Конфуциусорнис -Confuciusornis
|
Конфуциусорнис |
|
|---|---|
|
|
| Ископаемые C. sanctus, сохраняющие длинные крылья и хвостовые перья, Музей естественной истории, Вена | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Семья: | † Конфуциусорнитиды |
| Род: |
† Confuciusornis Hou et al. , 1995 г. |
| Типовой вид | |
|
† Confuciusornis sanctus Hou et al. , 1995 г.
|
|
| Другие виды | |
|
|
| Синонимы | |
|
Синонимия рода
Синонимия видов ( C. sanctus )
|
|
Confuciusornis является родом примитивных ворону -sized avialan из раннего мелового периода из Yixian и Jiufotang образований Китая, начиная с 125 до 120 миллионов лет назад. Как и у современных птиц, у Конфуциусорниса был беззубый клюв, но у близких родственников современных птиц, таких как Гесперорнис и Ихтиорнис, были зубы, что указывает на то, что потеря зубов произошла конвергентно у Конфуциусорниса и у живых птиц. Это самая старая из известных птиц с клювом. Он был назван в честь китайского философа-моралиста Конфуция (551–479 до н.э.). Confuciusornis - одно из самых многочисленных позвоночных, обнаруженных в формации Исянь, и было найдено несколько сотен полных, сочлененных экземпляров.
История открытия
_1.jpg)
В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Хоу Лянхай и Ху Йоамин из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP) в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в его доме в Цзиньчжоу , где он показал им образец окаменелой птицы, который он купил в местный блошиный рынок. В декабре Хоу узнал о втором экземпляре, который был обнаружен фермером по имени Ян Юйшань. Оба экземпляра были найдены в одной местности в Шанъюань, Бэйпяо . В 1995 году эти два экземпляра, а также третий были официально описаны Хоу и его коллегами как новый род и вид птиц, Confuciusornis sanctus . Общее название объединяет философа Конфуция с греческим ὄρνις ( орнис ), «птица». Видовое название означает «святой» в латыни и перевод китайского圣贤, Шэнсяня , «мудрец» снова со ссылкой на Конфуцию. Первый обнаруженный экземпляр был обозначен как голотип и внесен в каталог под номером экземпляра IVPP V10918; он состоит из частичного скелета с черепом и частями передних конечностей. Из двух других скелетов один ( паратип , IVPP V10895) включает полностью таз и заднюю конечность, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) - фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим сторонам большеберцовой кости (голень кость). Вскоре было отмечено, что два экземпляра паратипа содержат только кости, которые неизвестны по голотипу, и что это отсутствие перекрытия делает их отнесение к виду спекулятивным. Только обнаружение большого количества хорошо сохранившихся образцов вскоре после этого подтвердило, что образцы действительно представляют один вид.
Вместе с ранним млекопитающим Zhangheotherium , которое было обнаружено примерно в то же время, Confuciusornis считался самым замечательным открытием окаменелостей биоты Джехол , которое в следующие десятилетия позволит выявить самые важные сведения о мезозойских птицах во всем мире. В конце 1990-х годов Confuciusornis считался как самой старой птицей с клювом, так и самой примитивной птицей после археоптерикса . Также считалось, что он лишь немного моложе археоптерикса - формация Исянь , скальная единица, где было найдено большинство экземпляров Confuciusornis , в то время считалась позднеюрской ( титонской ). Хотя два рода птиц, Sinornis и Cathayornis , уже были описаны из биоты Jehol в 1992 году, они были основаны только на фрагментарных останках и происходят из более молодой формации Jiufotang , которая считается раннемеловым . Позднее обе формации были датированы нижним мелом (от баррема до апта , 131–120 млн лет назад).
В 1995 году местные фермеры начали раскапывать окаменелости возле деревни Сихетун, Бейпяо, в одном из самых продуктивных районов биоты Джехол. Крупномасштабные профессиональные раскопки на этом единственном месте проводились ИВПП с 1997 года; восстановленные окаменелости включают несколько сотен экземпляров Confuciusornis . С тех пор было обнаружено множество дополнительных участков, производящих окаменелости биоты Джехол, которые распределены по большому региону, включая Ляонин, Хэбэй и Внутреннюю Монголию. Из-за большого количества, сохранности и коммерческой ценности окаменелостей при раскопках местных фермеров было получено необычно большое количество окаменелостей. Хотя часть этих окаменелостей была добавлена в коллекции китайских исследовательских институтов, больше, вероятно, было вывезено из страны контрабандой. В 1999 году было подсчитано, что в Национальном геологическом музее Китая в Пекине хранится около 100 экземпляров Confuciusornis , а в 2010 году в Шаньдунском музее природы Тяньюй было обнаружено 536 экземпляров этой птицы. Однако большинство образцов находятся в частной собственности и поэтому не доступны для исследования.
В свое время на поверхности около 100 м 2 были обнаружены сорок особей . Это было объяснено тем, что целые стаи птиц были одновременно убиты пеплом, жарой или ядовитым газом после извержений вулканов, которые привели к тому, что туфовый камень, в котором были обнаружены окаменелости, отложился в виде озерных отложений .
Дополнительные виды и синонимы
После описания Confuciusornis sanctus были официально названы и описаны пять дополнительных видов. Как и в случае со многими другими ископаемыми родами, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто трудно отличить от вариаций, происходящих внутри вида. В случае Confuciusornis общепринятым является только C. sanctus .
- Confuciusornis chuonzhous был назван Хоу в 1997 году на основе ОБРАЗЦОВ ИВПП V10919, первоначально паратипа из C. Sanctus . Конкретное название относится к Чуаньчжоу, древнему названию Бэйпяо . C. chuonzhous в настоящее время обычно считается синонимом C. sanctus .
- Confuciusornis suniae , названный Хоу в той же публикации 1997 года, был основан на образце IVPP V11308. Особое имя дано в честь мадам Сунь, жене Шикуань Ляна, пожертвовавшей окаменелость IVPP. C. suniae теперь обычно считается синонимом C. sanctus .
