Плейстоценовый волк - Pleistocene wolf

Плейстоценовый волк Временной диапазон: поздний плейстоцен - голоцен (7500-56000 лет назад).
Плейстоценовые черепа и челюсти волков из пещер Хаттон и Банвелл (Сомерсет) и пещеры Орестон (Плимут), Англия
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Порядок:	Хищник
Семья:	Canidae
Подсемейство:	Caninae
Племя:	Канини
Подсказка:	Canina
Род:	Canis
Разновидность:	С. волчанка
Биномиальное имя
Canis lupus

Волк плейстоцена ( Canis волчанка ), иногда упоминается как волк позднеплейстоценовой или мегафауны волка , потухший позднеплейстоцен - ранний голоцен hypercarnivore . По размеру он сравним с большим современным серым волком , но обладал более коротким и широким небом с большими хищными зубами по сравнению с его общим размером черепа, что позволяло ему охотиться и питаться мегафауной плейстоцена . Такая адаптация - пример фенотипической пластичности . Когда-то он был распространен в Северной Голарктике .

Таксономия

Волк плейстоцена ( Canis см волчанка , где ср в латыни означает совещаться, неопределенный) до сих пор не таксономический классифицированы , но на основе генетического анализа , как полагает , быть ecomorph из Canis волчанки . Древние экземпляры волков из Европы были классифицированы как Canis lupus spelaeus Goldfuss, 1823 - пещерный волк .

Биогеография

Плато Укок , один из последних остатков мамонтовой степи

Эпоха позднего плейстоцена была временем оледенения, изменения климата и продвижения людей в изолированные районы. Во время позднеплейстоценового оледенения обширная мамонтовая степь простиралась от Испании на восток через Евразию и через Берингию до Аляски и Юкона . Завершение этой эры характеризовалось серией резких и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны на высоте последнего ледникового максимума (26 500 лет назад), что указывает на то, что увеличение холода и оледенения не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах одного и того же вида на обширной территории. По мере вымирания некоторых видов исчезли и хищники, которые от них зависели (совместное исчезновение ).

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и черепно-дентальную пластичность . Следовательно, в популяции волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. Происхождение современного серого волка описано в биогеографии популяций волков, которые жили в позднем плейстоцене. Серый волк - одно из немногих крупных хищников, переживших вымирание мегафауны в позднем плейстоцене, но, как и многие другие виды мегафауны, к концу этой эры глобальная популяция сократилась, что было связано с вымиранием экоморфов и филогеографическими сдвигами в популяциях. .

Две генетические группы волков

Гаплотип ( гаплоидный генотип ) представляет собой группу генов в организме, которые унаследованы вместе от одного из родителей. Гаплогруппа представляет собой группа аналогичных гаплотипов , которые разделяют общий предок с одним-нуклеотидным полиморфизмом (а мутация ). Митохондриальная ДНК проходит по материнской линии, которая насчитывает тысячи лет.

В 2010 году в исследовании сравнивали последовательности ДНК длиной 230 пар оснований из митохондриальной контрольной области 24 экземпляров древних волков из Западной Европы, датированных 44000–1200 YBP, с последовательностями современных серых волков. Большинство последовательностей можно представить на филогенетическом дереве . Однако гаплотипы гималайского волка и индийского серого волка не могли этого сделать, потому что они были на 8 мутаций, отличных от других волков, что указывает на различные родословные, которые ранее были обнаружены в других исследованиях. Исследование показало, что существует 75 различных гаплотипов мДНК серого волка , включая 23 в Европе, 30 в Азии, 18 в Северной Америке, 3 в Европе и Азии и по 1 в Европе и Северной Америке. Эти гаплотипы можно разделить на две гаплогруппы, которые были отделены друг от друга 5 мутациями . Гаплогруппа 1 сформировала монофилетическую кладу (что указывает на то, что все они несли одну и ту же мутацию, унаследованную от одного предка женского пола). Все остальные гаплотипы были базальными в дереве, и они образовали 2–3 меньшие клады, которые были отнесены к гаплогруппе 2, которая не была монофилетической.

