ранние и более поздние виды. Исследование пришло к выводу, что «весьма вероятно, что этот вид является предком домашней собаки Canis familis , гипотеза, которая была предложена предыдущими авторами».

Canis chihliensis

Эволюция волка - альтернативное предложение

† Евцион  Дависи † Canis lepophagus   вымершие таксоны   † Canis edwardii Canis aureus  (Золотой шакал)   Canis latrans  (койот)       † Canis chihliensis † Canis armbrusteri † Canis dirus   † Canis nehringi   † Canis gezi     Canis lupus Серый волк   Домашняя собака     † Canis falconeri   Вымершие таксоны     † Ксеноцион Куон  (Дхоле)   Ликаон  (африканская охотничья собака)

Предлагаемая эволюция и ответвление от Евциона к волку.

Ван и Тедфорд предположили, что род Canis является потомком похожего на койота Eucyon davisi , и его останки впервые появились в миоцене (6 миллионов лет назад) на юго-западе США и Мексики. К плиоцену (5 миллионов YBP) в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus, а к раннему плейстоцену (1 миллион YBP) уже существовал Canis latrans ( койот ). Они предположили, что переход от Eucyon davisi к C lepophagus и к койоту был линейной эволюцией. Кроме того, C. edwardii , C. latrans и C. aureus вместе образуют небольшую кладу, и поскольку C. edwardii появился раньше всего в период от середины Бланкана (поздний плиоцен) до конца ирвингтона (поздний плейстоцен), он считается предком. .

Новак и Тедфорд также полагали, что C. lupus могла происходить от линии псовых миоцена или плиоцена, которая предшествовала и была отдельной от C. lepophagus . Судя по морфологии из Китая, плиоценовый волк C. chihliensis мог быть предком как C. armbrusteri, так и C. lupus до их миграции в Северную Америку. C. chihliensis , по-видимому, более примитивен и меньше, чем C. lupus , и размеры его черепа и зубов аналогичны C. lupus, но размеры его посткраниальных элементов меньше. C. armbrusteri появился в Северной Америке в среднем плейстоцене и представляет собой волкоподобную форму, более крупную, чем любые Canis того времени. В конце последнего отступления ледников за последние 30 000 лет потепление растопило ледниковые барьеры на севере Канады, что позволило арктическим млекопитающим расширить свой ареал до средних широт Северной Америки, включая лосей, карибу, бизонов и серых волков.

В Евразии в течение среднего плейстоцена C. falconeri дала начало роду гиперплотоядных Xenocyon , который затем дал начало роду Cuon (волк) и роду Lycaon (африканская охотничья собака). Незадолго до появления C. dirus в Северную Америку вторгся род Xenocyon, который был таким же большим, как C. dirus, и более хищным. Летопись окаменелостей показывает, что они редки, и предполагается, что они не могли конкурировать с недавно полученным вирусом C. dirus .

Canis antonii

Крупный волк C. antonii от позднего плиоцена до раннего плейстоцена в Китае был оценен как разновидность C. chihliensis , а крупный волк C. falconeri внезапно появился в Европе в раннем плейстоцене, возможно, представляя собой западное продолжение C. antonii .

Canis lupus

Самый ранний экземпляр Canis lupus был окаменелым зубом, обнаруженным в Олд Кроу, Юкон , Канада. Образец был найден в отложениях, датированных 1 млн. Лет назад, однако геологическая принадлежность этого отложения подвергается сомнению. Немного более молодые экземпляры были обнаружены в Cripple Creek Sump, Фэрбенкс , Аляска, в пластах, датированных 810 000 YBP. Оба открытия указывают на происхождение этих волков в восточной Берингии в период среднего плейстоцена .

Во Франции подвид C. l. lunellensis Bonifay, 1971, обнаруженный в Люнель- Виль , Эро, датированный 400–350 000 лет назад, C. l. santenaisiensis Argant, 1991 от Сантене, Кот-д'Ор от 200.000 YBP и C. волчанка Максимус Boudadi-Maligne, 2012 из Jaurens пещеры, Непуль , Коррез датированных 31000 YBP, показывают постепенное увеличение размера и предлагается быть хроно -подвиды . В Италии самые ранние экземпляры Canis lupus были обнаружены в Ла-Полледрара-ди-Чеканиббио, в 20 км к северо-западу от Рима, в пластах, датированных 340 000–320 000 YBP. В 2017 году исследование показало, что размеры верхних и нижних хищных зубов итальянского волка раннего голоцена близки к размерам C. l. Максимус . Колебания размеров хищных зубов C. lupus коррелируют с распространением мегафауны. Итальянский волк уменьшился в размерах после потери благородного оленя в Италии в эпоху Возрождения. Предлагаемая линия происхождения:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → К. л. волчанка

В 2020 году в Грузии был обнаружен новый вид волка C. borjgali . Предполагается, что этот волк станет следующим эволюционным шагом после C. mosbachensis и предком линии C. lupus .

Canis cfiliaris - палеолитическая собака

Есть ряд недавно обнаруженных особей, которые предположительно относятся к палеолитическим собакам, однако их систематика обсуждается. Они были найдены либо в Европе, либо в Сибири, и датируются 40 000-17 000 YBP. Это Холе Фелс в Германии, пещеры Гойет в Бельгии, Предмости в Чехии и четыре памятника в России: пещера Разбойничья, Костёнки-8 , Улахан Сулар и Елисеевичи 1. Отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26000 лет назад. Предполагается, что они принадлежат собаке, однако они были оспорены как оставленные волком. Палеолитические собаки были напрямую связаны с человеческими охотничьими лагерями в Европе более 30 000 (YBP), и предполагается, что они были одомашнены. Также предполагается, что они либо протособака и предок домашней собаки, либо неизвестный науке тип волка.

Canis lupus familis (домашняя собака)

В 2002 году было проведено исследование окаменелых черепов двух крупных псовых, которые были найдены захороненными в нескольких метрах от входа в хижину из мамонтовой кости на стоянке верхнего палеолита Елисеевичи-I в Брянской области на Русской равнине. и, используя принятое морфологическое определение одомашнивания, объявили их «собаками ледникового периода». Углеродное датирование дало оценку возраста в календарном году в диапазоне от 16 945 до 13 905 лет назад. В 2013 году в ходе исследования был изучен один из этих черепов, и его митохондриальная последовательность ДНК была идентифицирована как Canis lupus familis .

