Палеолитическая собака - Paleolithic dog

Полихромное изображение, сделанное археологом Анри Брейем на наскальной росписи волкоподобного псового, обнаруженного в пещере Фон-де-Гом , Дордонь , Франция, датируется 17000 лет назад.

Палеолита собака была позднеплейстоценовая собачьей . Они были напрямую связаны с человеческими охотничьими лагерями в Европе более 30 000 лет назад, и предполагается, что они были одомашнены. Кроме того, предполагается, что они либо протособака и предок домашней собаки, либо вымершая, морфологически и генетически дивергентная популяция волков.

Таксономия

Один авторитетный источник классифицировал палеолитическую собаку как Canis cf knownis (где cf - латинский термин, означающий неопределенный, как у Canis , как полагают, фамильярные ). Ранее, в 1969 году, при исследовании древних жилищ из мамонтовых костей на палеолитической стоянке Мезин в Черниговской области , Украина, были обнаружены 3, возможно, одомашненных «короткомордых волка». Экземпляры были классифицированы как Canis lupus domesticus (домашний волк).

Именование

В 2002 году в ходе исследования были изучены 2 ископаемых черепа больших псовых, датированных 16 945 годами до настоящего времени (YBP), которые были найдены погребенными в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из мамонтовой кости на стоянке верхнего палеолита Елисеевичи-1. в Брянской области в центральной части России и с использованием принятого морфологического определения одомашнивания объявили их « собаками ледникового периода ». В 2009 году в другом исследовании эти два ранних черепа собак сравнивались с другими гораздо более ранними, но морфологически схожими ископаемыми черепами, которые были обнаружены по всей Европе, и было сделано заключение, что более ранние образцы были «палеолитическими собаками», которые морфологически и генетически отличались от плейстоценовых волков. которые жили в то время в Европе.

Описание

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Палеолитическая собака была меньше плейстоценового волка (Canis cf lupus) и современного серого волка ( Canis lupus ), с размером черепа, который указывает на то, что собака по размеру похожа на современные большие породы собак. Палеолитическая собака имела среднюю массу тела 36–37 кг (79–82 фунта) по сравнению с плейстоценовым волком 42–44 кг (93–97 фунтов) и современным европейским волком 41–42 кг (90–93 фунта).

Считалось, что самым ранним признаком одомашнивания собак была неотенизация морфологии черепа и сокращение длины морды. Это приводит к скученности зубов, уменьшению размера зубов и количества зубов, что объясняется строгим отбором для снижения агрессии.

По сравнению с плейстоценовыми и современными волками, палеолитическая собака имела более короткую длину черепа, более короткую длину висцерокраниума (морды) и более широкую морду. У него было более широкое небо и более широкая черепная коробка, относительно короткие и массивные челюсти и более короткая хищная длина, но они были больше, чем у современной собаки, и ближе к волчьим. Нижняя челюсть палеолитической собаки была более массивной по сравнению с удлиненной мандибулой волков и был более переполненными премолярами и крючок , как расширение в каудальной границе венечного отростка нижней челюсти . Ширина морды была больше, чем у плейстоценовых и современных волков, и подразумевала хорошо развитые хищники, приводимые в движение мощными челюстями. В двух морфометрических анализах ближайшая форма черепа собаки, которая была похожа на палеолитическую собаку, была среднеазиатской овчаркой .

Диета

В 2015 году исследование костного коллагена, взятого у ряда видов животных, обнаруженных на территории 30000 хижин мамонтов YBP в Предмости в Чешской Республике, показало, что плейстоценовый волк ел лошадь и, возможно, мамонта, палеолитическая собака ела северного оленя и овцебыка , а люди ели мамонта . Исследование предполагает, что диета палеолитических собак была искусственно ограничена, потому что она не была диетой, похожей на диету плейстоценовых волков. Некоторые отдаленные арктические племена сегодня ограничивают диету своих собак тем, что они предпочитают. Анализ экземпляра из стоянки Елисеевичи-1 на Русской равнине также показал, что палеолитическая собака питалась северным оленем.