Гаплогруппы 1 и 2 можно было найти в Евразии, но только гаплогруппу 1 можно было найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков от 1 до 10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума. Сравнение текущей и прошлой частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 уступила по численности гаплогруппе 1 за последние несколько тысяч лет, но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. Доступ в Северную Америку был открыт между 20 000–11 000 лет назад после отступления Висконсинского оледенения, но до того, как Берингов мост на суше был затоплен морем. Следовательно, гаплогруппа 1 смогла проникнуть в Северную Америку в этот период.

Анализ стабильных изотопов, проведенный на кости образца, позволяет исследователям делать выводы о рационе и, следовательно, об экологии вымерших популяций волков. Этот анализ предполагает, что плейстоценовые волки гаплогруппы 2, обитающие в Берингии и Бельгии, охотились в основном на плейстоценовую мегафауну, которая стала редкостью в начале голоцена 12000 лет назад. Одно исследование показало, что берингийский волк является базальным по отношению ко всем другим серым волкам, за исключением сохранившихся индийских серых волков и современных гималайских волков . Было обнаружено, что плейстоценовые евразийские волки морфологически и генетически сопоставимы с плейстоценовыми восточно- берингийскими волками , причем некоторые из древних европейских и берингийских волков имеют общий гаплотип (a17), что делает вероятным экологическое сходство. Два древних волка из Украины, датируемые примерно 30 000 YBP, и 33 000 YBP «Алтайская собака» имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, а еще один из Чешской Республики, датированный 44 000 YBP, имел ту же последовательность, что и два берингийских волка.

Было высказано предположение, что плейстоценовые волки в Северной Евразии и Северной Америке представляли собой непрерывную и почти панмиктическую популяцию, которая была генетически и, вероятно, также экологически отлична от волков, обитающих в этой области сегодня. Специализированные плейстоценовые волки не способствовали генетическому разнообразию современных волков, а современные популяции волков по всей Голарктике, вероятно, являются потомками волков из популяций, пришедших из более южных убежищ. Сохранившиеся волки гаплогруппы 2 можно найти в Италии, на Балканах и в Карпатах, но редко где-либо еще в Европе. В Азии только четыре гаплотипа были идентифицированы как принадлежащие к этой гаплогруппе, и два из них встречаются на Ближнем Востоке. Гаплогруппа 2 не вымерла в Европе, и если до последнего ледникового максимума гаплогруппа 2 была связана исключительно с волчьим экоморфом, специализирующимся на добыче мегафауны, это означало бы, что в Европе он был способен адаптироваться к изменению добычи.

В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК древних волкоподобных псовых выявило еще одну отдельную линию из 3 гаплотипов (образующих гаплогруппу), которая была обнаружена у 3 образцов позднего плейстоцена из Бельгии; однако у современных волков он не обнаружен. Одним из них была «собака Гойет» .

Особое мнение

Филогенетическое древо мДНК волков. Клады обозначены I – XIX. Ключевые регионы / гаплотипы указаны, а новые гаплотипы выделены жирным шрифтом. Образцы позднего плейстоцена представлены цифрами 1–10. Гаплотип берингийского волка (Аляска 28,000 YBP) обнаружен в современной кладе XVI из Китая.

В 2016 году было проведено исследование из-за опасений, что предыдущие исследования мДНК могли проводиться с недостаточным генетическим разрешением или ограниченным географическим охватом и не включали достаточное количество образцов из России, Китая и Ближнего Востока. В исследовании сравнивалась последовательность из 582 пар оснований митохондриального контрольного региона, что дало вдвое более высокое филогенетическое разрешение, чем в исследовании 2010 года. В ходе исследования сравнивались последовательности как современных волков, так и древних образцов волков, включая образцы из отдаленных районов Северной Америки, России и Китая. В исследование были включены таймырские волки , гойетская «собака» , алтайская «собака» , берингийские волки и другие древние образцы.