- Confuciusornis dui был назван Хоу и его коллегами в 1999 году. Это конкретное имя снова дано в честь коллекционера, дающего пожертвования, Ду Вэня. Образец голотипа (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослой особи, который включает пару длинных рулевых перьев и отпечаток рогового клюва. Второй образец, паратип IVPP 11521, является фрагментарным и включает несколько позвонков и ребер, хвост, грудину и таз, а также бедра. По словам Хоу и его коллег, C. dui была меньше и более грациозной, чем большинство других экземпляров Confuciusornis , а голотип составлял ок. На 15% меньше голотипа C. sanctus и ок. На 30% меньше крупных особей этого вида. Кончики челюстей были более заостренными, чем у C. sanctus , а на нижней челюсти отсутствовал нижний киль, характерный для последнего вида. Дальнейшие отличия от типовых видов можно найти в посткраниуме: коготь на первом пальце не был увеличен, как у C. sanctus . Грудина была более удлиненной и отличалась анатомическими деталями, а нижний сегмент задней конечности (tarsometatarsus) был короче пигостиля хвоста. Статистический анализ, проведенный Маргуаном-Лобоном и его коллегами в 2011 году, не выявил существенных различий между экземплярами, относящимися к классу наименьшего размера C. sanctus , что позволяет предположить, что предполагаемые различия являются индивидуальными вариациями одного вида. Однако эти авторы не смогли повторно определить местонахождение голотипа C. dui , который, возможно, утерян, и поэтому для своих измерений им пришлось полагаться на слепок этого экземпляра. Потребуется повторное исследование образцов C. dui , чтобы оценить пригодность вида.
- Confuciusornis feducciai был назван в 2009 году Чжаном Фученгом и его коллегами, в честь орнитолога Алана Федуччиа . Голотип D2454 был обнаружен в местности Сихетун и хранится в Даляньском музее природы . По словам Чжана и его коллег, C. feducciai отличался от других видов Confuciusornis более крупными размерами, пропорциями скелета и рядом морфологических особенностей. Передняя конечность была на 15% длиннее задней, тогда как у C. sanctus они были равной длины . На верхнем конце плечевой кости отсутствует большое отверстие (отверстие), характерное для других экземпляров Confuciusornis . Первая фаланга первого пальца была более тонкой. Другие отличия встречаются в фуркуле, которая имела V-образную форму; грудина, которая была шире, чем длинна; и седалищная кость, которая была длинной по сравнению с лобковой костью. Маргуан-Лобон и его коллеги в 2011 году утверждали, что этот диагноз проблематичен. Большое отверстие в плечевой кости, хотя явно отсутствует в левой плечевой кости, явно присутствует в правой плечевой кости голотипа. Кроме того, их статистический анализ показал, что этот экземпляр хорошо вписывается в континуум изменчивости C. sanctus . Поэтому эти авторы предположили, что C. feducciai является идентичным (младший синоним) C. sanctus .
- Confuciusornis jianchangensis был назван в 2010 году Ли Ли и его коллегами на основе образца PMOL-AB00114, найденного в Тодаойингзи . В отличие от большинства других видов, происходящих из формации Исянь , C. jianchangensis встречается в формации Цзюфотан .
В 2002 году Хоу назвал род Jinzhouornis , но Chiappe et al. (2018) и Ван и др. (2018) показали, что этот род является младшим синонимом Confuciusornis на основе морфометрии и изучения известных экземпляров конфуциусорнитиформ.
Описание
Размер
Конфуциусорнис был размером с современного голубя , общей длиной 50 сантиметров (1,6 фута) и размахом крыльев до 70 см (2,3 фута). По оценкам, его масса тела составляла 1,5 кг (3,3 фунта) или всего 0,2 кг (0,44 фунта). C. feducciai был примерно на треть длиннее, чем средний образец C. sanctus .
Отличительные черты
Конфуциусорнис демонстрирует сочетание основных и производных черт. Он был более «продвинутым» или производным, чем археоптерикс, в обладании коротким хвостом с пигостилем (кость, образованная из ряда коротких сросшихся хвостовых позвонков) и костной грудиной (грудиной), но более базальным или «примитивным», чем у современных птиц. в сохранении больших когтей на передних конечностях, с примитивным черепом с закрытой глазницей и относительно небольшой грудиной. Сначала количество базальных характеристик было преувеличено: в 1995 году Хоу предположил, что имеется длинный хвост, и принял бороздки в костях челюсти за небольшие дегенерированные зубы.
Череп
Морфологию черепа Confuciusornis трудно определить из-за раздробленности и деформации окаменелостей. Череп был почти треугольным при виде сбоку, а беззубый клюв был крепким и заостренным. Передняя часть челюстей имела глубокие сосудисто-нервные отверстия и бороздки, связанные с ороговевшей рамфотекой (покрытый рогами клюв). Череп был довольно крепким, с глубокими челюстями, особенно нижней челюстью. Tomial гребень верхней челюсти (костная опора для режущей кромки челюсти) был прямым по всей длине. Предчелюстные кости (передние кости верхней челюсти) срослись на большей части передней половины рыла, но на конце были разделены V-образной выемкой. Фронтальные отростки, которые выступали кзади от предчелюстных костей, были тонкими и простирались над орбитами (глазными отверстиями), как у современных птиц, но в отличие от археоптерикса и других примитивных птиц без пигостилей, у которых эти отростки заканчиваются перед орбитами. Верхняя челюсть (вторая большая кость верхней челюсти) и предчелюстная кость сочленяются косым швом, а верхняя челюсть имеет обширную небную полку. Носовая кость была меньше, чем у большинства птиц, и имела тонкий отросток, направленный вниз к верхней челюсти. Глазница была большой, круглой и содержала склеротические пластинки (костная опора внутри глаза). Элемент в форме полумесяца, который сформировал переднюю стенку орбиты, может быть этмоидолакримальным комплексом, подобным таковому у голубей , но идентичность этих костей неясна из-за плохой сохранности и того факта, что эта область очень изменчива у современных птиц. Наружные ноздри (костные ноздри) были почти треугольными и располагались далеко от кончика морды. Границы ноздрей образовывались верхними челюстями сверху, нижними челюстями и стенкой носа сзади.
Немногочисленные образцы сохраняют швы черепной коробки, но один образец показывает, что лобно-теменный шов пересекал череп сразу за заглазничным отростком и задней стенкой орбиты. Это было похоже на Археоптерикс и Enaliornis , тогда как кривые назад и пересекает крышу черепа намного дальше позади в современных птицах, что делает лобную кость Confuciusornis мала по сравнению с теми , современными птицами. Выступающий надглазничный выступ образовывал верхнюю границу орбиты и продолжался как посторбитальный отросток, который имел выступающие гребни, которые выступали наружу в стороны, образуя расширение края орбиты. Плоскоклеточная кость была полностью встроена в стенку мозга, поэтому невозможно определить ее точные границы, что справедливо и для взрослых современных птиц. Были предложены различные интерпретации морфологии и идентичности костей в височной области за орбитами, но это не может быть решено с помощью имеющихся окаменелостей. Конфуциусорнис считался первой известной птицей с предковым диапсидным черепом (с двумя височными отверстиями на каждой стороне черепа) в конце 1990-х годов, но в 2018 году Эльзановский и его коллеги пришли к выводу, что конфигурация, наблюдаемая в височной области конфуциусорнитид, была аутапоморфной ( уникальная черта, которая эволюционировала вторично, а не была сохранена из примитивных условий) для их группы. Квадратная кость и задний конец скуловой перемычки были связаны сложным каркасом, который соединял плоскоклеточную кость с нижним концом заглазничного отростка. Этот каркас состоял из двух костных перемычек, височной перемычки и орбитозигоматического соединения, которые создавали видимость временного отверстия, разделенного аналогично диапсидным черепам, хотя эта структура сравнима с мостами над временной ямкой у современных птиц.