В 2020 году исследование стоматологической микроповерхности зубной эмали на образцах собак из Предмости, датированных 28 500 YBP, предполагает более высокий расход кости у протособаков по сравнению с образцами волков. Это указывает на два морфологически и поведенчески различных типа собак. Исследование предполагает, что протосоги потребляли больше костей вместе с другими менее желательными отходами пищи в человеческих лагерях, поэтому это может свидетельствовать о раннем приручении собак.

Археологические свидетельства

См. Далее Палеоэкология того времени

Ранние образцы

Есть ряд недавно обнаруженных особей, которые предположительно относятся к палеолитическим собакам, однако их систематика обсуждается. Они были найдены либо в Европе, либо в Сибири, и датируются 40 000–17 000 YBP. Это Холе Фельс в Германии, пещеры Гойет в Бельгии, Предмости в Чехии и четыре объекта в России: пещера Разбойничья в Республике Алтай , Костёнки-8 , Улахан Сулар в Республике Саха и Елисеевичи 1 на Русской равнине. Предполагается, что отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26000 лет назад, принадлежат собаке, однако они были оспорены как оставленные волком.

Художественное изображение лошадей в пещере Шове, датируемое 30 000 лет назад

Есть также ряд предложенных позже палеолитических собак, систематика которых не подтверждена. Они включают в себя ряд образцов из Германии (Kniegrotte, Oelknitz, Чёртов мост ), Швейцария (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive) и Украины ( Мезин , Межирич ). Набор образцов, датируемых 15 000–13 500 YBP, был уверенно идентифицирован как одомашненные собаки на основании их морфологии и археологических раскопок, в которых они были обнаружены. К ним относятся Испания (Эрралла), Франция ( Монтеспан , Ле Морин, Ле Клоузо, Пон д'Амбон) и Германия ( Бонн-Оберкассель ). После этого периода останки домашних собак были обнаружены на археологических раскопках по всей Евразии.

Возможное одомашнивание собак между 15 000 и 40 000 YBP неясно из-за споров о том, что представляют собой образцы палеолитических собак. Это происходит из-за гибкости морфологии рода Canis и близкого морфологического сходства между Canis lupus и Canis familis . Это также связано с нехваткой образцов плейстоценовых волков, доступных для анализа, поэтому их морфологическая изменчивость неизвестна. Тип среды обитания, климат и специализация добычи значительно изменяют морфологическую пластичность популяций серых волков, что приводит к появлению ряда морфологически, генетически и экологически отличных морфотипов волков. Не имея исходных данных для работы, зооархеологи затрудняются провести различие между начальными показателями одомашнивания собак и различными типами позднеплейстоценовых экоморфов волков , что может привести к неправильной идентификации как ранних собак, так и волков. Кроме того, продолжающееся доисторическое смешение с местными популяциями волков во время процесса одомашнивания могло привести к появлению псовых, которые были одомашнены по своему поведению, но похожи на волков по своей морфологии. Попытка идентифицировать ранних прирученных волков, волкодавов или протопсов только с помощью морфологического анализа может быть невозможна без включения генетического анализа.

Все образцы

В приведенной ниже таблице перечислены по местоположению и времени в годах до настоящего времени очень раннее совместное местонахождение образцов гоминидов и волков, за которыми следуют предполагаемые палеолитические образцы собак, а затем ранние образцы собак, с регионами, в которых они были обнаружены, с цветовой кодировкой пурпурного - Западная Евразия , красный - Восточная Евразия и зеленый - Центральная Евразия.