Исследование обнаружило 114 различных гаплотипов волков среди 314 последовательностей, при этом новые гаплотипы были обнаружены в Сибири и Китае. Филогенетическое дерево разделено на 19 клад, которые включали как современных, так и древних волков, что показало, что самые базальные клады включали индийского серого волка и гималайского волка , а субклада волков из Китая и Монголии попадала в кладу гималайских волков. Два самых базальных гаплотипа Северной Америки включали мексиканского волка и волка с острова Ванкувер , однако волк с острова Ванкувер показал тот же гаплотип, что и собака, что указывает на примесь, с базальной родословной собак для всех существующих североамериканских подвидов. В Европе два наиболее генетически различных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка, который был расположен рядом с древними волками. Все гренландские волки принадлежали к одному гаплотипу, который ранее был обнаружен среди североамериканских волков и который указывает на их происхождение из Северной Америки. Восточный волк был подтвержден как гибрид койота и волка. Волки, обитающие в районах Чукотского полуострова , границы с Северной Кореей, Амурской области и Хакасии, показали наибольшее генетическое разнообразие и были тесно связаны со всеми другими волками, обитающими в Голарктике. Один древний гаплотип, который был обнаружен на Аляске (Восточная Берингия 28 000 YBP) и в России (пещера Медвежья «Медведь», район Печоры , Северный Урал 18 000 YBP), был разделен с некоторыми современными волками, обнаруженными в Китае и Монголии.

Предыдущее открытие двух гаплогрупп волков не было четко очерчено в этом исследовании, но оно согласилось с тем, что генетическое разнообразие прошлых волков было потеряно в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе с ограниченным совпадением с современными волками. Для древних волков Северной Америки, вместо модели вымирания / замещения, предложенной в предыдущем исследовании, это исследование нашло существенные доказательства ограниченности популяции в Северной Америке, в которой древнее разнообразие волков почти исчезло примерно в начале голоцена (нет. дальнейшая проработка в исследовании). В Евразии потерю древних родословных нельзя было просто объяснить и, похоже, происходило медленно с неясными причинами.

Описание

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Летопись окаменелостей свидетельствует об изменениях морфологии и размеров тела волков в течение позднего плейстоцена, что может быть связано с различиями в размере их добычи. Развитие скелета волка может быть изменено из-за предпочтения более крупной добычи, что приводит к появлению более крупных волков. Значительное морфологическое разнообразие серых волков существовало к позднему плейстоцену. Они считаются более крепкими краниодентально, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности были специализированными приспособлениями для обработки туш и костей, связанными с охотой и выловом падальщиков мегафауны плейстоцена. По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение числа поломок зубов, подобное тому, которое наблюдается у вымерших лютых волков . Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали туши, либо конкурировали с другими хищниками и нуждались в быстром потреблении своей добычи. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывает на то, что эти волки были обычными костоломами.

Волки позднего плейстоцена были похожи по физическим размерам на крупных современных серых волков , но с более сильными челюстями и зубами. Как правило, у них было короткое широкое небо с крупными плодами по сравнению с их общим размером черепа. Эти особенности предполагают, что волк приспособлен к относительно большой силе укуса. Короткий и широкий рострум увеличивал механическое преимущество укуса, сделанного клыками, и укреплял череп против скручивающих напряжений, вызванных сопротивляющейся добычей. Относительно глубокие челюсти характерны для обычных костоломов, таких как пятнистые гиены , а также для собак, которые ловят добычу размером с них самих. В целом, эти особенности указывают на то, что волки мегафауны были более специализированы, чем современные серые волки, в убийстве и поедании относительно крупной добычи, а также в падении.

По сравнению с современными серыми волками, образцы волков позднего плейстоцена включают гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и значительно большим количеством сломанных зубов. Распределение переломов по зубному ряду также отличается: у этих волков гораздо более высокая частота переломов резцов , хищников и коренных зубов . Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, предполагая, что увеличенный резец и хищный перелом отражают привычное потребление костей, потому что кости грызутся резцами, а затем трескаются щечными зубами.

В 2014 году исследование морфологии останков волков из Европы, датируемых средним-поздним плейстоценом и голоценом, показало, что размер нижних хищных зубов не зависел напрямую от изменений климата, а, возможно, от распространения холодной мегафауны, и, следовательно, в диетическом режиме. Нижняя хищная длина может использоваться для оценки размера тела хищника.

В 2015 году в исследовании были изучены образцы всех видов хищников из Ранчо Ла Бреа , Калифорния, в том числе останки большого волка, вируса Canis, который также был мегафаунальным гиперплотом. Данные свидетельствуют о том, что эти плотоядные животные не испытывали пищевого стресса непосредственно перед вымиранием, и что использование туши было меньше, чем среди крупных хищников сегодня. Высокая частота поломки зубов, вероятно, была вызвана захватом и потреблением более крупной добычи.