В 2015 году зооархеолог заявил, что «с точки зрения фенотипа собаки и волки - принципиально разные животные».

В 1986 году исследование морфологии черепа показало, что домашняя собака морфологически отличается от всех других псовых, за исключением волкоподобных псовых. «Разница в размерах и пропорциях между некоторыми породами так же велика, как и между любыми дикими родами, но все собаки явно принадлежат к одному виду». В 2010 году исследование формы черепа собак по сравнению с современными плотоядными животными показало, что «наибольшее расстояние между породами собак явно превосходит максимальное расхождение между видами у хищников. Более того, домашние собаки имеют ряд новых форм за пределами области диких хищников. . "

Сравнение с современными волками

Домашняя собака по сравнению с современным волком показывает самые большие различия в размере и форме черепа (Evans 1979), которые варьируются от 7 до 28 см в длину (McGreevy 2004). Волки долихоцефальны (с длинным черепом), но не такие экстремальные, как некоторые породы, такие как борзые и русские волкодавы (McGreevy 2004). Собачья брахицефалия (короткая черепица) встречается только у домашних собак и связана с педоморфозом (Goodwin 1997). Щенки рождаются с короткой мордой, а более длинный череп долихоцефальных собак появляется в более позднем развитии (Coppinger 1995). Другие различия в форме головы у брахицефальных и долихоцефальных собак включают изменения черепно-лицевого угла (угол между основной осью и твердым небом ) (Regodón 1993), морфологию височно-нижнечелюстного сустава (Dickie 2001) и рентгенографическую анатомию крибриформной пластинки (Schwarz 2000).

Новак указал, что угол орбиты глазницы является важной характеристикой, определяющей разницу между собакой и волком, причем волк имеет меньший угол. Новак сравнил орбитальные углы четырех североамериканских собак (включая индийскую собаку) и получил следующие значения в градусах: койот-42,8, волк-42,8, собака-52,9, ужасный волк-53,1. Орбитальный угол глазницы у собаки был явно больше, чем у койота и волка; почему он был почти таким же, как у лютого волка, не комментировалось.

Многие авторы пришли к выводу, что по сравнению со взрослым существующим волком, взрослая домашняя собака имеет относительно уменьшенный рострум (переднюю часть черепа), приподнятую лобную кость , более широкое небо , более широкий череп и меньшие зубы (Hildebrand1954; Clutton- Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Другие авторы не согласились и заявили, что эти черты могут перекрываться и варьироваться в пределах двух (Crockford 1999; Harrison 1973). Волчьи детеныши имеют такие же относительные пропорции черепа, что и взрослые собаки, и это было предложено как доказательство того, что домашняя собака - неотенический волк . Было высказано предположение, что это связано либо с человеческим отбором по внешнему виду молоди, либо с плейотропным эффектом в результате отбора по ювенильному поведению (Clutton-Brock 1977; Беляев 1979; Wayne 1986; Coppinger and Schneider 1995). Уэйн (1986) пришел к выводу, что образцы его собак не показали значительного относительного укорочения рострума по сравнению с волками, поставив эту идентификационную характеристику под сомнение. Исследование 2004 года, в котором использовалось 310 волчьих черепов и более 700 черепов собак, представляющих 100 пород, пришло к выводу, что эволюция черепов собак в целом не может быть описана гетерохронными процессами, такими как неотения, хотя у некоторых педоморфных пород собаки черепа напоминают черепа молодых волков. «Собаки - не педоморфные волки».

По сравнению с волком, зубной ряд собак относительно менее прочен (Olsen 1985; Hemmer 1990), что, как предполагается, связано с ослаблением естественного отбора, когда волки стали комменсальными падальщиками, или с искусственным отбором (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). . Тем не менее, Кизер и Греневельд (1992) сравнили нижнечелюстно-дентальные измерения шакалов ( C. adustus, C. mesomelas ) и лисиц ( Vulpes chama ) с собаками аналогичного размера и обнаружили, что клыки этих других псовых имеют тенденцию к незначительному увеличению. меньше, а их вторые коренные зубы больше по сравнению с собаками, в остальном пропорции практически одинаковы у всех видов. Они пришли к выводу, что «... зубы псовых, по-видимому, эволюционировали согласованно друг с другом и относительно независимо от различий в диморфизме, размере или функциональных требованиях». Это ставит под сомнение предположение о том, что зубы собаки относительно малы из-за недавнего отбора, предполагая, что зубы собаки плезиоморфны от предка, который был меньше волка.

Считается, что уменьшенный размер тела ранней собаки по сравнению с волком обусловлен выбором ниши (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001). Морей (1992: 199) утверждает, что «Результаты ... согласуются с гипотезой о том, что ранние домашние собаки являются эволюционными педоморфами, продуктами строгого отбора для онтогенетически направленного уменьшения размеров и изменений репродуктивного времени, связанных с новым домашним образом жизни». Однако в эксперименте по приручению одомашненные лисы остались того же размера, что и невыбранные лисы (Trutt 1999: 167).

Уэйн (1986) пришел к выводу, что собака по морфологии черепа ближе к C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus и Lycaon pictus, чем к волку. Дар (1942) пришел к выводу, что по форме мозг собаки ближе к форме мозга койота, чем к волку. Манвелл и Бейкер (1983) проанализировали работу Дара с добавлением стоматологических данных для собак и пришли к выводу, что предок собаки, вероятно, находился в диапазоне 13,6–20,5 кг, что меньше, чем диапазон 27–54 кг для современных волков (Mech 1970 ) и сравним с Динго .

Слуховой пузырь собаки относительно меньше и более плоский, чем у волка (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), что, как предполагается, связано с ослабленным отбором при одомашнивании. поскольку собаке больше не требовался острый слух волка. Однако было показано, что форма буллы способствует повышенной чувствительности к определенным частотам, но форма и размер могут не коррелировать с остротой зрения (Ewer 1973). Следовательно, наблюдаемая разница может заключаться в том, что собачий булла сохранил свою исконную форму.

Брюшной край горизонтальной ветви нижней челюсти собаки имеет выпуклый изгиб, которого нет у волка (Olsen, 1985; Clutton-Brock, 1995), и в литературе нельзя найти обсуждения этого различия. Однако Biknevicius и Van Valkenburgh (1997) заметили, что горизонтальная ветвь хищников, перерабатывающих кость, толще дорсо-вентрально в точке, каудальной по отношению к месту обработки кости. Это утолщение могло быть функцией адаптации предка собаки к нише.

