Генетический поток - Gene flow

Поток генов - это передача аллелей от одной популяции к другой популяции посредством иммиграции людей.

В популяционной генетике , поток генов (также известный как миграции генов или geneflow и аллель поток ) является передачей генетического материала от одного населения к другому. Если скорость потока генов достаточно высока, то две популяции будут иметь одинаковые частоты аллелей и, следовательно, могут считаться одной эффективной популяцией. Было показано, что достаточно «одного мигранта на поколение», чтобы предотвратить расхождение популяций из-за дрейфа . Популяции могут расходиться из-за отбора, даже если они обмениваются аллелями, если давление отбора достаточно велико. Поток генов - важный механизм передачи генетического разнообразия между популяциями. Мигранты изменяют распределение генетического разнообразия среди популяций, изменяя частоты аллелей (долю членов, несущих определенный вариант гена). Высокая скорость потока генов может уменьшить генетическую дифференциацию между двумя группами, увеличивая однородность. По этой причине считалось, что поток генов ограничивает видообразование и предотвращает расширение ареала путем объединения генофондов групп, тем самым предотвращая развитие различий в генетической изменчивости, которые могли бы привести к дифференциации и адаптации. В некоторых случаях рассредоточение, приводящее к потоку генов, может также привести к добавлению новых генетических вариантов при положительном отборе к генофонду вида или популяции (адаптивная интрогрессия).

На скорость передачи генов между разными популяциями влияет ряд факторов. Ожидается, что поток генов будет ниже у видов с низким расселением или мобильностью, которые встречаются в фрагментированных местообитаниях, где есть большие расстояния между популяциями, и когда есть небольшие размеры популяций. Мобильность играет важную роль в скорости расселения, поскольку у высокомобильных особей больше шансов передвигаться. Хотя животные считаются более мобильными, чем растения, пыльца и семена могут переноситься животными, водой или ветром на большие расстояния. Когда поток генов затруднен, может наблюдаться увеличение инбридинга , измеряемого коэффициентом инбридинга (F) в популяции. Например, у многих островных популяций низкая скорость потока генов из-за географической изоляции и небольшого размера населения. У валлаби с черными ногами есть несколько инбредных популяций, которые живут на различных островах у побережья Австралии. Популяция настолько изолирована, что отсутствие потока генов привело к высокому уровню инбридинга.

Измерение потока генов

Уровень потока генов среди популяций можно оценить, наблюдая за расселением особей и записывая их репродуктивный успех. Этот прямой метод подходит только для некоторых типов организмов, чаще используются косвенные методы, которые определяют поток генов путем сравнения частот аллелей среди выборок населения. Чем более генетически дифференцированы две популяции, тем ниже оценка потока генов, потому что поток генов оказывает гомогенизирующий эффект. Изоляция популяций приводит к дивергенции из-за дрейфа, а миграция снижает дивергенцию. Поток генов можно измерить, используя эффективный размер популяции ( ) и чистую скорость миграции на поколение (м). Используя приближение, основанное на модели острова, эффект миграции может быть рассчитан для популяции с точки зрения степени генетической дифференциации ( ). Эта формула учитывает долю общей вариации молекулярных маркеров среди популяций, усредненную по локусам . Когда на поколение один мигрант, коэффициент инбридинга ( ) равен 0,2. Однако, когда на поколение приходится менее 1 мигранта (без миграции), коэффициент инбридинга быстро возрастает, что приводит к фиксации и полному расхождению ( = 1). Чаще всего - <0,25. Это означает, что происходит некоторая миграция. Показатели структуры популяции варьируются от 0 до 1. Когда поток генов происходит за счет миграции, пагубные последствия инбридинга могут быть смягчены.

Формулу можно изменить, чтобы найти коэффициент миграции, если известен:, Nm = количество мигрантов.

Барьеры для потока генов

Аллопатрическое видообразование

Примеры видообразования, влияющего на поток генов.