Цвет шерсти

Домашние собаки обладают разнообразной окраской и узором шерсти . У многих млекопитающих разные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может вызывать переключение волосяных фолликулов с образования черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Наиболее распространенный узор шерсти современных волков - это агути , у которого верхняя часть тела имеет полосатые волоски, а нижняя сторона имеет более светлый оттенок. Желтый цвет преобладает над черным цветом и встречается у собак в большинстве стран мира и у динго в Австралии.

В 2021 году исследование последовательностей целого генома собак и волков было сосредоточено на генетических отношениях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраски собак были подобны большинству гаплотипов волков, однако доминирующий желтый цвет у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого у собак и белого у волков, но без недавнего потока генов, потому что эта клада, как было обнаружено, базальна для золотого шакала и генетически отличается от всех других псовых. Самый недавний общий предок линии золотого шакала и волка восходит к 2 миллионам YBP. Исследование предполагает, что 35 000 YBP произошли в результате генетической интрогрессии в позднеплейстоценового серого волка из популяции-призрака вымершего псового, который отошел от линии серого волка более 2 миллионов YBP. Такое цветовое разнообразие можно найти у 35 000 YBP у волков и 9 500 YBP у собак. Близкий гаплотип существует среди волков Тибета, у которых шерсть окрашена в желтый цвет. Исследование объясняет цветовые отношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. В исследовании делается вывод о том, что в период позднего плейстоцена естественный отбор заложил генетическую основу современного разнообразия окрасов шерсти собак и волков.

Диета

Расположение собачьих похитителей ; внутренняя часть 4-го верхнего премоляра совмещается с внешней стороной 1-го нижнего моляра, работая как лезвия ножниц

Изотопный анализ костного коллагена образцов показал, что плейстоценовые волки ели лошадей , бизонов , лесных овцебыков и мамонтов, т. Е. Плейстоценовую мегафауну. Это подтверждает вывод о том, что они были способны убивать и расчленять крупную добычу. По сравнению с дошедшими до нас серых волков, волк плейстоцена был hypercarnivorous с craniodental морфологией более способен захватывать, расчленяя и потребляя кости очень крупного мег-травоядных. Когда их жертва исчезла, исчез и этот волк, что привело к значительной утрате фенотипического и генетического разнообразия внутри вида.

Естественная среда

Судя по морфологическим и генетическим данным, плейстоценовый волк распространился по северной Голарктике .

Палеоэкология

Последний ледниковый период , который обычно называют как «Ice Age», натянутое 125000 до 14500 лет назад и был последний ледниковый период в пределах текущего ледникового периода , которое произошло в течение последних лет в плейстоцене эпохи. Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледниковые щиты начали наступать с 33 000 лет назад и достигли своих максимальных позиций 26 500 лет назад. Обеднение началось в Северном полушарии примерно 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет назад, что согласуется с доказательствами того, что это было основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад.

Огромная мамонтовая степь простиралась от Испании через Евразию до Берингова сухопутного моста на Аляску и Юкон, где она была остановлена оледенением Висконсина . Этот сухопутный мост существовал потому, что большая часть воды на планете была заключена в оледенении, чем сейчас, и поэтому уровень моря был ниже. Когда уровень моря начал повышаться, этот мост был затоплен около 11000 лет назад. Во время последнего ледникового максимума европейский континент был намного холоднее и суше, чем сегодня, с полярной пустыней на севере и остальной степью или тундрой. Лесов и лесных массивов практически не существовало, за исключением изолированных участков в горных хребтах южной Европы. Окаменелости со многих континентов указывают на вымирание в основном крупных животных в конце последнего оледенения или ближе к нему. Этих животных назвали мегафауной плейстоцена.