Описание морфологии поверхностного мозга шакалов ( C. mesomelas, C. aureus ), койотов ( C. latrans ), волков ( C. lupus, C. rufus ) и собак показало, что мозжечок собаки очень близок к мозжечку. койот, который тесно связан с шакалами, и что волки обладают многочисленными чертами мозга, отличными от других видов (Аткинс и Диллон, 1971). Волки также обладают серологическими и биохимическими признаками, отличными от собак (Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).

Хвосты домашних собак имеют тенденцию закручиваться вверх, чего нет у других псовых. Собаки обладают выпуклым лбом, который легко увидеть в профиль с выпуклостью над орбитой (костной впадиной) глаза. Височная мышца , которая закрывает челюсть является более надежной в волках. По сравнению с волками одинакового размера, собаки обладают на 20% меньшим черепом, а по сравнению с волками равного веса собаки обладают на 20% меньшим размером мозга. В барабанной булле большие, выпуклые, и почти сферические волки, в то время как волдыри собак меньше, сжимаются, и слегка мятые. У собак есть отличительный «стоп» между лбом и носом. Домашних собак можно отличить от волков с помощью электрофореза в крахмальном геле кислой фосфатазы эритроцитов .

Во время последнего ледникового максимума генетическое разнообразие волков было больше, чем сегодня, а в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. Один автор предположил, что наиболее вероятным объяснением различных морфологических характеристик собаки по сравнению с волком является то, что предок собаки был приспособлен к другой нише, чем волк.

Генетическая запись

Последовательности ДНК

В митохондрии внутри каждой ячейки содержат много копий небольшой круговой ДНК генома и у млекопитающих это 16,000-18,000 пар оснований в длину. Клетка содержит сотни или тысячи митохондрий, и поэтому гены, содержащиеся в этих митохондриях, более многочисленны, чем гены, которые встречаются в ядре клетки. Обилие митохондриальной ДНК (мДНК) полезно для генетического анализа древних останков, где ДНК деградировала.

Последовательности митохондриальной ДНК имеют более высокую скорость мутаций, чем скорость мутации ядерных генов, а у млекопитающих эта скорость в 5–10 раз выше. Гены, кодирующие митохондриальные белки, развиваются намного быстрее и являются мощными маркерами для вывода истории эволюции на таких уровнях категорий, как семьи, роды и виды. Однако они эволюционировали быстрее, чем другие ДНК-маркеры, и в их молекулярных часах есть временная разница, которую необходимо проверить по другим источникам. Таксономический статус неопределенных видов лучше решить с помощью ядерной ДНК из ядра клетки, что больше подходит для анализа недавней истории. В большинстве случаев мДНК наследуется от материнского предка. Следовательно, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри видов обеспечивает историю материнских линий, которая может быть представлена ​​в виде филогенетического дерева .

Последовательности мДНК собаки и волка различаются только 0–12 заменами в пределах 261 пары оснований, тогда как собаки всегда отличались от койотов и шакалов не менее чем на 20 замен. Это открытие подразумевает, что собака произошла от волка и что неоднократно происходило обратное скрещивание, или что собака могла произойти от ныне вымершего вида псовых, ближайшим живым родственником которого является современный волк.

Проблема с маркером

Различные исследования ДНК могут дать противоречивые результаты из-за выбранных образцов, используемой технологии и предположений, сделанных исследователями. Любой из группы генетических маркеров может быть выбран для использования в исследовании. Методы, используемые для извлечения , определения местоположения и сравнения генетических последовательностей, могут применяться с использованием достижений технологий, которые позволяют исследователям наблюдать более длинные пары оснований, которые предоставляют больше данных для лучшего филогенетического разрешения. Филогенетические деревья, составленные с использованием различных генетических маркеров , дали противоречивые результаты о взаимоотношениях между волком, собакой и койотом. Одно исследование, основанное на SNP (одиночная мутация ), а другое - на последовательностях ядерных генов (взятых из ядра клетки ), показало, что собаки объединяются в группы с койотами и отделяются от волков. Другое исследование, основанное на SNPS, показало, что волки объединяются с койотами отдельно от собак. Другие исследования, основанные на ряде маркеров, показывают более широко распространенный результат объединения волков с собаками отдельно от койотов. Эти результаты демонстрируют необходимость осторожности при интерпретации результатов, полученных с помощью генетических маркеров.

Проблема с синхронизацией

Есть два ключевых предположения, которые сделаны для датировки времени дивергенции видов: время генерации и частота генетических мутаций на поколение. Предполагается, что промежуток времени между поколениями у волков составляет три года, исходя из существующего серого волка, и два года для собаки, исходя из существующей собаки. В одном недавнем крупном исследовании предполагалось, что время генерации у собаки составляло 2 года еще 10000 лет назад, а затем предполагалось время генерации 3 года (такое же, как у волка) до этого, чтобы рассчитать предлагаемое время расхождения между двумя. . В 2017 году ученый-исследователь волков Л. Дэвид Мех спросил, почему биологи-эволюционисты рассчитывают приблизительное время ухода собаки от волка, используя трехлетний период образования волков, когда опубликованные работы с использованием больших наборов данных демонстрируют цифру 4,2–4,7. годы. Им было предложено соответствующим образом пересчитать даты расхождения.

Исследования ДНК проводятся, но с «частотой мутаций как доминирующим источником неопределенности». В 2005 году Линдблад-То секвенировал первый черновой вариант генома существующей собаки и рассчитал предполагаемую частоту мутаций в 1x10 ^-8 мутаций на поколение. В 2015 году Скоглунд смог секвенировать первый черновой вариант генома таймырского волка из 35000 YBP и использовал его радиоуглеродную дату, чтобы подтвердить предполагаемую частоту генетических мутаций 0,4x10 ^-8 мутаций на поколение. Разница составляет коэффициент времени 2,5, однако другое исследование показало, что, поскольку до сих пор был секвенирован только один образец плейстоценового волка, к результату следует относиться с осторожностью, а затем в этом исследовании представлены обе оценки для расчета предполагаемого времени расхождения между волк и собака. Однако в 2016 году частота мутаций у 4800 собак YBP Newgrange сравнялась с таковой у таймырского волка.