Дискуссия о раннем приручении

Среди археологов обсуждаются предполагаемые сроки развития отношений между людьми и волками. Есть две школы мысли. Теория ранней одомашнивания утверждает, что отношения начались, когда люди переехали в более холодные части Евразии около 35000 лет назад, когда впервые начали появляться предполагаемые палеолитические собаки. Волки, которые приспосабливались к жизни с людьми, могли иметь более короткие, широкие черепа и более круто поднимающиеся лбы, что облегчало бы интерпретацию мимики волков. Теория позднего приручения утверждает, что палеолитические собаки представляют собой необычный фенотип волка и что собаки появились только тогда, когда их фенотипически можно было отличить от волка, что обычно основано на уменьшении размера. Этот аргумент утверждает, что одомашненные собаки более четко идентифицируются, когда они связаны с человеческой деятельностью, а те, что были захоронены рядом с человеческими останками, являются наиболее убедительным доказательством, начиная с 14 200-летней собаки Бонн-Оберкассель .

Споры сосредоточены вокруг Homo sapiens и о том, вступили ли они в сотрудничество с волками вскоре после того, как они перебрались в Евразию, и если да, то когда и где эти волки превратились в домашних собак. Утверждая, что одомашнивание ведет к уменьшению размера, теория позднего одомашнивания игнорирует тот факт, что современные лошади и свиньи крупнее своих диких предков. Он также игнорирует тот факт, что если бы охотники-собиратели вступали в охотничьи отношения с волками, тогда не было бы необходимости в отборе для уменьшения размера. Уменьшение размера произошло бы намного позже, когда люди переехали в сельскохозяйственные деревни. Теория позднего одомашнивания не учитывает возможность того, что люди, возможно, сформировали отношения с не одомашненными волками, и что собаки на ранних стадиях приручения могут быть неотличимы от волков. По словам коренных жителей Северной Америки, за последние 20 000 лет живущие с ними псовые были волками, которых нельзя было отличить от собак.

Проблема при попытке определить, когда и где произошло одомашнивание, заключается в возможности того, что процесс одомашнивания происходил в нескольких местах и ​​несколько раз на протяжении всей доисторической эпохи. Ранние останки собак были найдены в разных частях света. Это говорит о том, что одомашнивание собак могло происходить в разных регионах независимо охотниками-собирателями, в некоторых случаях в одно и то же время, а в других случаях в разное время, с разными подвидами волков, производящими разные родословные собак. Таким образом, количество случаев одомашнивания собак неизвестно. Исследование материнской митохондриальной ДНК (мДНК) показывает, что собаки попадают в 4 клады мДНК , что указывает на то, что собаки произошли от 4 отдельных линий и, следовательно, не могло быть ни одного события приручения.

В ходе исследования по одомашниванию были изучены причины, по которым археологические данные, основанные на датировке окаменелостей, часто отличались от генетических данных, содержащихся в клетках живых видов. Исследование пришло к выводу, что наша неспособность датировать одомашнивание объясняется тем, что одомашнивание является непрерывным процессом, и нет единой точки, в которой мы могли бы сказать, что вид был явно одомашнен с использованием этих двух методов. Исследование предполагает, что в дополнение к этим двум методам необходимо учитывать изменения морфологии во времени и то, как люди взаимодействовали с видами в прошлом.

... «дикий» и «одомашненный» существуют как понятия в континууме, и граница между ними часто размыта - и, по крайней мере, в случае с волками, это никогда не было ясно с самого начала.

-  Раймонд Пьеротти

Отношение к домашней собаке

В 2013 году крупное исследование митохондриальной ДНК показало, что время расхождения от волка к собаке подразумевает европейское происхождение домашней собаки, датируемое 18 800-32 100 лет назад, что подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства и происходило в контексте Европейские культуры охотников-собирателей.

В 2009 году исследование показало, что распознанные черепа собак на стоянках верхнего палеолита редко встречаются, поскольку существующие образцы еще не были признаны собаками. В исследовании рассматривались два черепа собак Елисеевичи-1 в сравнении с гораздо более ранними черепами позднего плейстоцена, но морфологически схожими ископаемыми черепами, которые были обнаружены по всей Европе, и предполагалось, что гораздо более ранние образцы были палеолитическими собаками, которые были морфологически и генетически отличны от живущих в плейстоцене волков. в Европе того времени. В ходе исследования было изучено 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Несколько черепов окаменелых крупных псовых из местностей в Бельгии, Украине и России были исследованы с использованием многомерного анализа для поиска доказательств присутствия палеолитических собак, которые были отдельными от плейстоценовых волков. Контрольные группы включали доисторических собак Елисеевичи-1, современных собак и волков. Остеометрический анализ черепов показал , что палеолитические собаки упали вне диапазонов черепа волчьей группы плейстоцена и современный волка группы, и были ближе связаны с таковыми в Eliseevichi-1 доисторической собачьей группы. Ископаемый большой псовый из Гойе , Бельгия, датированный 36000 лет назад, явно отличался от современных волков, больше всего напоминал доисторических собак Елисеевичи-1 и предполагал, что одомашнивание собак началось уже во время ориньякского периода . Два черепа Epigravettian Mezine, Украина и Межирич, Украина также были идентифицированы как палеолитические собаки. Анализ коллагена показал, что палеолитические собаки, связанные с стоянками людей-охотников-собирателей (Елисеевичи-1, Мезин и Межирич), специально ели оленей, в то время как другие виды хищников в тех местах и ​​в те времена ели разнообразную добычу.

Позднее в ходе дальнейших исследований были изучены окаменелости, похожие на волков из палеолитических стоянок охотников-собирателей по всей Европе, и было предложено идентифицировать палеолитических собак в Предмостях (Чешская Республика, 26000-27000 лет назад), Костенках-8 (Россия, 23000-27,700 лет назад), Костенках-1 ( Россия 22-24000 лет назад), Костенки-17 (Россия верхний палеолит ) и Верхоленская (Россия поздний ледниковый период). В зоне захоронения человека на стоянке Предмости были обнаружены 3 палеолитических черепа, похожих на черепа сибирского хаски, но они были крупнее и тяжелее современного хаски. Для одного черепа «между верхними и нижними резцами имеется большой костный фрагмент, который на несколько сантиметров входит в ротовую полость. Размер, толщина и форма фрагмента позволяют предположить, что это мог быть фрагмент кости крупного млекопитающего, вероятно, от мамонта. Положение фрагмента кости во рту и сочленение нижней челюсти с черепом указывает на то, что этот фрагмент кости мамонта был искусственно вставлен в рот вскрытой собаки ". Морфология некоторых волкоподобных окаменелостей была такова, что их нельзя было отнести ни к плейстоценовым группам волков, ни к палеолитическим группам собак.

Было высказано предположение, что на основе генетических свидетельств того, что современные собаки были прослежены до древних волков Европы, археологические свидетельства палеолитических останков собак, найденных в известных европейских охотничьих лагерях, их морфология и анализ коллагена, которые показали, что их диета была искусственно ограничена по сравнению с соседними волками, что палеолитическая собака была приручена. Также была выдвинута гипотеза, что палеолитическая собака могла быть источником, из которого произошли ранние собаки, или, альтернативно, что они представляют собой тип волков, который неизвестен науке. В 2016 году в исследовании не принималось во внимание использование палеолитических собак из стоянки Предмости в качестве вьючных животных.

В научной прессе продолжаются споры о том, что могут быть ископаемые останки палеолитической собаки, и некоторые комментаторы объявляют их либо волками, либо уникальной формой волка. К ним относятся первая статья, в которой предлагается палеолитическая собака, ее опровержение, противодействие опровержению, вторая статья, ее опровержение, третья статья, которая включает опровержение опровержению, его опровержение, опровержение опровержения, другое опровержение, поддержку дан на основе анализа костного коллагена и идентификации древней палеолитической собаки в Якутии .

Поскольку предок собаки не был идентифицирован учеными, эта дискуссия продолжается.

Два события приручения

Исследования показали, что могло существовать несколько примитивных форм собак, в том числе в Европе. Европейские популяции собак претерпели значительный оборот за последние 15000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак, генетическое наследие современных пород стало размытым из-за примеси, и существовала вероятность прошлых событий одомашнивания, которые вымерли. или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак.

В 2016 году исследование показало, что собаки могли быть приручены отдельно как в Восточной, так и в Западной Евразии из двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Восточно-евразийские собаки затем пробились с мигрирующими людьми в Западную Европу между 14 000 и 6 400 YBP, где они частично заменили собак Европы. Недавно были обнаружены два случая одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и Восточной Евразии.

Поскольку таксономическая классификация «протособак» палеолитических собак как собак или волков остается спорной, они были исключены из исследования.

Собака Гойет

Род Canis, индетерминантный вид

Художественная обработка черепа собаки Гойе

В 2009 году в исследовании было изучено 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Ни один из 10 черепов собак из бельгийских пещер Гойе , Тру-дю-Фронтель, Тру-де-Нутон и Тру-де-Шале не мог быть классифицирован, поэтому команда взяла в качестве основного предположения, что все эти образцы собак были волками. Последовательность ДНК семи черепов указала на семь уникальных гаплотипов, которые представляли древние родословные волков, утерянные до сих пор. Остеометрический анализ черепа показал , что одна большие псовые ископаемых из Гойи явно отличаются от последних волков, наиболее близко напоминающие собака Eliseevichi-1 (15000 лет YBP) и так было идентифицировано как Палеолитическая собака. Анализ показал, что бельгийские ископаемые большие псовые в основном охотились на лошадей и крупных быков.

В ноябре 2013 года , исследование ДНК секвенировало три гаплотипа от древних Бельгии псовых (в Гойю собаку - Бельгия 36000 YBP каталог как Canis видов Genbank инвентарного номер KF661079 , и с Бельгией 30000 YBP KF661080 и 26000 лет YBP KF661078 каталогом как Canis волчанки ) и обнаружил , они составили самую расходящуюся группу. Хотя морфология черепа собаки Гойе была интерпретирована как собачья, ее митохондриальная связь ДНК с другими псовыми делает ее древней сестринской группой для всех современных собак и волков, а не прямым предком. Однако в 2015 году трехмерный геометрический морфометрический анализ показал это, и собака Елисеевичи-1, скорее всего, от волка. Бельгия. Было обнаружено, что 26 000 YBP являются уникально крупными, но не связаны с берингийским волком . Эта бельгийская клада псовых может представлять фенотипически отличную и ранее не признанную популяцию серого волка, или собака Гойет может представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то, возможно, изначально было более одного древнего события приручения собак, как это было для домашних свиней. В обзоре 2016 года было высказано предположение, что он, скорее всего, представляет собой вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков.

Алтайская собака

Род Canis, индетерминантный вид

33000-летний череп собачьего псового, найденный в Горном Алтае. Сегодня у него нет прямых потомков.

В 2011 году в ходе исследования были изучены хорошо сохранившийся 33000-летний череп и левая челюсть собачьего псового, которые были раскопаны в пещере Разбойничья в Горном Алтае на юге Сибири (Средняя Азия). Морфология сравнивалась с черепами и челюстями крупных плейстоценовых волков из Предмостей, Чешская Республика , датируемых 31 000 YBP, современных волков из Европы и Северной Америки и доисторических гренландских собак периода Thule (1,000 YBP или более поздних) для представления крупных но неулучшенные полностью домашние собаки. «Череп пещеры Разбойничья практически идентичен по размеру и форме доисторическим гренландским собакам», а не древним или современным волкам. Однако нижний хищный зуб попал в нижний диапазон значений для доисторических волков и был лишь немного меньше, чем у современных европейских волков, а верхний хищный зуб попал в диапазон современных волков. «Таким образом, мы делаем вывод, что этот экземпляр может представлять собаку на очень ранних стадиях приручения, то есть зарождающуюся собаку, а не отклоняющегося от нормы волка ... Образец из пещеры Разбойничья, по-видимому, является зарождающейся собакой ... и, вероятно, представляет собой одомашнивание волков, нарушенное климатическими и культурными изменениями, связанными с Последним ледниковым максимумом ».

