Филогенетика -Phylogenetics
Часть серии о |
Эволюционная биология |
---|
В биологии , филогенетике / ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , -l ə - / ( от греч . _ _ _ _ _ _ _ _ происхождение, источник, рождение») — это изучение истории эволюции и отношений между группами организмов или внутри них . Эти отношения определяются методами филогенетического вывода , которые фокусируются на наблюдаемых наследственных признаках, таких как последовательности ДНК , аминокислотные последовательности белков или морфология . Результатом такого анализа является филогенетическое древо — схема, содержащая гипотезу взаимоотношений, отражающая эволюционную историю группы организмов.
Кончики филогенетического древа могут быть живыми таксонами или окаменелостями и представлять «конец» или настоящее время в эволюционной линии. Филогенетическая диаграмма может быть укорененной или неукорененной. Диаграмма корневого дерева указывает на гипотетического общего предка дерева. Диаграмма дерева без корней (сеть) не делает предположений о линии предков и не показывает происхождение или «корень» рассматриваемых таксонов или направление предполагаемых эволюционных преобразований.
В дополнение к их использованию для вывода филогенетических закономерностей среди таксонов, филогенетический анализ часто используется для представления отношений между генами или отдельными организмами. Такое использование стало центральным для понимания биоразнообразия, эволюции, экологии и геномов. В феврале 2021 года ученые сообщили о секвенировании ДНК мамонта , которому более миллиона лет, что является самой старой ДНК, секвенированной на сегодняшний день.
Филогенетика является частью систематики .
Таксономия - это идентификация, наименование и классификация организмов. Классификации теперь обычно основаны на филогенетических данных, и многие систематики утверждают, что только монофилетические таксоны должны быть признаны именованными группами. Степень, в которой классификация зависит от предполагаемой эволюционной истории, различается в зависимости от школы таксономии: фенетика полностью игнорирует филогенетические предположения, вместо этого пытаясь представить сходство между организмами; кладистика (филогенетическая систематика) пытается отразить филогенез в своих классификациях, только признавая группы на основе общих производных признаков ( синапоморфий ); эволюционная таксономия пытается принять во внимание как модель ветвления, так и «степень различия», чтобы найти компромисс между ними.
Вывод филогенетического дерева
Обычные методы филогенетического вывода включают вычислительные подходы, реализующие критерии оптимальности и методы экономии , максимального правдоподобия (ML) и байесовского вывода на основе MCMC . Все это зависит от неявной или явной математической модели, описывающей эволюцию наблюдаемых признаков.
Фенетика , популярная в середине 20-го века, но в настоящее время в значительной степени устаревшая, использовала методы, основанные на матрице расстояний , для построения деревьев на основе общего сходства в морфологии или схожих наблюдаемых признаков (т.е. в фенотипе или общем сходстве ДНК , а не в последовательности ДНК ) . , что часто предполагалось аппроксимирующим филогенетические отношения.
До 1950 года филогенетические выводы обычно представлялись в виде повествовательных сценариев. Такие методы часто неоднозначны и не содержат четких критериев для оценки альтернативных гипотез.
История
Термин «филогенез» происходит от немецкого Phylogenie , введенного Геккелем в 1866 году, а дарвиновский подход к классификации стал известен как «филетический» подход.
Теория перепросмотра Эрнста Геккеля
В конце 19 века теория перепросмотра Эрнста Геккеля , или «основной закон биогенеза», получила широкое признание. Его часто выражали так: « онтогенез повторяет филогенез», т. е. развитие отдельного организма в течение его жизни, от зародыша до взрослой особи, последовательно отражает взрослые стадии следующих друг за другом предков того вида, к которому он принадлежит. Но эта теория давно отвергнута. Вместо этого онтогенез развивается - филогенетическую историю вида нельзя прочитать непосредственно из его онтогенеза, как полагал Геккель, но признаки онтогенеза могут использоваться (и использовались) в качестве данных для филогенетического анализа; чем ближе родственны два вида, тем больше апоморфий имеют их эмбрионы.