Когда поток генов блокируется физическими барьерами, это приводит к аллопатрическому видообразованию или географической изоляции, которая не позволяет популяциям одного и того же вида обмениваться генетическим материалом. Физические препятствия для потока генов обычно, но не всегда, естественны. Они могут включать непроходимые горные цепи, океаны или обширные пустыни. В некоторых случаях это могут быть искусственные, искусственные барьеры, такие как Великая Китайская стена , которая препятствует потоку генов местных популяций растений. Одно из этих местных растений, Ulmus pumila , продемонстрировало меньшую распространенность генетической дифференциации, чем растения Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus и Prunus armeniaca , среда обитания которых расположена на противоположной стороне Великой Китайской стены, где растет Ulmus pumila . Это связано с тем, что Ulmus pumila использует ветровое опыление в качестве основного средства размножения, а последние растения осуществляют опыление через насекомых. Было показано, что образцы одного и того же вида, которые растут с обеих сторон, имеют генетические различия, потому что поток генов практически отсутствует, чтобы обеспечить рекомбинацию генофондов.

Симпатрическое видообразование

Препятствия на пути потока генов не всегда должны быть физическими. Симпатрическое видообразование происходит, когда новые виды от одного и того же предкового вида возникают в одном и том же ареале. Часто это результат репродуктивного барьера. Например, у двух видов пальм Howea, обнаруженных на острове Лорд-Хау, было обнаружено, что время цветения существенно различается, что коррелирует с предпочтениями почвы, в результате чего репродуктивный барьер препятствует потоку генов. Виды могут жить в одной и той же среде, но проявлять очень ограниченный поток генов из-за репродуктивных барьеров, фрагментации, специализированных опылителей или ограниченной гибридизации или гибридизации, дающей непригодные гибриды. Загадочный вид - это вид, о котором люди не могут отличить без использования генетики. Более того, поток генов между гибридными и дикими популяциями может привести к потере генетического разнообразия из-за генетического загрязнения , ассортативного спаривания и аутбридинга . В человеческих популяциях генетическая дифференциация также может быть результатом эндогамии из-за различий в касте, этнической принадлежности, обычаях и религии.

Генетический поток с участием человека

Генетическое спасение

Поток генов также может быть использован для оказания помощи видам, которым угрожает исчезновение. Когда вид существует в небольших популяциях, существует повышенный риск инбридинга и большая восприимчивость к потере разнообразия из-за дрейфа. Эти популяции могут получить большую пользу от введения неродственных особей, которые могут увеличить разнообразие и уменьшить количество инбридингов, а также потенциально увеличить размер популяции. Это было продемонстрировано в лаборатории с двумя узкими штаммами Drosophila melanogaster , в которых скрещивания между двумя популяциями обращали вспять эффекты инбридинга и увеличивали шансы на выживание не только в одном, но и в двух поколениях.

Генетическое загрязнение

Деятельность человека, такая как перемещение видов и изменение ландшафта, может привести к генетическому загрязнению, гибридизации , интрогрессии и генетическому заболачиванию. Эти процессы могут приводить к гомогенизации или замене локальных генотипов в результате численного преимущества и / или приспособленности интродуцированного растения или животного. Неместные виды могут угрожать местным растениям и животным исчезновением путем гибридизации и интрогрессии либо путем целенаправленной интродукции людьми, либо путем модификации среды обитания, в результате чего ранее изолированные виды вступают в контакт. Эти явления могут быть особенно пагубными для редких видов, вступающих в контакт с более многочисленными видами, которые могут встречаться между островными и материковыми видами. Скрещивание между видами может вызвать «заболачивание» генофонда более редких видов, создавая гибриды, которые вытесняют местное поголовье. Это прямой результат эволюционных сил, таких как естественный отбор, а также генетический дрейф, которые приводят к увеличению преобладания полезных признаков и гомогенизации. Масштабы этого явления не всегда очевидны только по внешнему виду . Хотя некоторая степень потока генов происходит в ходе нормальной эволюции, гибридизация с интрогрессией или без нее может угрожать существованию редких видов. Например, кряква - распространенный вид уток, который легко скрещивается с широким спектром других уток и представляет угрозу для целостности некоторых видов.

