Bennettitales - Bennettitales
| Bennettitales |
|
|---|---|
|
|
| Cycadeoid , показывающий «соцветие» в правом верхнем углу | |
|
|
| Восстановление жизни Вильямсонии | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Сперматофиты |
| Заказ: |
† Беннеттиталес Энглер, 1892 г. |
| Семьи | |
Беннеттитовый (также известный как cycadeoids ) является вымершим порядком из семенных растений , которые впервые появились в пермском период и вымерли в большинстве районов по направлению к концу мелового периода . Bennettitales являются одними из самых распространенных семенных растений мезозоя и имели морфологию, включая кустарниковые и саговниковые формы. Листва Bennettitales морфологически почти неотличима от листвы саговников, но Bennettitales отличается от саговников сложными репродуктивными органами, похожими на цветы, по крайней мере, некоторые из которых, вероятно, опылялись насекомыми.
Описание
Bennettitales делятся на две группы, Cycadeoidaceae и Williamsoniaceae, которые имеют различные особенности роста . Cycadeoidaceae был толстым, Cycad -как стволы и bisporangiate (содержащая как мегаспоры и микроспору ) стробилы (шишки) , выступающее в качестве их репродуктивных структур и Williamsoniaceae либо имел bisporangiate или monosporangiate конусов, и отчетливо тонкие и ветвление древесных стволов. Эти bisporangiate конуса состоят из слоев защитных прицветников , изогнутой microsporophyll , а овулируют сосуд . Шишки биспорангиата оставались закрытыми при созревании и, скорее всего, были облигатными самоудобрениями. Williamsoniaceae росли как древесные кусты с разветвленными ветвями, как у Banksia . Было высказано предположение, что Williamsoniaceae представляют собой парафилетическое (не содержащее всех потомков общего предка) совокупность всех Bennettitales, которые не принадлежат к Cycadeoidaceae. В целом, у Bennettitales были прикреплены листья адаксиально (по направлению к стеблю) с отчетливой средней жилкой. Вены отходят от средней жилки под углом примерно 90 градусов. Листва Bennettitales настолько похожа на листву саговников, что листву этих двух групп невозможно надежно отличить только по морфологии. Расположение устьиц у Bennettitales описывается как синдетохейльное, то есть замыкающие клетки и вспомогательные клетки, развившиеся из одной исходной клетки, в результате чего расположение устьиц сильно отличается от саговников, которые имеют гаплохейльное расположение, подобное тому, которое встречается у хвойных деревьев, где два замыкающие клетки окружены кольцом вспомогательных клеток. Различное расположение устьиц - один из основных способов различения окаменелостей листвы саговников и беннеттиталей при сохранении кутикулы .
Репродуктивные структуры некоторых Bennettitales похожи на цветы и, вероятно, опылялись насекомыми. Несколько групп юрских и раннемеловых насекомых обладают длинным хоботком, и было высказано предположение, что эти группы питались нектаром, производимым репродуктивными структурами беннеттиталиев. Образец длинной хоботковой мухи, принадлежащей к вымершему семейству Zhangsolvidae из раннего мелового периода, был обнаружен непосредственно связанным с пыльцой Bennettitales, что свидетельствует о том, что это семейство действовало как опылители для этой группы.
Таксономия
Cycadeoideaceae (первоначально «Cycadeoideae») были названы английским геологом Уильямом Баклендом в 1828 году по ископаемым стволам, найденным в отложениях юрского периода на острове Портленд , Англия, которым Бакленд дал название рода Cycadeoidea . Бакленд представил описание семейства и двух видов, но не смог дать описание рода, что привело к тому, что описание Бакленда семейства было признано недействительным по современным таксономическим стандартам. В публикациях 1870 года шотландский ботаник Уильям Каррутерс и английский палеоботаник Уильям Кроуфорд Уильямсон описали первые известные репродуктивные органы Bennettitales из юрских слоев Йоркшира и юрско-меловых слоев острова Уайт и острова Портленд. Карутерс был первым, кто осознал, что Bennettitales имеет явные отличия от саговников, и основал племена «Williamsonieae» и «Bennettiteae», причем последние были названы в честь рода Bennettites, названного Карутерсом в той же публикации , в честь британцев. ботаник Джон Джозеф Беннетт . Орден Bennettitales был воздвигнут немецким ботаником Адольфом Энглером в 1892 году, который признал группу отдельной от Cycadales. Гипотеза Anthophyte, выдвинутая Арбером и Паркингом в 1907 году, утверждала, что покрытосеменные произошли от Bennettitales, о чем свидетельствуют древовидные структуры и рудиментарные цветы . Однако на основании морфологических данных Bennettitales были классифицированы как монофилетическая группа в сочетании с Gnetales. исследование, проведенное в 2006 году, показало, что Bennettitales, покрытосеменные и Gigantopteridales образуют кладу на основе присутствия олеанана . Исследование , 2007 изучение фазового контраста рентгеновского изображения из голосеменных семян предположил , что поддерживает гипотезу Anthophyte. Данные по семенной оболочке предполагают, что Bennettitales образуют кладу с отрядами голосеменных растений Gnetales и Erdtmanithecales . Молекулярные данные последовательно противоречили гипотезе антофитов, обнаружив, что покрытосеменные являются сестринской группой для всех живых голосеменных, включая Gnetales. Филогения 2017 года, основанная на молекулярных сигнатурах окаменелых кутикул, показала, что Bennettitales более тесно связаны с кладой Ginkgo + Cycads, чем с хвойными деревьями, и тесно связаны с Nilssonia и Ptilozamites .
Эволюционная история
Сродство Bennettitales к другим семенным растениям остается неопределенным. Самые старые известные останки Bennettitales - это Nilssoniopteris shanxiensis из верхней части формации Верхний Шихотзе , Шаньси , Китай, относящиеся к ранней перми ( цисуральский период ). Пермские записи Benettitales редки, единственные другие записи относятся к позднепермской (вероятно, чансингской ) формации Умм-Ирна в Иордании. Bennettitales получили широкое распространение в триасовом периоде, а к концу периода распространились по всему миру. В то время как Williamsoniaceae имел глобальное распространение, Cycadeoidaceae, по-видимому, в основном ограничивался западными частями Лавразии . Bennettitales оставались широко распространенными в юрском и раннем меловом периодах, однако Bennettitales сильно сократились в позднем меловом периоде, что совпало с ростом цветковых растений , которые к концу периода в основном вымерли, а последние известные останки из Северного полушария были обнаружены в полярная широта. Каканаутская свита на Чукотке , Россия, датируется маастрихтом и относится к Pterophyllum. О возможной поздней записи сообщалось из раннего олигоцена Восточной Австралии и Тасмании, которую можно отнести к роду Ptilophyllum , но кутикула не сохранилась, что делает ссылку неубедительной.
Галерея
Окаменевший беннеттит, раздавленный более поздним сжатием.
Вид сбоку. Обратите внимание на встроенные «цветы».
Цветочная структура.
Ископаемый лист Zamites mariposana из юрского периода .