Хронология ключевых моментов
- 14 век, lex parsimoniae (принцип экономии), Уильям Оккам , английский философ, теолог и монах-францисканец, но идея на самом деле восходит к Аристотелю , концепции предшественника
- 1763 г., байесовская вероятность, преподобный Томас Байес, предшественник концепции
- 18 век, Пьер Симон (маркиз де Лаплас), возможно, первым использовал ML (максимальная вероятность), концепция предшественника
- 1809 г., эволюционная теория, зоологическая философия , Жан-Батист де Ламарк , концепция предшественника, предвосхищенная в 17-м и 18-м веках Вольтером, Декартом и Лейбницем, причем Лейбниц даже предлагал эволюционные изменения для объяснения наблюдаемых пробелов, предполагающих, что многие виды стали вымершие, другие трансформированные и разные виды, имеющие общие черты, могли когда-то быть единой расой, что также предвещали некоторые ранние греческие философы, такие как Анаксимандр в 6 веке до нашей эры и атомисты в 5 веке до нашей эры, которые предложили рудиментарные теории эволюции
- 1837 г., в записных книжках Дарвина показано эволюционное древо.
- 1843 г., различие между гомологией и аналогией (последняя теперь называется гомоплазией ), Ричард Оуэн, концепция предшественника
- В 1858 году палеонтолог Генрих Георг Бронн (1800–1862) опубликовал гипотетическое дерево, иллюстрирующее палеонтологическое «появление» новых похожих видов после исчезновения более старых видов. Бронн не предлагал механизма, ответственного за такие явления, концепции-предшественника.
- 1858 г., разработка эволюционной теории, Дарвин и Уоллес, а также в « Происхождении видов » Дарвина в следующем году, предшественница концепции.
- 1866 г., Эрнст Геккель впервые публикует свое эволюционное древо, основанное на филогенезе, концепцию предшественника.
- 1893 г., Закон Долло о необратимости состояния характера, предшествующая концепция.
- 1912 г., ML рекомендован, проанализирован и популяризирован Рональдом Фишером, концепция предшественника.
- 1921 г., Тилльярд использует термин «филогенетический» и различает архаичные и специализированные признаки в своей системе классификации.
- 1940 г., термин « клада » введен Люсьеном Куэно.
- 1949, ресэмплинг складного ножа, Морис Кенуй (предвосхищенный в 46-м Махаланобисом и расширенный в 1958-м Тьюки), концепция-предшественник
- 1950 г., классическая формализация Вилли Хеннига.
- 1952 г., метод дивергенции на плане Уильяма Вагнера.
- 1953 г., придуман термин «кладогенез».
- 1960 г., «кладистический», придуманный Каином и Харрисоном.
- 1963 г., первая попытка использовать ML (максимальная вероятность) для филогенетики, Эдвардс и Кавалли-Сфорца.
- 1965 г.
- Экономия Камина-Сокала, первый критерий экономии (оптимизации) и первая компьютерная программа/алгоритм для кладистического анализа Камина и Сокала
- метод совместимости символов, также называемый кликовым анализом, введенный независимо Камином и Сокалом (loc. cit.) И Э.О. Уилсоном .
- 1966 г.
- Английский перевод Хеннига
- Придуманы «кладистика» и «кладограмма» (Webster's, loc. cit.)
- 1969 г.
- динамическое и последовательное взвешивание, Джеймс Фаррис
- Вагнер скупость, Клюге и Фаррис
- CI (индекс согласованности), Клюге и Фаррис
- введение попарной совместимости для кликового анализа, Ле Кен
- 1970, экономия Вагнера, обобщенная Фаррисом
- 1971 г.
- первое успешное применение машинного обучения в филогенетике (для белковых последовательностей), Нейман
- Fitch скупость, Fitch
- NNI (обмен ближайшими соседями), первая стратегия поиска с переключением ветвей, разработанная независимо Робинсоном и Муром и др.
- ME (минимальная эволюция), Кидд и Сгарамелла-Зонта (неясно, является ли это методом попарного расстояния или связан с ML, поскольку Эдвардс и Кавалли-Сфорца называют ML «минимальной эволюцией»)
- 1972, консенсус Адамса, Адамс
- 1976 г., система префиксов для рангов, Фаррис.
- 1977, Долло экономия, Фаррис
- 1979 г.