Берингия

Усадка Берингова сухопутного моста

Берингия - это слабо выраженный регион, окружающий Берингов пролив , Чукотское и Берингово моря . Он включает части Чукотки и Камчатки в России , а также Аляску в США . В историческом контексте он также включает в себя Берингов сухопутный мост , древний наземный мост шириной примерно 1600 километров (с севера на юг) в наибольшей степени, который в разное время соединял Азию с Северной Америкой - и все это лежало на существующей Северной Америке. плита , а к востоку от Сибирского хребта Черского - в ледниковые периоды плейстоцена . Во время ледниковых периодов больше воды накапливалось в виде льда, уровень моря упал и обнажился наземный мост.

Восточная Берингия

Зубы волка ледникового периода, показывающие функции зубов.

В 2007 году было проведено исследование скелетов 56 волков из Восточной Берингии плейстоценового периода из отложений вечной мерзлоты на Аляске. Некалиброванный радио радиоуглеродный показали непрерывное население от 45500 лет BP 12500 лет BP и один одиночный волк датированы 7600 BP. Это указывает на то, что их популяция сократилась после 12 500 лет назад. Мегафауна была доступна в этом регионе до 10500 лет до нашей эры, а возраст более свежего экземпляра волка подтверждается обнаружением оставшегося очага остаточной мегафауны, которая все еще населяла внутренние районы Аляски между 7500–10 500 лет назад.

Восточно-берингийский волк был идентифицирован как экоморф серого волка ( Canis lupus ) с морфологией черепа, приспособленной для охоты и сбора мусора в мегафауне. Ни один из 16 гаплотипов мтДНК, извлеченных из выборки из 20 волков, не был общим с каким-либо современным серым волком, но аналогичные гаплотипы были обнаружены у серых волков Евразии позднего плейстоцена . Шесть восточно-берингийских волков имели такую ​​же последовательность, обнаруженную у двух волков с Украины, датированных 30 000 лет назад и 28 000 лет назад, и алтайских волков, датированных 33 000 лет назад. Два восточно-берингийских волка соответствовали другому гаплотипу волку из Чешской Республики, возраст которого составляет 44 000 лет назад. Его филогения указывает на то, что, помимо гималайского волка старшего происхождения и индийского серого волка , уникальные гаплотипы берингийского волка являются базовыми по отношению к другим серым волкам. Его генетическое разнообразие было выше, чем у его современных собратьев, подразумевая, что популяция волков в позднем плейстоцене была больше, чем нынешняя популяция. Современные североамериканские волки не являются их потомками, и это подтверждает существование отдельного происхождения для древних и существующих североамериканских волков.

Более подробный анализ генетического материала трех образцов был датирован 28000 лет назад, 21000 лет назад и 20800 лет назад, соответственно (образцы, депонированные в GenBank с номерами доступа KF661088 , KF661089 и KF661090 ) и идентифицированы как Canis lupus .

По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку, датируемому 56000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока ручья Ласт Шанс недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый недавний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 YBP, и что эта клада базальна для всех других волков, за исключением гималайского волка.

Западная Берингия

В 2009 году было проведено исследование фрагмента черепа и правой нижней челюсти волка ( Canis lupus ), найденных у озера Таймыр на полуострове Таймыр , Арктическая Сибирь, Российская Федерация (волк на Таймыре). Это одна из самых северных находок плейстоценовых плотоядных в Евразии. Возраст черепа составил 16 220 лет назад по радиоуглероду .

Череп взрослой особи был маленьким и считался женским, так как он не отличался по размеру от сохранившегося черепа самки-волка из северной Сибири. Другое исследование таймырского волка показало, что его сравнительно небольшой размер, а также характерные скулы и череп позволяют предположить, что это могло быть домашнее или полуодомашненное животное.

Увеличенная ширина черепа по сравнению с современными волками указала на выраженное развитие височных мышц . Образцы сравнивали с окаменелостями волка ( Canis lupus spelaeus ), найденными недалеко от Бюрнберга, Германия, и возле палеолитической стоянки Костенки 1 на реке Дон, недалеко от Воронежа, Россия. Оба европейских ископаемых черепа демонстрировали те же зубы, что и ископаемый волк с Таймыра. Расположение черепа и зубов предполагает, что в рационе значительная часть падали и костей. В суровых экологических условиях позднеплейстоценовой арктической зоны Евразии падаль была одним из основных источников пищи для этих животных. «Примечательно, что плейстоценовая C. lupus из восточной Берингии, судя по форме черепа, износу зубов и изотопным данным, также реконструирована как специализированный охотник и падальщик вымершей мегафауны Северной Америки».