Урбанизация

Существуют две основные модели того, как урбанизация влияет на поток генов городского населения. Первый - это фрагментация среды обитания , также называемая городской фрагментацией, при которой изменения ландшафта, нарушающие или фрагментирующие среду обитания, уменьшают генетическое разнообразие. Вторая модель называется городской моделью содействия и предполагает, что в некоторых популяциях поток генов обеспечивается антропогенными изменениями ландшафта. Облегчение потока генов в городах связывает популяции, снижает изоляцию и увеличивает поток генов в области, которые в противном случае не имели бы такого специфического состава генома.

Содействие городскому хозяйству может происходить разными способами, но большинство механизмов включают непосредственное или косвенное соприкосновение ранее разделенных видов. Изменение среды обитания посредством урбанизации вызовет фрагментацию среды обитания, но также может потенциально разрушить барьеры и создать путь или коридор, который может соединить два ранее разделенных вида. Эффективность этого зависит от способностей отдельных видов к расселению и приспособляемости к разным условиям окружающей среды для использования антропогенных структур для путешествий. Изменение климата, вызванное деятельностью человека, является еще одним механизмом, с помощью которого животные, обитающие на юге, могут быть вытеснены на север в сторону более низких температур, где они могут вступить в контакт с другими популяциями, ранее не входившими в их ареал. Более конкретно, известно, что люди вводят неместные виды в новую среду, что может привести к гибридизации подобных видов.

Эта модель городского развития была протестирована на вредителях для здоровья человека, западном пауке черной вдове ( Latrodectus hesperus ). Исследование Miles et al. собрали данные об вариациях однонуклеотидного полиморфизма по всему геному в городских и сельских популяциях пауков и обнаружили доказательства увеличения потока генов у городских пауков западной черной вдовы по сравнению с сельскими популяциями. Кроме того, геном этих пауков был более похож в сельских популяциях, чем в городских, что предполагает повышенное разнообразие и, следовательно, адаптацию городских популяций паука западной черной вдовы. Фенотипически городские пауки крупнее, темнее и агрессивнее, что может повысить выживаемость в городских условиях. Эти результаты демонстрируют поддержку упрощения формальностей в городах, поскольку эти пауки на самом деле способны распространяться и диверсифицироваться быстрее в городской среде, чем в сельской. Тем не менее, это также пример того, как упрощение формальностей, несмотря на увеличение потока генов, не обязательно благоприятно для окружающей среды, поскольку западные пауки «черная вдова» обладают высокотоксичным ядом и, следовательно, представляют опасность для здоровья человека.

Другой пример упрощения городской жизни - мигрирующие рыси ( Lynx rufus ) на севере США и юге Канады. Исследование Marrote et al. секвенировал четырнадцать различных микросателлитных локусов у рыси в районе Великих озер и обнаружил, что долгота влияет на взаимодействие между антропогенными изменениями ландшафта и потоком генов популяции рыси. В то время как повышение глобальной температуры выталкивает популяции рыси на северную территорию, повышенная активность человека также способствует миграции рыси на север. Повышение активности человека приводит к увеличению количества дорог и движения, но также увеличивает содержание дорог, вспашку и уплотнение снега, непреднамеренно расчищая путь для рыси. Антропогенное влияние на пути миграции рыси - это пример облегчения городской жизни за счет открытия коридора для потока генов. Однако в южном ареале рыси увеличение количества дорог и движения коррелирует с уменьшением лесного покрова, что препятствует потоку генов популяции рыси через эти районы. По иронии судьбы, перемещение рыси на север вызвано глобальным потеплением, вызванным деятельностью человека, но также вызвано повышенной антропогенной активностью в северных районах, которая делает эти места обитания более подходящими для рыси.