- Консенсус Нельсона, Нельсон
- MAST (поддерево максимального согласия) ((GAS) поддерево наибольшего согласия), метод консенсуса, Гордон
- начальная загрузка, Брэдли Эфрон, концепция предшественника
- 1980, PHYLIP, первый программный пакет для филогенетического анализа, Felsenstein.
- 1981 г.
- консенсус большинства, Маргуш и МакМоррис
- строгий консенсус, Сокаль и Рольф
- первый вычислительно эффективный алгоритм ML, Felsenstein
- 1982 г.
- ФИЗИС, Микевич и Фаррис
- ветвь и переплет, Хенди и Пенни
- 1985 г.
- первый кладистический анализ эукариот, основанный на комбинированных фенотипических и генотипических данных Дайана Липскомб
- первый выпуск кладистики
- первое филогенетическое применение бутстрапа, Фельзенштейн
- первое филогенетическое применение складного ножа, Скотт Лэньон
- 1986, МакКлэйд, Мэддисон и Мэддисон
- 1987 г., метод соединения с соседями Сайтоу и Ней
- 1988, Hennig86 (версия 1.5), Фаррис
- Поддержка Бремера (индекс затухания), Бремер
- 1989 г.
- RI (индекс удержания), RCI (пересчитанный индекс согласованности), Farris
- HER (коэффициент избытка гомоплазии), Арчи
- 1990 г.
- комбинируемые компоненты (полустрогий) консенсус, Бремер
- SPR (обрезка и повторная прививка поддерева), TBR (деление дерева пополам и повторное соединение), Swofford и Olsen
- 1991 г.
- DDI (индекс достоверности данных), Goloboff
- первый кладистический анализ эукариот, основанный только на фенотипических данных, Липскомб
- 1993 г., подразумеваемый взвешивание Голобова
- 1994 г., сокращенный консенсус: RCC (сокращенный кладистический консенсус) для корневых деревьев, Уилкинсон.
- 1995 г., уменьшенный консенсус RPC (уменьшенный консенсус разделов) для деревьев без корней, Уилкинсон.
- 1996 г., первые рабочие методы для BI (Байесовский вывод), независимо разработанные Ли, Мау, Раннала и Ян, и все с использованием MCMC (цепь Маркова-Монте-Карло).
- 1998, TNT (анализ дерева с использованием новой технологии), Голобофф, Фаррис и Никсон.
- 1999, Винклада, Никсон
- 2003, симметричный ресэмплинг, Голобов
- 2004, 2005, метрика симметрии (с использованием приближения к колмогоровской сложности) или NCD (нормализованное расстояние сжатия), Ли и др., Cilibrasi и Vitanyi.
Вне биологии
Филогенетические инструменты и представления (деревья и сети) также могут применяться для изучения эволюции языков в области количественной сравнительной лингвистики .
Смотрите также
- Филогенная группа покрытосеменных
- Бауплан
- Биоинформатика
- Биоматематика
- Коалесцентная теория
- Программа EDGE существования
- Эволюционная таксономия
- Джо Фельзенштейн
- Языковая семья
- Максимальная экономия
- Микробная филогенетика
- Молекулярная филогения
- ноогенез
- Онтогенез
- Филокод
- Филодинамика
- Филогенез
- Филогенетические сравнительные методы
- Филогенетическая сеть
- Филогенетическая номенклатура
- Просмотрщики филогенетических деревьев
- Программное обеспечение для филогенетики
- Филогеномика
- Филогенез (психоанализ)
- филогеография
- Систематика
использованная литература
Список используемой литературы
- Шу, Рэндалл Т .; Брауэр, Эндрю В.З. (2009). Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.). Итака: Паб Комсток. Associates / Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-4799-0. OCLC 312728177 .
- Форстер, Питер ; Ренфрю, Колин , ред. (2006). Филогенетические методы и предыстория языков . Издательство Института Макдональда, Кембриджский университет. ISBN 978-1-902937-33-5. OCLC 69733654 .
- Баум, Дэвид А .; Смит, Стейси Д. (2013). Древовидное мышление: введение в филогенетическую биологию . Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Робертс и компания. ISBN 978-1-936221-16-5. OCLC 767565978 .
- Стюесси, Тод Ф. (2009). Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-14712-5.
внешние ссылки
- Словарное определение филогенетики в Викисловаре