В 2019 году в Абыйском районе на севере Якутии была обнаружена отрубленная голова первого в мире полноразмерного плейстоценового волка . Волк, чей густой мех, похожий на мамонта, и впечатляющие клыки все еще не повреждены, был полностью взрослым и на момент смерти был в возрасте от двух до четырех лет. «Это уникальное открытие - первые останки взрослого плейстоценового волка с сохранившимися тканями. Мы будем сравнивать его с современными волками, чтобы понять, как этот вид эволюционировал, и восстановить его внешний вид », - сказал взволнованный Альберт Протопопов из Академии наук Республики Саха.

Арктическая Сибирь

Таймырский волк

Greenland собака несет 3,5% общий генетический материал (и , возможно , до 27%) с исчезнувшим 35000  YBP Таймыр волком

В мае 2015 года было проведено исследование на частичном образце ребра волка (названного « Таймыр-1 »), найденном у реки Большая Балахная на Таймырском полуострове в северной Арктике , то есть радиоуглерод AMS, датированный 34 900  YBP . Образец при условии , что первый проект генома в ядре клетки для плейстоценового плотоядного , и последовательности была определена , как принадлежность к Canis волчанке .

Используя радиоуглеродную дату особи Таймыр-1, последовательность его генома и последовательность генома современного волка, можно сделать прямую оценку частоты мутаций в масштабе всего генома у собак / волков для расчета времени расхождения. Данные показали, что ранее неизвестная линия происхождения Таймыр-1 была популяцией волков, отдельной от современных волков и собак, и показали, что генотип Таймыр-1, серые волки и собаки расходились от ныне вымершего общего предка до пика последнего ледникового максимума. , 27 000–40 000 лет назад. Разделение собаки и волка не обязательно должно совпадать с селекцией людей. Такое раннее расхождение согласуется с несколькими палеонтологическими отчетами о собакоподобных псовых, датируемыми до 36000  молодых особей , а также доказательствами того, что домашние собаки, скорее всего, сопровождали первых колонизаторов в Америку.

Сравнение с линией серых волков показало, что Таймыр-1 был базальным для серых волков с Ближнего Востока, Китая, Европы и Северной Америки, но имел значительную часть истории с современными серыми волками после их расхождения с койотами. Это означает, что предки большинства популяций серых волков сегодня происходят от предков, которые жили менее 35000 лет назад, но до затопления Берингова сухопутного моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков.

Сравнение родословной линии Таймыр-1 с линией собак показало, что некоторые современные породы собак имеют более тесную связь либо с серым волком, либо с Таймыр-1 из-за примеси . Wolfdog Saarloos показал больше ассоциаций с серым волком, что согласуется с документально исторической скрещивании с серыми волками в этой породе. Таймыр-1 имеет больше аллелей (экспрессий генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами: сибирский хаски и гренландская собака , которые также связаны с арктическими популяциями человека, и в меньшей степени шарпей и финский шпиц . График состава гренландской собаки показывает, что наилучшим образом подходит 3,5% общего материала, хотя соотношение предков в диапазоне от 1,4% до 27,3% согласуется с данными. Это указывает на смешение популяции Таймыра-1 с исконной популяцией собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним появлением собак в Северной Евразии, либо генетическим наследием Таймыра-1, сохраняющимся в популяциях северных волков до появления собак в высоких широтах. Эта интрогрессия могла дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, фенотипические вариации, полезные для адаптации к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона.

Попытка изучить примесь Таймыра-1 и серых волков дала ненадежные результаты.

Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, более позднее исследование показало, что потомки таймырского волка дожили до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками. современные арктические породы. Судя по наиболее широко признанным старейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15000 лет. Скорости мутаций, откалиброванные по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейнджа, предполагают, что современные популяции волков и собак расходились от общего предка между 20 000–60  000 YBP . Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены намного раньше, чем их первое появление в археологической летописи, либо они прибыли в Арктику рано, либо и то, и другое.

Находка второго экземпляра волка из того же района (« Таймры-2 »), датированного 42 000  YBP , также была секвенирована, но дала только митохондриальную ДНК.