Волкоподобные псовые

Волкоподобные псовые (подсемейство псовых Caninae ) представляют собой группу крупных плотоядных животных, которые генетически тесно связаны, поскольку их хромосомы насчитывают 78. В эту группу входят роды Canis , Cuon и Lycaon . Членами группы являются собака (C. lupus familis) , серый волк ( C. lupus ), койот ( C. latrans ), золотой шакал ( C. aureus ), эфиопский волк ( C. simensis ), шакал с черной спиной ( Lupulella mesomelas). ), полосатый шакал ( Lupulella adusta ), волк ( Cuon alpinus ) и африканская дикая собака ( Lycaon pictus ). В число новых предложенных членов входят красный волк ( Canis rufus ), восточный волк ( Canis lycaon ) и африканский золотой волк ( C. anthus ). Поскольку они обладают 78 хромосомами, все представители рода Canis (койоты, волки, шакалы) кариологически неотличимы друг от друга, а также от волка и африканской охотничьей собаки. Представители Canis потенциально могут скрещиваться, и есть свидетельства того, что эфиопский волк скрещивался с собаками. По словам зоолога Реджинальда Покока , волк скрестился с золотым шакалом. Африканская охотничья собака крупная, очень подвижная, она, как известно, распространяется на большие расстояния и редко встречается на большей части своего географического ареала, что затрудняет возможность гибридизации. Изучение материнской митохондриальной ДНК черноспинного шакала не могло найти никаких доказательств генотипов наиболее вероятных партнеров - полосатого или золотого шакала - что указывает на то, что самцы черноспинных шакалов не спаривались с ними. Поиск в научной литературе не смог найти свидетельств гибридизации редкого полосатого шакала.

Выравнивание последовательности ДНК волкоподобных псовых дало филогенетическое древо, в котором серый волк и собака были наиболее близкими родственниками, за которыми следовала тесная связь с койотом, золотым шакалом и эфиопским волком, и собака может гибридизоваться в дикой природе с эти три вида. Следующими ближайшими к этой группе являются волк и африканская дикая собака, у которых есть уникальные зубы, режущие мясо, что позволяет предположить, что эта адаптация была позже утеряна другими членами. Два африканских шакала показаны как самые нижние члены этой клады, что означает, что это дерево указывает на африканское происхождение клады. Дерево иллюстрирует различие между генотипом и фенотипом , где генотип - это полная наследственная информация организма, а фенотип - это фактически наблюдаемые свойства организма, такие как морфология , развитие или поведение . По фенотипу волк (род Cuon ) и африканская охотничья собака (род Lycaon ) не классифицируются как представители рода Canis , но по генотипу они ближе к собакам, волкам и койотам, чем два шакала из рода Canis - Сторона полосатый шакал ( C. adustus ) и черноспинный шакал ( C. mesomelas ).

В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и последовательностей ядерного генома африканских и евразийских псовых показало, что существующие волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере 5 раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с данными окаменелостей, предполагающими, что большая часть Разнообразие африканских псовых явилось результатом иммиграции евразийских предков, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями.

Филогенетическое дерево волкоподобных псовых может давать противоречивые позиции для шакала с черной спиной и шакала с боковыми полосами относительно представителей рода Canis в зависимости от того, были ли генетические маркеры основаны на митохондриальной ДНК или ядерной ДНК. Предлагаемое объяснение этого мито-ядерного разлада состоит в том, что интрогрессия митохондриальной ДНК произошла от древнего предка рода Canis в линию, которая привела к появлению черноспинного шакала около 6,2–5,2 миллиона лет назад.

Филогенетическое древо современных волкоподобных псовых с розовой заливкой, представляющей вид Canis lupus .

	3,5 млн лет назад 3,0 млн лет назад 2,5 млн лет назад 2,0 млн лет назад 1,5 млн лет 1.0 млн лет назад 0,5 млн лет назад Подарок

Полосатый по бокам шакал Шакал с черной спиной 2,62 млн лет назад Африканская дикая собака Dhole Эфиопский волк   Золотой шакал   Африканский золотой волк Койот Гималайский волк Индийский равнинный волк †   Волк позднего плейстоцена Современный серый волк Собака 25 тыс. Лет назад 80 тыс. Лет назад 120 тыс. Лет назад 240 тыс. Лет назад 380 тыс. Лет назад 600 тыс. Лет назад 960 тыс. Лет назад 2,0 млн лет назад 2,5 млн лет назад 3,0 млн лет назад

3,5 млн лет назад

Смесь с вымершим неизвестным псовым

В 2018 году полногеномное секвенирование использовалось для сравнения представителей рода Canis , а также волка ( Cuon alpinus ) и африканской охотничьей собаки ( Lycaon pictus ). Существуют свидетельства обмена генами между африканскими золотыми волками , золотыми шакалами и серыми волками. Исследование предполагает , что африканский золотой волк является потомком генетически примешивают псовых от 72% серого волка и 28% эфиопского волка происхождения, и что эфиопский волк когда - то имел более широкий диапазон в Африке. Один африканский золотой волк с египетского Синайского полуострова показал высокую степень смешения с серыми волками и собаками Ближнего Востока, что подчеркивает роль сухопутного моста между африканским и евразийским континентами в эволюции псовых. Есть свидетельства наличия потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени у европейских и азиатских волков и меньше всего у североамериканских волков. Исследование предполагает, что предки золотых шакалов, обнаруженные у североамериканских волков, возможно, произошли до расхождения серых волков Евразии и Северной Америки. Исследование показывает, что общий предок койота и серого волка генетически смешался с популяцией-призраком вымершего неопознанного псового. Псовые генетически близки к волкам и эволюционировали после расхождения африканской охотничьей собаки от других видов псовых. Предполагается, что базальное положение койота по сравнению с волком связано с тем, что койот сохраняет большую часть митохондриального генома этого неизвестного псового.

Геномное исследование китайских волков включало музейные образцы волков из южного Китая, которые были собраны между 1963 и 1988 годами. Волки, участвовавшие в исследовании, образовали три клады: североазиатские волки, в том числе волки из северного Китая и восточной России, гималайские волки из Тибетское плато и уникальное население из южного Китая. Один экземпляр, расположенный так далеко на юго-восток, как провинция Цзянси, свидетельствует о том, что он смешивался между тибетскими волками и другими волками в Китае. Один экземпляр из провинции Чжэцзян на востоке Китая разделял поток генов с волками из южного Китая, однако его геном на 12-14 процентов был смешан с псовыми, которые могли быть волками или неизвестными псовыми, которые предшествовали генетической дивергенции волков. Считается, что популяция волков из южного Китая все еще существует в этом регионе.

Из Берингии

Серые волки пострадали от узкого места (сокращение) популяции в масштабе всего вида примерно на 25 000 YBP во время последнего ледникового максимума. За этим последовала отдельная популяция современных волков, расширяющаяся из убежища в Берингии, чтобы заселить прежний ареал волков, заменяя оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. Эта исходная популяция, вероятно, не породила собак, а была смешана с собаками, что позволило им получить гены окраски шерсти, которые также связаны с иммунитетом, и предоставило собакам гены, которые позволили им адаптироваться к высокогорной среде (например, Тибет). Это предполагает, что генетическая дивергенция европейских и восточноазиатских собак может быть основана на смешении с разными субпопуляциями волков.

Существует мало доступной генетической информации о древних волках, существовавших до узкого места. Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более непосредственными предками собак, чем современные волки, и, вероятно, они были более склонны к приручению первыми людьми, вторгшимися в Евразию.

По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку, датируемому 56000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока ручья Ласт Шанс недалеко от города Доусон , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый недавний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 YBP, и что эта клада была базальной по отношению ко всем другим волкам, за исключением гималайского волка.

В Америку и Японию

В 2016 году исследование, основанное на работе другого крупного исследования, проанализировало последовательности 12 генов, расположенных на тяжелой цепи митохондриального генома вымершей и современной C. lupus . Исследование исключило последовательности расходящихся гималайских волков и индийских серых волков . Древние образцы были датированы радиоуглеродом и стратаграфически , и вместе с последовательностями образовали основанное на времени филогенетическое дерево. На основе дерева исследователи смогли установить, что самым недавним общим предком для всех других образцов C. lupus - современных и вымерших - было 80 000 YBP, и эта дата совпадала с данными более раннего исследования. Исследование не могло найти никаких доказательств ограниченности популяции волков еще несколько тысяч лет назад.

Филогенетическое древо показало полифилию американских волков, мексиканский волк отличался от других североамериканских волков, и эти другие североамериканские волки образовали две тесно связанные клады. Сценарий, соответствующий филогенетическим данным, данным о ледниковом покрове и уровне моря, заключался в том, что во время ледникового периода, когда уровень моря был самым низким, произошла единственная волна колонизации волков в Северной Америке, начавшаяся с открытия Берингова сухопутного моста 70000 YBP. и закрытие во время максимума позднего оледенения Юконского коридора, который проходил через разделение между Лаврентидским ледниковым покровом и Кордильерским ледниковым щитом 23 000 YBP. Мексиканские волки были частью единой волны и либо отделились от других волков до того, как попали в Северную Америку, либо однажды попали в Северную Америку из-за изменения среды обитания.

Поскольку волки были в летописи окаменелостей Северной Америки, но современные волки могут проследить свою родословную только 80 000 лет назад, гаплотипы волков, которые уже были в Северной Америке, были заменены этими захватчиками либо в результате конкурентного вытеснения, либо в результате смешения. Замена основной популяции волков в Северной Америке более поздней подтвердила выводы более ранних исследований. Возможно, до закрытия ледниковых щитов существовала панмиктическая популяция волков с потоком генов, охватывающим Евразию и Северную Америку. Когда листы закрылись, южные волки оказались изолированными, а к северу от листов существовал только берингийский волк . Сухопутный мост был затоплен морем на 10 000 YBP, листы отступили на 12 000–6 000 YBP, берингийский волк вымер, а южные волки расширились, чтобы повторно заселить остальную часть Северной Америки. Все североамериканские волки произошли от тех, которые когда-то были изолированы к югу от ледяных щитов. Однако большая часть их разнообразия была позже утрачена в течение двадцатого века.

Исследования с использованием митохондриальной ДНК показали, что волки прибрежного юго-востока Аляски генетически отличаются от внутренних серых волков, что отражает закономерность, наблюдаемую и в других таксонах. Они показывают филогенетические отношения с искорененными волками с юга (Оклахома), указывая на то, что эти волки являются последними останками некогда широко распространенной группы, которая была в значительной степени истреблена в течение прошлого века, и что волки Северной Северной Америки первоначально распространились с южные убежища ниже Висконсинского оледенения после таяния льда в конце последнего ледникового максимума . Исследование полногеномной ДНК показало, что все североамериканские волки были монофилетическими и, следовательно, являются потомками общего предка.

В тот же период Соевый пролив между Хоккайдо и островом Сахалин был засушливым в течение 75 000 лет, и было высказано предположение, что вымерший волк эзо ( C. l. Hattai ) прибыл на Хоккайдо с Сахалина. Однако последовательности показали, что он прибыл на Хоккайдо менее 10 000 YBP. Волк Эзо был тесно связан с одной из североамериканских клад, но отличался от более южного японского волка ( C. l. Hodophilax ), который был базальным по отношению к современным волкам. Японский волк населял острова Кюсю, Сикоку и Хонсю, но не остров Хоккайдо. Это указывает на то, что его предок мог мигрировать с азиатского континента через Корейский полуостров в Японию. Прошлые уровни моря в Корейском проливе вместе с датой обнаружения японских волков показали, что он прибыл на южные острова менее чем на 20 000 YBP. В 2020 году геномное исследование показало, что японский волк был последним из сибирских плейстоценовых волков, которые, как считалось, вымерли в конце позднего плейстоцена (11700 лет назад). Некоторые из них дожили до 20 века и были смешаны с японскими собаками.

Собака была очень успешным завоевателем Северной Америки и к раннему-среднему голоцену заняла широко распространенную экологическую нишу . Между собакой и волком не было никакого совпадения ниши по сравнению с собакой и другими североамериканскими псовыми. К позднему голоцену площадь ниши собаки была меньше, чем ожидали исследователи, что указывает на то, что она была ограничена биотическими факторами . Эти регионы включают северо-восток и северо-запад Соединенных Штатов, которые коррелируют с наибольшей плотностью раннего заселения человека, что указывает на то, что собака «перешла» из волчьей ниши в человеческую нишу, и объясняет, почему площадь ниши собаки не была такой большой, как ожидал. Разделение между собакой и волком может отражать быструю скорость, с которой происходило одомашнивание, включая возможность второго события одомашнивания, происходящего в Северной Америке. Стаи волков и охотники-собиратели одинаково охотятся на подобную добычу в рамках аналогичной социальной структуры группы, которая, возможно, способствовала приручению волков.

К середине 20 века волк был истреблен в южной части своего исторического ареала в Северной Америке. Изучение мДНК 34 останков волков из Северной Америки, датированных периодом между 1856 и 1915 годами, показало, что их генетическое разнообразие вдвое больше, чем у современных волков в этих регионах, а две трети идентифицированных гаплотипов были уникальными. Эти результаты показывают, что историческая популяция в несколько сотен тысяч волков когда-то существовала в Мексике и на западе США.

Расхождение с койотом

В 1993 году исследование показало, что волки в Северной Америке демонстрируют черты черепа, более похожие на койотов, чем волки из Евразии. В 2016 году исследование полногеномной ДНК на основе сделанных предположений показало, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6000–117000 лет назад. Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты - некоторую степень предков волков, и что красный волк и восточный волк сильно смешаны с различными пропорциями предков серых волков и койотов. Одно испытание показало, что время расхождения волков и койотов составляло 51000 лет до настоящего времени, что соответствовало другим исследованиям, указывающим на то, что дошедшие до нас волки возникли примерно в это время. Другое испытание показало, что красный волк отделился от койота за 55 000–117 000 лет до настоящего времени, а волк из района Великих озер - за 32 000 лет до настоящего времени. Другие тесты и моделирование показали различные диапазоны дивергенции, и был сделан вывод о диапазоне от 6000 до 117000 лет до настоящего времени. Эта находка противоречит летописи окаменелостей, указывающей на наличие похожего на койота экземпляра, датированного 1 миллионом лет назад.

Современный серый волк распространился из Берингии 25 000 лет назад. Это означает, что если койот и красный волк произошли от этого вторжения, их истории датируются десятками тысяч, а не сотнями тысяч лет назад, что согласуется с другими исследованиями.

Домашняя собака

Домашняя собака ( Canis lupus familis ) - наиболее широко распространенное крупное плотоядное животное. За последний миллион лет существовало множество волкоподобных форм, но их оборот был высоким, и современные волки не являются прямыми предками собак. Хотя исследования предполагали, что собаки и волки были генетически очень близкими родственниками, более поздний филогенетический анализ убедительно подтвердил гипотезу о том, что собаки и волки являются взаимно монофильными таксонами, которые образуют две сестринские клады . Это говорит о том, что ни одна из современных популяций волков не связана с первыми прирученными волками, и, следовательно, волк-предок собак считается вымершим. Недавние анализы митохондриальной ДНК древних и современных образцов серого волка подтверждают картину сокращения и обновления популяции. Альтернативное предложение состоит в том, что во время экологических потрясений позднего плейстоцена все оставшиеся члены сокращающегося рода присоединились к людям.

В 2016 году исследование впервые исследовало подразделения популяции, демографию и взаимоотношения серых волков на основе их полногеномных последовательностей . Исследование показало, что собака была дивергентным подвидом серого волка и произошла от ныне вымершей популяции призраков позднеплейстоценовых волков, а собака и динго не являются отдельными видами. Полногеномное филогенетическое древо указывало на генетическое расхождение между волками Нового и Старого Света, за которым последовало расхождение между собаками и волками Старого Света 27,000YBP - 29,000 YBP. Собака образует сестринский таксон с евразийскими серыми волками, но не с североамериканскими волками. После расхождения с волками Старого Света у собаки была значительная предковая родословная, прежде чем она разделилась на отдельные родословные, которые почти так же отличаются друг от друга, как и от волков. Исследование показало, что предыдущие датировки, основанные на расхождении между волками и койотами миллион лет назад с использованием окаменелостей того, что казалось койотоподобными образцами, могут не отражать происхождение современных форм.

Дивергенция серых волков и сроки за годы до настоящего времени

предок волка / собаки Клэда Нового Света   Мексика 13 000   Северная Америка / Хоккайдо   31 000 Клады Старого Света Волки Старого Света     Азиатское нагорье     Азиатская низменность   27 500     Средний Восток     Европа       Родовая собака   Собака 25 700   Динго     Басенджи   29 000

Полногенетическое филогенетическое дерево современных популяций серого волка.

Исследование показало, что мексиканский волк также был дивергентной формой серого волка, что позволяет предположить, что это могло быть частью раннего вторжения в Северную Америку. Было обнаружено, что тибетский волк является наиболее дивергентным из волков Старого Света, он пострадал от исторически ограниченного роста популяции и лишь недавно повторно заселил Тибетское плато. Оледенение могло вызвать потерю среды обитания, генетическую изоляцию, а затем и локальную адаптацию.

Исследование показало, что существует обширное генетическое смешение между домашними собаками и волками, причем до 25% генома волков Старого Света проявляют признаки собачьей родословной, возможно, в результате передачи генов от собак волкам, которые были предками всех. современные волки. Имеются данные о значительном потоке генов между европейскими волками и израильским волком с басенджи и боксером , что предполагает смешение между линиями предков этих пород и популяциями волков. Что касается волков из низинной Азии: волки из Центральной и Восточной России и все волки из низинного Китая обладали значительным генетическим потоком от местных собак Китая, тибетского мастифа и динго . Для высокогорных азиатских волков: тибетские волки не показали значительной примеси с собаками; однако волки Цинхай имели генетический поток от динго, а один из них имел генетический поток от китайских собак. Волки Нового Света не показали какого-либо потока генов у собак-боксеров, динго или коренных китайских собак, но были признаки потока генов между мексиканским волком и африканским басенджи. Все виды рода Canis , волкоподобные псовые , филогенетически тесно связаны с 78 хромосомами и потенциально могут скрещиваться . Имеются данные о передаче генов золотого шакала от популяции, являющейся предком всех волков и собак (11,3–13,6%), и гораздо более низкие показатели (до 2,8%) от существующих популяций волков.