Последствия упрощения городских условий варьируются от вида к виду. Положительные эффекты от упрощения городских условий могут иметь место, когда увеличение потока генов способствует лучшей адаптации и вводит полезные аллели, а в идеале может увеличить биоразнообразие. Это имеет значение для сохранения: например, городское благоустройство приносит пользу исчезающим видам птицеедов и может способствовать увеличению численности популяции. Негативные эффекты могут возникнуть, если усиление потока генов неадекватно и вызывает потерю полезных аллелей. В худшем случае это приведет к вымиранию генома из-за гибридного роя . Также важно отметить, что в схеме общего состояния экосистемы и биоразнообразия упрощение формальностей в городах не обязательно полезно и обычно применяется к городским вредителям-адаптерам. Примеры этого включают ранее упомянутый западный паук черная вдова, а также тростниковая жаба , которая могла использовать дороги, чтобы путешествовать и перенаселять Австралию.

Поток генов между видами

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов (ГПГ) относится к переносу генов между организмами способом, отличным от традиционного воспроизводства, либо посредством трансформации (прямое поглощение генетического материала клеткой из ее окружения), либо конъюгации (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками в прямой контакт), трансдукция (инъекция чужеродной ДНК вирусом бактериофага в клетку-хозяин) или опосредованная GTA трансдукция (перенос вирусоподобным элементом, продуцируемым бактерией).

Вирусы могут передавать гены от одного вида к другому. Бактерии могут включать гены мертвых бактерий, обмениваться генами с живыми бактериями и могут обмениваться плазмидами через границы между видами. «Сравнение последовательностей предполагает недавний горизонтальный перенос многих генов между различными видами, в том числе через границы филогенетических « доменов ». Таким образом, определение филогенетической истории вида не может быть сделано окончательно путем определения эволюционных деревьев для отдельных генов».

Биолог Гогартен предполагает, что «исходная метафора дерева больше не соответствует данным недавнего исследования генома». Вместо этого биологи [должны] использовать метафору мозаики для описания различных историй, объединенных в отдельные геномы, и использовать метафору переплетенной сети, чтобы визуализировать богатый обмен и совместные эффекты горизонтального переноса генов.

«Используя отдельные гены в качестве филогенетических маркеров , трудно отследить филогенез организма в присутствии HGT. Сочетание простой модели слияния кладогенеза с редкими событиями HGT позволяет предположить, что не было единого последнего общего предка, который содержал бы все гены, предковые к тем общим предкам. между тремя областями жизни . Каждая современная молекула имеет свою собственную историю и восходит к отдельной молекуле- центру-источнику . Однако эти молекулярные предки, вероятно, присутствовали в разных организмах в разное время ».

Гибридизация

В некоторых случаях, когда у вида есть родственные виды и возможности размножения возможны из-за устранения предыдущих барьеров или за счет интродукции из-за вмешательства человека, виды могут гибридизоваться и обмениваться генами и соответствующими признаками. Этот обмен не всегда однозначен, поскольку иногда гибриды могут выглядеть фенотипически идентичными исходному виду, но при тестировании мтДНК становится очевидным, что гибридизация произошла. Дифференциальная гибридизация также происходит из-за того, что одни признаки и ДНК обмениваются легче, чем другие, и это результат давления отбора или его отсутствия, что позволяет упростить транзакцию. В случаях, когда интродуцированный вид начинает замещать аборигенный вид, аборигенный вид оказывается под угрозой, а биоразнообразие сокращается, что делает это явление скорее отрицательным, чем положительным случаем потока генов, увеличивающего генетическое разнообразие. Интрогрессия - это замена аллелей одного вида на аллели вселенцев. Важно отметить, что гибриды иногда менее «приспособлены», чем их родительское поколение, и в результате это генетическая проблема, за которой внимательно следят, поскольку конечной целью природоохранной генетики является поддержание генетической целостности вида и сохранение биоразнообразия.