Нижняя челюсть (нижняя челюсть) - одна из наиболее хорошо сохранившихся частей черепа. Он был прочным, особенно в передней трети своей длины. Томиальный гребень был прямым по всей длине, на остром конце нижней челюсти образовалась выемка. Нижняя челюсть имела форму копья при виде сбоку из-за того, что ее нижний край был наклонен вниз и назад от кончика на переднюю треть своей длины (челюсть также была самой глубокой в точке на одну треть от кончика). Симфизная часть (где соединяются две половины нижней челюсти) зубной кости была очень прочной. Нижний край образовывал угол на уровне переднего края носового отверстия, что указывает на то, насколько далеко назад простиралась рамфотека клюва. В зубной кости было три отростка, которые переходили назад в другие кости, расположенные дальше в нижней челюсти. Суставная кость в задней части нижней челюсти была полностью слита с надугловой костью и prearticular костей. Нижняя челюсть простиралась назад за котилу (которая соединялась с мыщелком верхней челюсти), и поэтому эта часть была похожа на ретроартикулярный отросток, наблюдаемый у других таксонов. Надугловая часть окружает два нижнечелюстных отверстия. В самой задней части надугловой кости было небольшое отверстие, расположенное в том же положении, что и аналогичные отверстия в нижних челюстях тероподов, не являющихся птицами, и современных птиц. Селезеночная кость была трехзубой (как у некоторых современных птиц, но в отличие от простой селезенки археоптерикса ), и ее нижний край следовал за нижним краем нижней челюсти. За ним было большое ростральное нижнечелюстное отверстие и небольшое закругленное хвостовое отверстие.
Хотя только пять экземпляров сохранили части ороговевшего покрытия клюва, они показывают, что между видами существовали различия, не видимые в скелете. Голотип C. dui сохраняет очертания изогнутого вверх клюва, который резко сужается к кончику, в то время как образец C. sanctus (IVPP V12352) имеет почти прямой верхний край и слегка загнутый вниз кончик. . Еще два экземпляра (STM13-133 и STM13-162), принадлежащих к неопределенному виду, были описаны в 2020 г .; Первое предполагает, что, в отличие от современных птиц, клюв на обеих челюстях состоял из двух отдельных элементов, которые пересекались по средней линии, с перьями, растущими между ними на верхней челюсти. Также, в отличие от современных птиц, эти образцы предполагают, что верхний клюв заходил назад на верхнюю челюсть из-за наличия отверстий.
Посткраниальный скелет
У разных экземпляров, кажется, разное количество шейных позвонков, у одних восемь, у других девять. Первый позвонок, атлас, имел слабый киль на нижней стороне. Следующая, ось, имела наверху расширенный спинной отросток, а на его стороне образовалась удлиненная бороздка сбоку. Все оставшиеся шейные позвонки имели довольно низкие отростки позвоночника. Нет четких доказательств пневматизации в виде внутренних воздушных пространств тел позвонков шеи. Передние суставные фасетки шейных позвонков седловидные. Их нижняя сторона была защемлена.
Задних позвонков было не менее двенадцати. Они были амфиплантами, плоскими с обоих концов и имели довольно небольшие межпозвонковые отверстия , промежутки между телом позвонка и нервной дугой . Их позвоночные отростки были высокими и узкими при виде сбоку. Их боковые отростки выступали горизонтально и глубоко выкопаны в тыльной нижней части. Бока задних позвонков также имели глубокие овальные выемки.
Семь крестцовых позвонков были слиты в синсакрум . Передний крестцовый позвонок имел округлую и вогнутую переднюю суставную фасетку. Тела позвонков передней половины синсакрума были выбиты по бокам, что сопоставимо с задними позвонками. Надежные боковые отростки соединяли синсакрум с подвздошной костью таза.
Хотя в более ранних описаниях насчитывалось четыре или пять «свободных», а не сросшихся хвостовых позвонков, Чиаппе в 1999 г. сообщил о семи из них. У них были круглые и несколько вогнутые передние части сочленения. Спинальные отростки у них были высокими и поперечно сжатыми. Боковые отростки были прочными и выступали горизонтально в стороны. Их артикуляционный процесс был довольно долгим. Последний из этих позвонков имел прямоугольный профиль. Его нервная дуга имела короткие отростки, направленные наклонно вверх и в стороны. Хвост заканчивался пигостилем - полным сращением последних позвонков. Их количество неизвестно. Пигостиль был примерно на 40% длиннее первой части хвоста. На нижней стороне пигостиля имелся хорошо развитый киль, проходящий спереди назад. Его вершина была прорезана длинной бороздой между выступающими гребнями.
У Конфуциусорниса была исключительно большая плечевая кость (верхняя кость руки). Рядом с плечевым концом он был снабжен выдающимся дельтовидным гребнем. Характерно, что эта crista deltopectoralis была у Confuciusornis, пронизанной овальным отверстием, которое могло уменьшить вес кости или увеличить область прикрепления летающих мышц. Вилка или рычаги, как и у археоптерикса , была простой изогнутый бар отсутствует острый процесс на спине, hypocleidum . Грудина была относительно широкой, с низким килем, приподнятым на заднем конце. Этот костный киль мог или не мог закрепить более крупный хрящевой киль для увеличенных грудных мышц . В лопатках (лопатки) были слиты с распоркой-как коракоид костей и , возможно, сформировали прочную основу для крепления крыла мышц. Плечевой сустав располагался вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что Конфуциусорнис не мог поднять свои крылья высоко над своей спиной. Согласно исследованию, проведенному Филом Сентером в 2006 году, сустав был даже направлен в основном вниз, что означает, что плечевая кость не могла быть поднята выше горизонтали. Это сделало бы Конфуциусорниса неспособным к взмаху вверх, необходимому для взмахами крыльев ; то же самое было бы верно и для археоптерикса .
Запястье Конфуциусорниса показывает слияние, образуя запястье . Вторая и третья пястные кости также частично срослись, но первая не срослась, и пальцы могли свободно перемещаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, которая поддерживала маховые перья, была очень плотной; на его пальце есть небольшая клешня. Коготь первого пальца напротив был очень большим и изогнутым. Обрубевидная третья пястная кость, которая поддерживала калами перьев, вероятно, была заключена в плоть кисти. Формула фаланг пальцев была 2-3-4-0-0.
В таз был соединен с крестцом , образованной семи крестцовых позвонков . Лобок был сильно направлен назад. Левая и правая седалищные кости не срослись. Бедренная кость была прямой; голень только немного длиннее. В плюсневые кости стопы были относительно короткими и сплавлены друг с другом и нижних костей голеностопного сустава, образуя Цевка . Имеется рудиментарная пятая плюсневая кость. Первой плюсневой был прикреплен к нижнему валу второго и поддерживает первый палец или большой палец правой ноги , указывая на спине. Формула фаланг пальцев стопы была 2-3-4-5-0. Пропорции пальцев ног позволяют предположить, что они использовались как для ходьбы, так и для сидения, в то время как большие когти большого и третьего пальцев, вероятно, использовались для лазания.
Перья и мягкие ткани
Перья крыльев Конфуциусорниса были длинными и современными на вид. В первичные перья крыла от 0,5-килограммового человека достигла 20,7 сантиметров в длину. Пять самых длинных первичных перьев ( remiges primarii ) были более чем в 3½ раза длиннее ладони и были относительно длиннее, чем у любой живой птицы, в то время как вторичные перья нижней части руки были довольно короткими для сравнения. Самая удаленная первичная первичная обмотка была намного короче второй наиболее удаленной первичной первичной обмотки, создавая относительно круглое широкое крыло. Форма его крыльев не соответствует какой-либо конкретной форме, встречающейся у живых птиц. Первичные перья были в разной степени асимметричными, особенно в крайних первичных перьях. Неясно, было ли на плече третичные звенья. Сохранились скрытые перья, покрывающие верхнюю часть перьев крыльев у некоторых экземпляров, а у некоторых экземпляров сохранились контурные перья тела.
В отличие от некоторых более продвинутых птиц, Confuciusornis не хватало Alula , или «сволочь крыло». У современных птиц он образован перьями, прикрепленными к первому пальцу руки, но у Confuciusornis этот палец, по-видимому, не имел перьев и не зависел от тела крыла . По словам Дитера Стефана Петерса, чтобы компенсировать отсутствие алюла, третий палец мог образовать отдельное крылышко под основным крылом, действуя как закрылки самолета. Несмотря на относительно развитые и длинные перья крыльев, на костях предплечья отсутствовали какие-либо признаки игольчатых выступов ( papillae ulnares ) или костных точек прикрепления связок перьев.
У многих особей сохранилась пара длинных узких рулевых перьев, длина которых превышала всю длину остального тела. В отличие от перьев большинства современных птиц, эти перья не разделялись на центральное перо и зазубрины на большей части своей длины. Скорее, большая часть пера образовывала ленточный лист шириной около шести миллиметров. Только на последней четверти пера, ближе к закругленному кончику, перо превращается в центральный стержень с переплетенными зазубринами. У многих особей Confuciusornis не было даже этих двух рулевых перьев, возможно, из-за полового диморфизма . Остальная часть хвоста вокруг пигостиля была покрыта короткими неаэродинамическими пучками перьев, похожими на контурные перья тела, а не на привычный веер из современных птичьих хвостов.
Лазерная флуоресценция двух образцов Confuciusornis выявила дополнительные детали анатомии их мягких тканей. Про patagium из Confuciusornis была большой, вероятно , относительно толстые, и простираются от плеча до запястья, как и в современных птицах; протяженность постпатагиума также близка к современным птицам. Сетчатые чешуйки покрывали нижнюю часть стопы, а фаланги и плюсны поддерживали большие мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки были либо маленькими, либо полностью отсутствовали.
Рисунок оперения
В начале 2010 года группа ученых под руководством Чжан Фучэн исследовала окаменелости с сохранившимися меланосомами ( органеллы, содержащие цвета). Изучая такие окаменелости с помощью электронного микроскопа , они обнаружили меланосомы, сохранившиеся в ископаемом образце Confuciusornis , IVPP V13171. Они сообщили, что меланосомы были двух типов: эумеланосомы и феомеланосомы . Это указывало на то, что Конфуциусорнис имел оттенки серого, красно-коричневого и черного, возможно, что-то вроде современного зебрового вьюрка . Это также был первый случай, когда в окаменелостях ранних пташек были обнаружены сохранившиеся феомеланосомы. Однако вторая исследовательская группа не смогла найти эти сообщенные следы феомеланосом. Их исследование 2011 года также обнаружило связь между присутствием определенных металлов, таких как медь , и консервированного меланина . Используя комбинацию окаменелых оттисков меланосом и присутствие металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала Конфуциусорниса с темными перьями тела и верхними перьями крыльев, но не обнаружила никаких следов меланосом или металлов в большинстве перьев крыльев. . Они предположили, что крылья Конфуциусорниса были белыми или, возможно, окрашенными каротиноидными пигментами. Длинные рулевые перья самцов также были темными по всей длине.
Исследование образца CUGB P1401 в 2018 году показало наличие сильных пятен на крыльях, горле и гребне Конфуциусорниса .
Классификация
Хоу отнес Confuciusornis к Confuciusornithidae в 1995 году. Сначала он предположил, что это член Enantiornithes и родственный таксон Gobipteryx . Позже он понял, что Confuciusornis не был энантиорнитом, но пришел к выводу, что это родственный таксон энантиорнитов внутри более крупного Sauriurae . Это подверглось резкой критике со стороны Чиаппе, который считал Sauriurae парафилетиком, поскольку не было достаточных общих черт, указывающих на близкое родство Confuciusornithidae и Enantiornithes. В 2001 году Цзи Цян предложил альтернативную позицию в качестве сестринского таксона Ornithothoraces .
В 2002 году гипотеза Джи была подтверждена кладистическим анализом Чиаппе, который определил новую группу: Pygostylia, самым базальным членом которой по определению является Confuciusornis . Некоторые черты Confuciusornis иллюстрируют его положение на древе жизни; у нее более «примитивный» череп, чем у археоптерикса , но это первая известная птица, которая потеряла длинный хвост археоптерикса и развила сросшиеся хвостовые позвонки - пигостиль . Одно противоречивое исследование пришло к выводу, что Confuciusornis может быть более тесно связан с Microraptor и другими дромеозавридами, чем с археоптериксом , но это исследование было подвергнуто критике по методологическим причинам.