Данные показали, что у всех волков были сходные популяционные траектории, за которыми последовало сокращение популяции, которое совпало с распространением современных людей во всем мире и их технологий для отлова крупной дичи. Плотоядные животные позднего плейстоцена вели бы социальную жизнь в больших прайдах, кланах и стаях, чтобы охотиться на более крупную дичь, доступную в то время, и эти более крупные группы были бы более заметными целями для преследователей-людей. Крупные собаки, сопровождающие людей, могли ускорить темпы сокращения численности хищников, которые конкурировали за дичь, поэтому люди расширились по Евразии, столкнулись с волками, одомашнили некоторых и, возможно, вызвали сокращение других.

Исследование пришло к выводу, что примесь помешала сделать выводы о месте одомашнивания собак. Предыдущие исследования, основанные на SNP, общегеномном сходстве с китайскими волками и более низком неравновесном сцеплении, могут отражать региональное смешение собак с волками и поток генов между популяциями собак, при этом расходящиеся породы собак, возможно, сохраняют больше предков волков в своем геноме. Исследование показало, что анализ древней ДНК может быть лучшим подходом.

В том же году исследование показало, что было всего 11 фиксированных генов, которые показывали различия между волками и собаками. Считается, что эти гены влияют на приручение и способность к эмоциональной обработке. Другое исследование представило список всех гаплотипов мДНК серых волков и собак, объединенных в одно филогенетическое дерево.

В 2018 году исследование сравнило последовательности 61000 однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из генома серых волков. Исследование показало, что отдельные волки собачьей / волчьей родословной существуют в большинстве популяций волков Евразии, но в меньшей степени в Северной Америке. Гибридизация происходила в разных временных масштабах и не была недавним событием. Низкоуровневая гибридизация не снизила различимость волков.

Динго

Динго ( Canis lupus dingo ) относится к собаке, обитающей в Австралии . Динго является дивергентным подвидом серого волка и не является отдельным видом, и генетически считается основным членом клады домашних собак. Генетические данные показывают, что динго произошел от домашних собак Восточной Азии и был завезен через архипелаг Юго-Восточной Азии в Австралию, имея общее происхождение между австралийским динго и поющей собакой Новой Гвинеи .

Canis variabilis

В 2015 году в ходе исследования были изучены последовательности митохондриальных контрольных областей 13 останков древних псовых и одного современного волка из пяти участков арктического северо-востока Сибири. Четырнадцать псовых выявили девять митохондриальных гаплотипов , три из которых были зарегистрированы, а другие не сообщались ранее. Филогенетическое дерево, полученное из последовательностей, показало, что четыре сибирских псовых, датированные 28 000 YBP, и один Canis cf variabilis, датированный 360 000 YBP, сильно расходились. Гаплотип, обозначенный как S805 (28000 YBP) из реки Яна, был на одну мутацию от другого гаплотипа S902 (8000 YBP), который представляет кладу A современных линий волков и домашних собак. Тесно связан с этим гаплотипом тот, который был обнаружен у недавно вымершего японского волка . Несколько древних гаплотипов были ориентированы вокруг S805, в том числе Canis cf variabilis (360 000 YBP), Бельгия (36 000 YBP - «собака Гойета»), Бельгия (30 000 YBP) и Констэки, Россия (22 000 YBP). Учитывая положение гаплотипа S805 на филогенетическом дереве, он потенциально может представлять прямую связь от предка (включая Canis cf variabilis ) с линиями домашних собак и современных волков. Серый волк считается предком домашней собаки, однако его родство с C. variabilis и генетический вклад C. variabilis в развитие собаки являются предметом споров.

Остров Жохова (8700 YBP) и Aachim (1700 YBP) псовые гаплотипы упали в домашних собаках кладов, кластер с S805, а также поделиться своими гаплотипами с - или одна мутацией от - от тибетского волка ( . С. л filchneri ) и недавно вымерший японский волк ( C. l. hodophilax ). Это может указывать на то, что эти псовые сохранили генетический признак смешения с региональными популяциями волков. Другой гаплотип, обозначенный как S504 (47000 YBP) из Дуванного Яра, появился на филогенетическом дереве как не связанный с волками (как древними, так и современными), но являющийся предком собак, и может представлять генетический источник местных собак.

Авторы пришли к выводу, что в структуру генофонда современных собак внесли вклад древние сибирские волки и, возможно, Canis cf variabilis .

Превратитесь в доминирующего хищника

В 2015 году было проведено исследование палеоэкологии крупных плотоядных животных в Мамонтовой степи в период позднего плейстоцена с использованием анализа стабильных изотопов ископаемого коллагена для реконструкции их рациона. По результатам испытаний в Бельгии, около 40 000 YBP пещерных гиен охотились на мамонтов, шерстистых носорогов, лошадей и северных оленей, а пещерные львы - на северных оленей и молодых пещерных медведей . Похоже, что волки уступили место пещерным гиенам, и их диета была ограничена серной, гигантским оленем и благородным оленем. Однако после последнего ледникового максимума около 14000 лет назад волки получили доступ ко всем видам добычи, пещерный лев был ограничен северным оленем, а пещерная гиена вымерла. Данные предполагают, что исчезновение пещерной гиены позволило волку стать доминирующим хищником, а не пещерным львом, незадолго до исчезновения пещерного льва. Другое исследование показало, что волк процветал по сравнению с пещерной гиеной, когда был больший снежный покров.

Различия в популяциях волков

Серый волк Canis lupus - это хорошо адаптирующийся вид, способный существовать в различных средах и широко распространенный по всей Голарктике . Исследования современных серых волков выявили отдельные субпопуляции, которые живут в непосредственной близости друг от друга. Эти различия в субпопуляциях тесно связаны с различиями в среде обитания - осадками, температурой, растительностью и специализацией добычи - которые влияют на черепно-зубную пластичность. Археологические и палеонтологические записи показывают их постоянное присутствие, по крайней мере, последние 300 000 лет. Это постоянное присутствие волков контрастирует с геномными исследованиями, которые предполагают, что все современные волки и собаки происходят от общей предковой популяции волков, существовавшей всего 20 000 лет назад. Эти исследования показывают, что за « узким местом» популяции последовала быстрая радиация от предкового населения во время или сразу после последнего ледникового максимума . Это означает, что первоначальные популяции волков уступили место новому типу волков, который их заменил. Однако географическое происхождение этого излучения неизвестно.