В 2007 году анализ мтДНК вымерших восточных берингийских волков показал, что два древних украинских волка, датированные 30 000 YBP и 28 000 YBP, и 33 000 YBP алтайской собаки имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, что указывает на общего предка по материнской линии. В 2013 году в результате исследования ДНК алтайской собаки последовательность была депонирована в GenBank с классификацией Canis lupus familis (собака). «Анализ показал, что уникальный гаплотип алтайской собаки более тесно связан с современными собаками и доисторическими псовыми из Нового Света, чем с современными волками ... отклонение от древних волков. Эти результаты предполагают более древнюю историю собаки за пределами Ближнего Востока или Восточной Азии ". Наиболее близкие к алтайским собакам группы гаплотипов включали такие разнообразные породы, как тибетский мастиф , ньюфаундленд , китайская хохлатая , кокер-спаниель и сибирский хаски .

В ноябре 2013 года было проведено исследование 18 ископаемых псовых и сравнили их с полными последовательностями митохондриального генома 49 современных волков и 77 современных собак. Более всесторонний анализ полной мДНК показал, что филогенетическое положение алтайской собаки как собаки или волка было неубедительным, и каталогизировал ее последовательность как Canis разновидностей, номер доступа в GenBank JX173682 . Из четырех тестов 2 теста показали, что его последовательность находится в пределах клады волков, а 2 теста - в пределах клады собак. Последовательность убедительно предполагает положение в корне клады, объединяющей два древних генома волка, двух современных волков, а также двух собак скандинавского происхождения. Однако исследование не подтверждает его недавнее общее происхождение с подавляющим большинством современных собак. Исследование предполагает, что это может быть прерванный эпизод приручения. Если это так, то, возможно, изначально было более одного древнего события приручения собак, как это было для домашних свиней.

В 2017 году два выдающихся биолога-эволюциониста проанализировали все имеющиеся доказательства дивергенции собак и подтвердили, что образцы из Горного Алтая принадлежат собакам из уже вымершей линии, полученной из популяции мелких волков, которая также существует сейчас. вымерший.

Местные неизвестные волки

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции волков и черепно-зубную пластичность . Следовательно, в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга.

Есть небольшое количество Canis останков , которые были найдены в пещере Гойи, Бельгии (36500 YBP) Razboinichya пещера, Россия (33500) YBP Костенки 8, Россия (33,500-26,500 YBP) Předmostí, Чехии (31000 YBP) и Eliseevichi- 1, Россия (17000 YBP). На основании морфометрического исследования черепа характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, эти собаки были предложены как ранние палеолитические собаки. Эти характеристики укороченного рострума, скученности зубов и отсутствия или вращения премоляров были задокументированы как у древних, так и у современных волков. Вместо того, чтобы представлять ранних собак, эти экземпляры могут представлять вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков.

Однако, несмотря на то, что она в конечном итоге окажется протособакой или неизвестным видом волка, первоначальное предложение заключалось в том, чтобы «палеолитическая собака» была одомашнена.

Оспоренный

В 2021 году исследование показало, что черепные измерения ряда палеолитических образцов собак показали относительно более короткий череп и относительно более широкое небо и мозг по сравнению с плейстоценовыми и недавними северными волками, и что эти особенности являются морфологическими признаками одомашнивания.

использованная литература

внешние ссылки

• Трехмерные модели черепа окаменелостей крупных псовых (Canis lupus) из Гойе, Тру-де-Нутон и Тру-Балье, Бельгия, позволяют загрузить данные, чтобы увидеть эти образцы в трехмерном виде.

Библиография

• Дерр, Марк (2011). Как собака стала собакой: от волков до наших лучших друзей . Группа пингвинов . ISBN 978-1468302691.
• Pierotti, R .; Фогг, Б. (2017). Первое приручение: как эволюционировали волки и люди . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-22616-4.
• Шипман П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки довели неандертальцев до исчезновения . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674736764.