Существующая стандартная интерпретация филогенетического положения Confuciusornis может быть показана на этой кладограмме :
| Авес |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Близкий родственник, конфуциусорнитид Changchengornis hengdaoziensis , также жил в формации Исянь. Чангченгорнис также обладал парными длинными хвостовыми перьями, как и несколько более продвинутых энантиорнитных птиц. Правда, подвижные веера хвоста появились только у орнитуроморфных птиц и, возможно, у энантиорнитинов Шанвэйняо .
Палеобиология
Большие, мясистые подушечки стопы фаланги , маленькие подушечки межфаланговых стоп, наличие только сетчатых чешуек на нижней стороне стопы (что увеличивает гибкость) и изогнутые когти на лапах Конфуциусорниса - все это черты, присущие современным живущим на деревьях и сидящим на земле птицам. , предполагая, что сам Конфуциусорнис , возможно, вел подобный образ жизни.
Сравнение склеральных колец, поддерживающих глаза Confuciusornis и современных птиц и других рептилий, указывает на то, что это могло быть дневное , как у большинства современных птиц.
Полет
Конфуциусорнис традиционно считался компетентным летчиком, основываясь на его чрезвычайно длинных крыльях с сильно асимметричными перьями. К другим приспособлениям для улучшения летных возможностей относятся: сросшееся запястье, короткий хвост, окостеневшая грудина с центральным килем, клювовидный стержень, большой дельто-грудной гребень, сильная локтевая кость (кость предплечья) и увеличенная вторая пястная кость. Грудной киль и дельтовидно-грудной гребень (который обеспечивает более мощный взмах вверх) - это приспособления к взмахам крыльев у современных птиц, что указывает на то, что Конфуциусорнис, возможно, был способен на то же самое. Однако у него мог быть другой ход полета из-за того, что он не мог поворачивать руку за корпусом, а его относительно меньший грудной киль указывает на то, что он, вероятно, не был способен летать в течение длительных периодов времени.
Против летных возможностей Конфуциусорниса было сделано несколько противоположных заявлений . Первый из них касался проблемы достижения крутой траектории полета из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации Сентером положения плечевого сустава нормальный ход вверх был бы невозможен, полностью исключив взмахи рук. Менее радикальной является оценка, согласно которой из-за отсутствия килевидной грудины и высокого акрокоракоида мышца pectoralis minor не может служить M. supracoracoideus, поднимая плечевую кость через сухожилие, проходящее через тройное отверстие . Это, в сочетании с ограниченным подъемом вверх, вызванным боковым положением плечевого сустава, затруднило набор высоты. Некоторые авторы поэтому предположили, что Конфуциусорнис использовал свои большие когти, чтобы лазить по стволам деревьев. Мартин предположил, что он может поднять туловище почти вертикально, как белка. Однако Дэниел Хембри , признавая, что лазание по деревьям было вероятным, указал, что крестец, по-видимому, не поднимался более чем на 25 ° по отношению к бедренной кости в вертикальном положении, о чем свидетельствует расположение противовращающего устройства в тазобедренном суставе. Дитер С. Петерс считал очень маловероятным, что Конфуциусорнис карабкается по стволам, поскольку поворот большого пальца внутрь вытягивал бы очень длинное крыло вперед, прямо на пути препятствующих ветвей. Петерс считает Конфуциусорниса способным к взмаху крыльев, но специализирующимся на парящем полете.
Вторая проблема - прочность перьев. В 2010 году Роберт Nudds и Гарет Дайк опубликовал исследование , утверждая , что в обоих Confuciusornis и археоптерикса , то Raches (центральные валы) первичных перьев были слишком тонкими и слабыми , чтобы оставались жесткими во время рабочего хода , необходимого для истинного полета. Они утверждали, что Конфуциусорнис в лучшем случае использовал бы планерный полет , что также согласуется с необычными адаптациями, наблюдаемыми в его плечах, и, скорее всего, использовал бы его крылья для простого прыжка с парашютом, ограничивая скорость падения, если он упал с дерева. Грегори С. Пол , однако, не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Nudds и Dyke переоценили вес этих ранних пташек, и что более точные оценки веса позволяли летать даже с относительно узкими гребнями. Nudds и Дайк предполагается , вес 1,5 кг для Confuciusornis , тяжелый , как современный чирок . Пол утверждал, что более разумная оценка веса тела составляет около 180 граммов (6,3 унции), что меньше, чем у голубя. Пол также отметил, что Confuciusornis обычно встречается в виде больших скоплений в донных отложениях озер с небольшими или отсутствующими доказательствами обширного посмертного переноса, и что было бы очень необычно, если бы летающие животные были найдены в таком большом количестве в глубокой воде. Скорее, это свидетельство свидетельствует о том, что Confuciusornis путешествовал большими стаями по поверхности озера, а среда обитания соответствовала летающим животным. Ряд исследователей подвергли сомнению правильность измерений позвоночника, заявив, что образцы, которые они изучили, показали толщину стержня 2,1–2,3 мм (0,083–0,091 дюйма) по сравнению с 1,2 мм (0,047 дюйма), как сообщили Нуддс и Дайк. . Надд и Дайк ответили, что, не считая веса, одна только такая большая толщина вала сделает возможен маховой полет; однако они допускали возможность присутствия двух видов в ископаемом материале Китая с различным диаметром рахиса.
В 2016 году Falk et al. отстаивал возможность полета Confuciusornis, используя данные лазерной флуоресценции двух образцов, сохраняющих мягкие ткани. Они обнаружили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка, раки Confuciusornis были относительно крепкими, с максимальной шириной более 1,5 мм (0,059 дюйма). Форма крыльев соответствует либо птицам, живущим в густых лесах, либо планирующим птицам; Первый соответствует тому, что его окружающая среда густо засажена деревьями и требует большей маневренности и устойчивости, чем скорости. Существенный пропатагиум обеспечил бы значительную подъемную силу, в то время как такой же большой постпатагиум обеспечил бы большую площадь прикрепления для калами перьев, которая сохранила бы их как прямой аэродинамический профиль . В совокупности это убедительно свидетельствует о том, что Конфуциусорнис был способен летать на приводе, хотя и не только в течение коротких периодов времени.
Хвостовые перья
Многие экземпляры Confuciusornis сохраняют одну пару длинных, похожих на ленту хвостовых перьев, похожих на те, что присутствуют у некоторых современных райских птиц . К экземплярам, не имеющим этих перьев, относятся те, у которых перья на остальной части тела хорошо сохранились, что указывает на то, что их отсутствие не просто из-за плохой сохранности. Ларри Мартин и его коллеги заявили в 1998 году, что длинные рулевые перья присутствуют примерно у 5-10% экземпляров, известных в то время. Анализ 2011 года, проведенный Хесусом Маруганом-Лобоном и его коллегами, показал, что из 130 экземпляров 18% имели длинные рулевые перья, а 28% - нет, в то время как в оставшихся 54% сохранность была недостаточной для определения их наличия или отсутствия. Биологический смысл этого паттерна обсуждался неоднозначно. Мартин и его коллеги предположили, что этот узор может отражать половой диморфизм , когда стримерные перья присутствуют только у одного пола (вероятно, у мужчин), которые использовали их в демонстрациях ухаживания. Этой интерпретации последовало большинство последующих исследований. Чиаппе и его коллеги в 1999 году утверждали, что половой диморфизм - не единственное, но и наиболее разумное объяснение, отмечая, что у современных птиц длина декоративных перьев часто варьируется в зависимости от пола.
Противоречие возникло из-за того, что известные образцы Confuciusornis можно разделить на группы малого и большого размера, но это бимодальное распределение не связано с обладанием длинными рулевыми перьями. В 2008 году Чиаппе и его коллеги утверждали, что это распределение по размерам может быть объяснено типом роста динозавров (см. Раздел Рост ), и утверждали, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия и отсутствия длинных рулевых перьев. Винфрид и Дитер Петерс, однако, ответили в 2009 году, что у обоих полов, вероятно, были длинные хвостовые перья, как и у большинства современных птиц, которые имеют похожие перья. Однако один из полов был бы крупнее другого (половой диморфизм размера). Эти исследователи также предположили, что распределение размеров и длинных хвостовых перьев у Confuciusornis было похоже на современную якану с фазаном ( Hydrophasianus chirurgus ), водоплавающую птицу, у которой самка является самой крупной, а взрослые особи обоих полов имеют длинные хвосты. но только в период размножения. Confuciusornis отличается от jacanas тем, что длинные рулевые перья присутствуют у экземпляров всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных экземпляров. Это говорит о том, что длинные рулевые перья могли вообще не иметь функции воспроизводства.
Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие длинных рулевых перьев. В своем исследовании 1999 года Чиаппе и его коллеги обсуждали возможность того, что у особей могут отсутствовать рулевые перья, потому что они погибли во время линьки . Хотя прямые доказательства линьки у ранних птиц отсутствуют, отсутствие истирания перьев у экземпляров Confuciusornis предполагает, что оперение периодически обновлялось. Как и у современных птиц, линяющие особи могли присутствовать вместе с не линяющими особями, а самцы и самки могли линять в разное время в течение года, что, возможно, объясняет совместное появление особей с длинными хвостовыми перьями и без них. Питерс и Петтерс, с другой стороны, предположили, что Конфуциусорнис, возможно, сбросил перья в качестве защитного механизма - метод, используемый несколькими существующими видами. Такое выпадение могло быть вызвано стрессом, вызванным теми же вулканическими взрывами, которые погребли животных, в результате чего у большого количества особей не было этих перьев. В статье 2011 года Хесус Маруган-Лобон и его коллеги заявили, что необходимо учитывать даже наличие двух отдельных видов: одного с длинными рулевых перьев и одного без них. Эта возможность, однако, в настоящее время необоснованна, поскольку другие анатомические различия между этими возможными видами не очевидны.
Размножение
В 2007 годе Гэри Кайзер упомянул Confuciusornis скелет консервирования яйца рядом с его правой ногой - первое возможное яйцом относимого к роду. Скелет от короткохвостой формы и, следовательно, может представлять женщину. Яйцо могло выпасть из тела после смерти предполагаемой самки, хотя нельзя исключать, что эта ассоциация взрослой особи с яйцом была только случайной. Яйцо округлой формы, диаметром 17 мм, немного меньше головы животного; согласно Кайзеру, он должен был проходить точно через тазовый канал птицы. У динозавров и мезозойских птиц ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лобковых костей, в результате чего образовалось V-образное костное отверстие, через которое должны проходить яйца. У современных птиц эта связь лобка утрачена, что, вероятно, позволяет откладывать яйца большего размера. В статье 2010 года Гарет Дайк и Кайзер показали, что ширина яйца Конфуциусорниса действительно меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы такого же размера. В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинцзинь заявили, что отверстие большого экземпляра (DNHM-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 миллиметра (0,91 дюйма). У современных птиц пропорционально большие яйца обычно встречаются у видов, вылупление которых полностью зависит от их родителей ( альтриальность ), в то время как яйца меньшего размера часто встречаются у видов, вылупившиеся из которых более развиты и независимы ( скороспелость ). Поскольку предполагаемое яйцо этого экземпляра было бы примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной альтрициальной птицы, вполне вероятно, что Confuciusornis был преждевременным. В исследовании 2018 года, проведенном Чарльзом Димингом и Джеральдом Майром, был измерен размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая Конфуциусорниса, для оценки размера яиц, и сделан вывод о том, что яйца были бы небольшими по сравнению с массой тела мезозойских птиц в целом. Эти исследователи также утверждают, что контактная инкубация в птичьем стиле (сидение на яйцах для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая Confuciusornis , поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по сравнению с размером их яиц. Кайзер в 2007 году утверждал, что Confuciusornis, вероятно, не выводил потомство в открытом гнезде, но мог использовать щели в деревьях для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладок. Напротив, в обзоре Дэвида Варриккио и Фрэнки Джексона от 2016 года утверждается, что гнездование над землей развилось только на гораздо более поздней стадии, внутри Neornithes, и что мезозойские птицы закопали свои яйца на земле полностью или частично, как показано на нептичьи динозавры.
Рост
Рост может быть реконструирован на основе структуры внутренней кости. Первое такое исследование Confuciusornis , представленное Fucheng Zhang и его коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа поперечного сечения бедренной кости. Поскольку кость была хорошо васкуляризована (содержала много кровеносных сосудов) и показывала только одну линию задержанного роста (кольцо роста), эти авторы определили, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что Confuciusornis, должно быть, был эндотермическим . Чжан и его коллеги подтвердили это утверждение в следующей статье, заявив, что костная структура не похожа на структуру современного эктотермического аллигатора, но похожа на пернатого нептичьего динозавра Beipiaosaurus . Однако эти авторы предположили, что эндотермия у Confuciusornis развивалась независимо от того, что наблюдается у современных птиц. Это согласуется с более ранней работой Анусуи Чинсами и его коллег, которые описали четкие линии задержанного роста и низкой васкуляризации у других мезозойских птиц, которые являются более производными, чем Confuciusornis . Обе характеристики указывают на медленный рост, что, по мнению Чинсами и его коллег, предполагает низкий уровень метаболизма. Следовательно, полная эндотермия возникла на поздней стадии эволюции, ведущей к современным птицам. Эта точка зрения была опровергнута последующими исследованиями, в которых было указано, что медленно растущая кость не обязательно является показателем низкой скорости метаболизма, а в случае мезозойских птиц это было, скорее, результатом уменьшения размера тела, которое характеризовало раннюю эволюцию птиц. Более полное исследование, основанное на тонких срезах костей, было опубликовано Armand de Ricqlès и его коллегами в 2003 году. Основанное на 80 тонких срезах, взятых у взрослого экземпляра Confuciusornis , это исследование подтвердило высокие темпы роста, предложенные Чжаном и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была аналогична той, что наблюдалась у нептичьих теропод, и выбранная особь, вероятно, достигла размеров взрослой особи гораздо меньше, чем за 20 недель. Небольшой размер тела был достигнут не за счет замедления роста, а за счет сокращения периода быстрого роста. Скорость роста, оцененная для Confuciusornis , все еще ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6–8 недель), что позволяет предположить, что этот рост вторично ускорился позже в эволюции птиц.
В 2008 году Чиаппе и его коллеги провели статистический анализ на основе 106 образцов, чтобы изучить взаимосвязь между размером тела и наличием длинных рулевых перьев. Популяция показала четкое бимодальное распределение размеров животных с двумя различными весовыми классами . Однако корреляции между размером и наличием длинных рулевых перьев не было. Из этого был сделан вывод, что либо представители пола не различались по размеру, либо оба пола имели длинные перья. Первый случай был сочтен наиболее вероятным, поэтому не было объяснения распределения по размерам. Была выдвинута гипотеза, что животные меньшего размера состояли из очень молодых особей, что крупные животные были взрослыми и что редкость особей среднего размера была вызвана тем, что Confuciusornis испытывал скачок роста непосредственно перед достижением взрослого возраста, короткость которого могла бы предотвратить многие превращаются в окаменелости на этом этапе. Этот изначально медленный рост с последующим скачком роста привел бы к S-образной кривой роста , подобной той, что предполагается для нептичьих динозавров. Такой расширенный способ роста динозавров противоречит более ранним гистологическим открытиям де Риклеса, которые предполагают гораздо более короткий рост, похожий на птичий. В качестве альтернативы наблюдаемое распределение по размерам также можно объяснить присутствием более чем одного вида, хотя нет никаких анатомических особенностей, которые можно было бы коррелировать с этими потенциальными видами. Это также можно объяснить, допуская совокупность смертей от истощения, в которой показатели смертности (и, следовательно, количество сохранившихся окаменелостей) являются самыми высокими у молодых и очень старых людей.
В 2008 году Винфрид и Дитер Петерс раскритиковали идею о способе роста, подобном динозаврам, которые утверждали, что размер тела меньшего класса слишком велик, чтобы, возможно, представлять состояние самого молодого роста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи определили класс третьего размера, который предположительно представлял это самое молодое состояние роста. Поскольку было бы очень маловероятно, чтобы Confuciusornis демонстрировал два отчетливых всплеска роста, черта, невидимая у известных амниот , они пришли к выводу, что два больших класса размера представляют два пола, а не стадии роста (половой диморфизм размера). Длинные рулевые перья были у представителей обоих полов, одно из которых было самым большим. Эта интерпретация согласуется с птичьим типом роста, как предполагали более ранние гистологические исследования. Это также согласуется со сравнениями с современными птицами, у которых длинные рулевые перья обычно не связаны с полом. Было высказано предположение, что отсутствие длинных рулевых перьев у многих особей является результатом линьки перед смертью, вызванной стрессом.
Чиаппе и его коллеги защищали свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемый короткий период роста, подобный птичьему, маловероятен. Расчеты, представленные Де Риклесом в 2003 году для фазы роста продолжительностью менее 20 недель, были основаны на предположении, что диаметр кости увеличивался на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология выявляет наличие в кости разных типов тканей, которые росли с разной скоростью, а также паузы в росте, на что указывают линии остановленного роста. Таким образом, периоды роста должны были быть дольше, чем у современных птиц, и, вероятно, длились несколько лет, как и у современного киви . Таким образом, наблюдаемое распределение размеров можно объяснить, допуская рост динозавров. В приглашенном ответе в 2010 году Петерс и Петерс заявили, что Чиаппе и его коллеги не прокомментировали их главный аргумент - разрыв в размерах тела между классом меньшего размера и предполагаемыми вылупившимися птенцами, который составляет один порядок величины и наиболее согласуется с половой диморфизм размера. Маруган-Лобон и его коллеги изучили взаимосвязь между наличием и отсутствием длинных рулевых перьев и длиной различных длинных костей рук и конечностей, используя еще раз увеличенную выборку из 130 образцов. Подтверждая, что рулевые перья не связаны с размером тела, их наличие соответствует разным пропорциям передней конечности по сравнению с задней конечностью. Авторы пришли к выводу, что значение наблюдаемого распределения как рулевых перьев, так и размеров тела остается спорным.
Чиаппе и его коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей был почти изометрическим , что означает, что пропорции скелета не менялись во время роста. Это было оспорено Петерсом и Петерсом в 2009 году, которые наблюдали, что кости крыльев, как правило, были пропорционально длиннее у очень маленьких особей, как у современных кур , и, таким образом, увеличивались аллометрически . Чиаппе и его коллеги в своем комментарии 2010 года ответили, что пропорциональные вариации присутствуют во всем диапазоне размеров, и что наличие аллометрии не было окончательно продемонстрировано анализами, представленными Петерсом и Петерсом.
Возможная костно-мозговая кость
Гистологическое исследование 2013 года, проведенное Анусуей Чинсами и его коллегами, обнаружило костный мозг в длинных костях образца с коротким хвостом ( DNHM- D1874), в то время как у трех образцов с длинным хвостом костного мозга не было. У современных птиц медуллярная кость образуется у самок только временно, где она функционирует как резервуар кальция для производства яичной скорлупы. Поэтому эти авторы предположили, что короткохвостые особи - это самки, а длиннохвостые - самцы. Самка особи уже прошла фазу быстрого роста, хотя она все еще была значительно меньше максимального размера, достигнутого экземплярами Confuciusornis . Можно выделить по крайней мере две линии задержанного роста (линии роста, формирующиеся ежегодно), демонстрирующие продолжительный рост в течение нескольких лет; исследуемая женщина должна была учиться на третьем курсе. Было подтверждено, что длинные рулевые перья встречаются у мелких особей, самые маленькие из которых составляли всего около 23% массы самых крупных особей. Предполагая, что появление рулевых перьев указывает на половую зрелость, авторы пришли к выводу, что последняя должна была произойти задолго до того, как животные достигли своего окончательного размера, в отличие от птиц, но схожих с нептичьими динозаврами. В исследовании 2018 года Джингмай О'Коннор и его коллеги поставили под сомнение идентификацию костного мозга, утверждая, что предполагаемая костно-мозговая кость была обнаружена только в передней конечности, в то время как у современных птиц она в основном присутствует в задней конечности. Кроме того, рассматриваемая ткань просто сохранилась в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать костно-мозговую кость в задней конечности у энантиорнитина, более производной группы мезозойских птиц. Как и в случае с экземпляром Confuciusornis , эта предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, поддерживая динозавроподобный способ роста у основных птиц, который предполагался в более ранних исследованиях.
Диета
В 1999 году китайский палеонтолог Lianhai Хоу и его коллеги предположили , что Confuciusornis , вероятно , растительноядные, хотя не содержимое желудка не было еще известно, указывая на то , что клюв загнут вверх и не хищный. В 1999 году палеонтологи Дитер С. Петерс и Цзи Цян выдвинули гипотезу, что, хотя никаких остатков паутины пальцев ног не сохранилось, он ловил свою добычу, плывущую, используя свой довольно мягкий клюв для поиска добычи ниже ватерлинии. Несколько существующих видов птиц были представлены как современные аналоги Confuciusornis, что дает представление о его возможном образе жизни. Петерс считал, что его лучше всего сравнить с белохвостой тропической птицей ( Phaeton lepturus ), рыбаком, который тоже имеет длинный хвост и узкие крылья - и даже часто гнездится рядом с вулканами.
Польский палеонтолог Анджей Елжановски в 2002 году обнаружил маловероятность того, что длиннокрылая и коротконогая птица, такая как Конфуциусорнис, будет кормиться в кронах деревьев, и вместо этого предположил, что она кормилась на крыльях, хватая добычу с поверхности воды или земли. Показания к этому включали комбинацию длинных крыльев, которые кажутся приспособленными для парения, пропорций ног (длинное бедро, короткая ступня), аналогичных таковым у птиц-фрегатов и зимородков , и затылочного отверстия, открывающегося сзади, беззубого клюва, похожего на но. короче, чем у кукабур , и отсутствием специализации по плаванию. Он признал, что Конфуциусорнис мог плавать, так как кормился над водой.
В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя ничего не было известно о его диете, его крепкие и беззубые челюсти предполагали, что он мог питаться семенами, и отметили, что Джехолорнис сохранил прямые доказательства такой диеты.
В 2006 году Йохан Далсетт и его коллеги описали экземпляр C. sanctus ( IVPP V13313) из пластов Джиуфотанг, который сохранил от семи до девяти позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, вероятно, Jinanichthys . Эти рыбьи кости сформированы в плотную группу диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), которая находится в контакте с седьмым и восьмым шейными позвонками птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась срыгнуть в виде гранулы или что она хранилась в урожае. Никаких других рыбных остатков в плите нет. Хотя неизвестно, насколько распространена рыба в рационе Конфуциусорниса , это открытие не поддерживает травоядную диету, и исследователи отметили, что не было обнаружено ни одного экземпляра с гастролитами (камнями в желудке), которые птицы проглатывают для переваривания растений. волокна. Вместо этого они предположили, что он был всеядным, как, например, вороны.
Андрей Зиновьев предположил, что она ловила рыбу на лету.
Череп был относительно неподвижен, неспособен к кинезису современных птиц, которые могут поднимать морду относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трехлучевой заглазничной впадины, отделяющей глазницу от нижнего височного отверстия, как у более базальных тероподных динозавров, и предчелюстных костей рыла, доходящих полностью до лобных костей , заставляя носовые части двигаться по бокам от нижних конечностей. морда.
Палеосреда
Конфуциусорнис был обнаружен в формациях Исянь и Цзюфотан и является членом биоты Джехол . Туф составляет значительную часть горного состава в обоих случаях из-за частых извержений вулканов , которые были несколько более частыми в формации Исянь. Сланцы и аргиллиты также являются основными компонентами формаций. Туф позволил подробным датировать формации с помощью 40 Ar- 39 Ar изотопов. Таким образом, возраст формации Исянь составляет примерно 125–120 миллионов лет назад, а для формации Цзюфотан - приблизительно 120,3 миллиона лет назад. Окаменелости были похоронены в результате наводнения и обломков вулкана. Этот метод сохранения привел к получению очень плоских, почти двумерных окаменелостей. Вулканические пласты позволили сохранить различные мягкие ткани, такие как детальные отпечатки перьев. Используя изотопы кислорода в костях рептилий, обнаруженные в этой формации, исследование 2010 года показало, что многие образования из Восточной Азии, включая Исиань, имеют прохладный умеренный климат . Средняя температура воздуха формации Исянь составила 10 ° C ± 4 ° C. Окаменелости ксеноксилона , вида древесины, известного в то время в умеренных регионах, были обнаружены по всему региону. Кроме того, отсутствуют рептилии, нуждающиеся в тепле, например крокодилы .
Большая часть флоры Джехол была обнаружена в нижних слоях формации Исянь. Эта флора включает большинство групп мезозойских растений, включая мхи , косолапости , хвощи , папоротники , семенные папоротники , Czekanowskiales , деревья гинкго , цикадеоиды , Gnetales , хвойные деревья и небольшое количество цветковых растений . Фауна, присутствующая в биоте Джехола, включает остракод , брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , насекомых , рыб , саламандр , млекопитающих , ящериц , хористодеров , птерозавров и динозавров (включая птиц). Эти окаменелости динозавров исключительно хорошо сохранились, часто сохраняя отпечатки перьев и иногда даже пигментацию, как у Microraptor (воздушный хищник), Psittacosaurus (маленький цератопсий ) и Sinosauropteryx ( compsognathid ). Другие пернатые динозавры Jehol Biota включают большого compsognathid Sinocalliopteryx gigas , образец которого был обнаружен с костями Confuciusornis в его брюшном содержимом, маленького травоядного каудиптерикс овирапторозавра и большого тираннозавроида Yutyrannus . Ехол птицы представлены более чем на 20 родов, в том числе базальных птиц (например, Confucisornis , джехолорнисы и Sapeornis ), энанциорнисовые птицы (например, Eoenantiornis , Longirostravis , Sinornis , Boluochia и Longipteryx ) и ornithurines (например, Liaoningornis , Yixianornis , и Янорнис ).
использованная литература
внешние ссылки
- Хорошо сохранившаяся окаменелость, приписываемая Конфуциусорнису из формации Цзюфотан