Европа

Иллюстрация черепа плейстоценового волка, найденного в пещере Кентс , Торки, Англия.

Canis lupus spelaeus

Европейский пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) был впервые описан Георгом Августом Гольдфусом в 1823 году на основе черепа волчьего щенка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. Возможно, волк принадлежит к специализированной волчьей экоморфной разновидности позднего плейстоцена . Его костяные пропорции близки к канадскому арктическому бореальному лесному волку, адаптированному к горам, и немного больше, чем у современного европейского волка . Похоже, что в раннем и среднем позднем плейстоцене этот крупный волк существовал по всей Европе, но затем был заменен во время последнего ледникового максимума более мелким волком, который затем исчез вместе с фауной северных оленей, окончательно замененный голоценовым теплым периодом. Европейский волк Canis lupus lupus . Эти волки не были хорошо изучены и не были четко определены ДНК.

Canis lupus maximus

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) был подвидом более крупным, чем все другие известные ископаемые и современные волки из Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были обнаружены на обширной территории юго-западной Франции в пещерах Яуренс, Неспульс , Коррез, датированных 31 000 лет назад; Пещера Мальдидье, Ла-Рок-Гажак , Дордонь, датированная 22 500 лет назад; и Граль пит- фолл , Солиак-сюр-Селе , лот от 16 000 юаней. Длинные кости волка на десять процентов длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20 процентов длиннее, чем у его вероятного предка, Cl lunellensis . Зубы крепкие, задние зубчики на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижних хищников (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка.

Размер тела волков в Европе неуклонно увеличивался с момента их первого появления до пика Последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков является адаптацией к холодной окружающей среде ( правило Бергмана ) и многочисленной дичи, поскольку их останки были обнаружены вместе с окаменелостями северных оленей.

Итальянские волки

Исследование 2014 года показало, что волки в позднеплейстоценовой Италии были сопоставимы по морфологии зубов - и, следовательно, по размеру - с C. l. maximus из Франции. Эти волки были найдены недалеко от Аветрана , Таранто и недалеко от Буко-дель-Фрате, Брешиа и пещеры Покала во Фриули-Венеция-Джулия .

Изменение морфологии в Британии

В Великобритании Canis lupus был единственным видом псовых, присутствующим в MIS 7 (243 000 YBP), а самая старая запись была обнаружена в пещере Понтневидд на севере Уэльса. Во время ледникового периода Британию отделяла от Европы только река Ла-Манш .

Изучение плейстоценовой C. lupus в Великобритании в разные периоды времени показало, что ее способность дробить, резать мясо и есть кости подчеркивает ее черепно-зубную пластичность. Эти реакции на изменения в питании показали изменения в диете в масштабах всего вида, а не только у местных экоморфов, в ответ на климатические и экологические переменные. Выживание C. lupus в плейстоцене во многом можно объяснить его пластической черепно-дентальной морфологией.

Черепно-дентальная пластика Canis lupus - черепа серого волка и чихуахуа

Диаграмма нижней челюсти волка, показывающая названия и положение зубов

Скандинавский волк в лесной среде обитания

Впечатление художника от берингийского волка

Отношения с домашней собакой

Акварельный рисунок, сделанный археологом Анри Брейем с наскального рисунка, изображающего волкоподобного псового, Фон-де-Гом , Франция, датированного 19000 лет назад.

В 2007 году в названии исследования слова «мегафаунал» и «волк» были разделены. В 2013 году один из соавторов исследования впервые использовал термин «мегафаунальный волк» в пресс-релизе, заявив, что:

Мы также знаем, что десять тысяч лет назад существовали отдельные популяции волков. Один из таких волков, которого мы называем волком мегафауны, охотился на крупную дичь, такую ​​как лошади, бизоны и, возможно, очень молодые мамонты. Изотопные данные показывают, что они ели эти виды, и собака могла быть получена от волка, похожего на этих древних волков в позднем плейстоцене Европы.

-  Роберт К. Уэйн, 2013 г.

Смотрите также

• Итальянский волк , один из последних оставшихся серых волков гаплогруппы 2 мДНК.
• Плейстоценовый койот

Примечания

использованная литература

внешние ссылки