Помимо приручения, люди причинили вред волку, ограничив его среду обитания путем преследования. Это привело к резкому снижению численности его населения за последние два столетия. Сокращение ареалов его обитания, совпадающих с местами обитания близких родственников, таких как собаки и койоты, привело к многочисленным случаям гибридизации. Эти события, в дополнение к недавним изменениям (исчезновения и повторного заселения другими генотипами), затруднили раскрытие филогеографической истории волка.

Экотипы

Экотипа является вариантом , в котором фенотипические различия слишком мало или слишком тонкие , чтобы ордер классифицируются как подвид. Они могут возникать в одном и том же географическом регионе, где различные среды обитания, такие как луг, лес, болото и песчаные дюны, обеспечивают экологические ниши. Если сходные экологические условия встречаются в удаленных друг от друга местах, возможно возникновение аналогичного экотипа. Это отличается от подвида, который может существовать в разных средах обитания. У животных экотипы можно рассматривать как микроподвиды, которые своими различными характеристиками обязаны воздействию очень местной окружающей среды. Экотипы не имеют таксономического ранга .

Серые волки имеют широкое естественное распространение по всей Голарктике, которое включает множество различных сред обитания, которые могут варьироваться от арктических до густых лесов, открытых степей и пустынь. Генетические различия между разными популяциями серых волков тесно связаны с типом среды обитания, в которой они живут. Различия в генетических маркерах среди скандинавской популяции волков возникли чуть более чем за десять лет из-за их небольшого размера популяции, что указывает на то, что эти различия не зависят от длительного времени, проведенного в изоляции, и что более крупные популяции могут развиться всего за несколько тысяча лет. Эти различия также могут включать цвет и густоту меха, а также размер тела. Различия также могут включать поведение: прибрежные волки едят рыбу, а тундровые волки мигрируют. Эти различия наблюдались между двумя популяциями волков, живущими в непосредственной близости. Было показано, что горные волки не скрещиваются с соседними прибрежными волками, а Альпы Франции и Швейцарии были заселены волками из гор соседней Италии и из далеких гор Хорватии, а не из более близких низменностей, что указывает на это расстояние не является движущей силой различий между двумя экоморфами .

В 2013 году генетическое исследование показало, что популяция волков в Европе была разделена по оси север-юг и образовала пять основных кластеров. Были идентифицированы три кластера, занимающие южную и центральную Европу в Италии, Карпатах и ​​Динарско-Балканах. Еще два кластера были идентифицированы, занимая северо-центральную Европу и украинские степи. Итальянский волк представлял собой изолированную популяцию с низким генетическим разнообразием. Волки из Хорватии, Болгарии и Греции сформировали Динарско-Балканский кластер. Волки из Финляндии, Латвии, Беларуси, Польши и России сформировали кластер северно-центральной Европы, а волки из Карпат - смесь волков из северо-центрального кластера и Динарско-балканского кластера. Волки из Карпат были больше похожи на волков из украинской степи, чем на волков из северной и центральной Европы. Эти скопления могли быть результатом распространения из ледниковых рефугиумов, адаптации к местной среде, фрагментации ландшафта и убийства волков в некоторых районах людьми.

В 2016 году два исследования сравнили последовательности 42000 однонуклеотидных полиморфизмов у североамериканских серых волков и обнаружили, что они образуют шесть экотипов. Эти шесть экотипов волков были названы Западный лес, Северный лес, Арктика, Высокий Арктический, Баффиновый и Британская Колумбия. Исследования показали, что осадки и диапазон средних суточных температур оказали наибольшее влияние на изменение последовательности. Эти результаты согласуются с предыдущими выводами о том, что осадки влияют на морфологию, а растительность и тип среды обитания влияют на различия волков. Одно из этих исследований показало, что вариация в 11 ключевых генах влияет на зрение, обоняние, слух, цвет шерсти, метаболизм и иммунитет волков. Исследование выявило 1040 генов, которые потенциально подвергаются отбору из-за изменчивости среды обитания, и, следовательно, имеются доказательства локальной адаптации экотипов волков на молекулярном уровне. Наиболее примечателен положительный отбор генов, влияющих на зрение, цвет шерсти, метаболизм и иммунитет у экотипов Арктики и Высокого Арктика, а также то, что экотип Британской Колумбии обладает уникальным набором адаптаций. Локальная адаптация экотипа волка, скорее всего, отражает предпочтение волка оставаться в той среде обитания, в которой он родился.

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и черепно-зубную пластичность . Во время последнего ледникового максимума генетическое разнообразие волков было больше, чем сегодня, а в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга.

Плейстоценовые волки

Во время последнего ледникового максимума в 20 000 лет назад плейстоценовые степи простирались через северную и центральную Евразию и через Берингию в Северную Америку. Плейстоценовые волки Берингии и, возможно, степные волки адаптировались к этой среде обитания. Их морфология зубов и черепа указывает на то, что они специализировались на охоте на ныне исчезнувшую мегафауну плейстоцена , а их износ указывает на то, что их поведение отличалось от поведения современных волков. Это подчеркивает успех C. lupus как вида в адаптации к различным условиям окружающей среды. Этот экоморф серого волка вымер в конце оледенения вместе с лошадьми и другими видами, от которых он зависел, и был заменен волками из южной части Северной Америки. Это указывает на то, что специализированные волчьи экоморфы могут исчезнуть при изменении среды их обитания, даже если среда обитания все еще может поддерживать других волков. Волки прошли через узкое место популяции в 20 000 YBP, что совпадает с Последним ледниковым максимумом, что указывает на то, что многие популяции волков, возможно, вымерли одновременно с берингийскими волками.

Есть небольшое количество Canis останков , которые были найдены в пещере Гойи, Бельгии (36500 YBP) Razboinichya пещера, Россия (33500) YBP Костенки 8, Россия (33,500-26,500 YBP) Předmostí, Чехии (31000 YBP) и Eliseevichi 1 , Россия (17000 лыб). На основании морфометрического исследования черепа характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, эти собаки были предложены как ранние палеолитические собаки. Эти характеристики укороченного рострума, скученности зубов и отсутствия или вращения премоляров были задокументированы как у древних, так и у современных волков. Вместо того, чтобы представлять ранних собак, эти образцы могут представлять «морфологически отличную местную, ныне вымершую популяцию волков».

Примечания

использованная литература

Работает

• Ван, Сяомин ; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история . Издательство Колумбийского университета , Нью-Йорк. С. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0. OCLC  502410693 .