Примеры

Морские игуаны из Галапагосских островов развивались через аллопатрическое видообразование, через ограниченный поток генов и географическую изоляцию.

Хотя поток генов может значительно улучшить приспособленность популяции, он также может иметь негативные последствия в зависимости от популяции и среды, в которой они проживают. Эффекты потока генов зависят от контекста.

  • Фрагментированное население: фрагментированные ландшафты, такие как Галапагосские острова, являются идеальным местом для возникновения адаптивной радиации в результате различия в географическом положении. Зяблики Дарвина, вероятно, испытали аллопатрическое видообразование отчасти из-за разницы в географии, но это не объясняет, почему мы видим так много разных видов зябликов на одном острове. Это происходит из-за адаптивного излучения или эволюции различных черт в свете конкуренции за ресурсы. Поток генов движется в направлении того, каких ресурсов в данный момент много.
  • Остров Население: Морская игуана является эндемик Галапагосских островов, но она эволюционировала от материка предка земли игуаны. Из-за географической изоляции поток генов между двумя видами был ограничен, и разные среды обитания привели к тому, что морская игуана эволюционировала, чтобы адаптироваться к окружающей среде острова. Например, это единственная игуана, которая развила способность плавать.
  • Человеческие популяции: в Европе Homo sapiens скрещивались с неандертальцами, что привело к обмену генами между этими популяциями. Этот поток генов привел к появлению аллелей неандертальцев в современной европейской популяции. Во всем мире существуют две теории эволюции человека . Первая известна как мультирегиональная модель, в которой современные человеческие вариации рассматриваются как продукт излучения Homo erectus из Африки, после чего локальная дифференциация привела к формированию региональной популяции в том виде, в каком мы ее видим сейчас. Поток генов играет важную роль в поддержании степени сходства и предотвращении видообразования. Напротив, теория единого происхождения предполагает, что в Африке существовала общая предковая популяция Homo sapiens, которая уже обладала анатомическими характеристиками, которые мы видим сегодня. Эта теория сводит к минимуму необходимое количество параллельной эволюции.
  • Бабочки: Сравнение симпатрических и аллопатрических популяций  Heliconius melpomeneH. cydno и  H. timareta  выявило общегеномную тенденцию к увеличению общих вариаций симпатрии, что свидетельствует о всеобъемлющем межвидовом потоке генов. 
  • Опосредованный человеком поток генов: генетическое управление в неволе находящихся под угрозой исчезновения видов - единственный способ, которым люди пытаются вызвать поток генов в ситуации ex-situ. Одним из примеров является гигантская панда, которая является частью международной программы разведения, в которой генетические материалы используются совместно зоологическими организациями с целью увеличения генетического разнообразия в небольших популяциях. В результате низкого репродуктивного успеха было разработано искусственное оплодотворение свежей / замороженной-размороженной спермой, что повысило выживаемость детенышей. Исследование 2014 года показало, что в селекционных центрах оценивались высокий уровень генетического разнообразия и низкий уровень инбридинга.
  • Растения: было обнаружено, что две популяции обезьяньих цветов используют разных опылителей (пчел и колибри), которые ограничивают поток генов, что приводит к генетической изоляции, в результате чего образуются два разных вида: Mimulus lewisii и Mimulus cardinalis .
  • Пятнистый олень: Пятнистый олень был завезен в Западную Европу, и он легко размножается вместе с местным благородным оленем. Это перемещение пятнистых оленей привело к интрогрессии, и в этом регионе больше нет «чистых» благородных оленей, и все они могут быть классифицированы как гибриды.
  • Перепел Bobwhite: перепелов Bobwhite переместили из южной части Соединенных Штатов в Онтарио, чтобы увеличить численность популяции и дичь для охоты. Гибриды, полученные в результате этой транслокации, были менее приспособлены, чем местная популяция, и не были адаптированы для выживания в северные зимы.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки