Синозауроптерикс -Sinosauropteryx

Синозауроптерикс
Временной диапазон: ранний мел ,124,6–122  млн лет
Sinosauropteryxfossil.jpg
Образец голотипа с оттисками нитей, Музей Внутренней Монголии.
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Заурисхия
Клэйд : Тероподы
Семья: Compsognathidae
Род: Sinosauropteryx
Ji & Ji, 1996 г.
Разновидность:
S. prima
Биномиальное имя
Sinosauropteryx prima
Джи и Джи, 1996

Sinosauropteryx (что означает «крыло китайской рептилии», упрощенный китайский :中华 龙 鸟; традиционный китайский :中華 龍 鳥; пиньинь : Zhōnghuá lóng niǎo ; букв. « Китайская птица- дракон ») - динозавр- компсогнатид . Описанный в 1996 году, это был первый таксон динозавров за пределами Avialae (птицы и их ближайшие родственники), обнаруженный с признаками наличия перьев . Он был покрыт шубой из очень простых нитевидных перьев. Структуры, указывающие на окраску, также сохранились в некоторых из его перьев, что делает Sinosauropteryx первым нептичьим динозавром, у которого окраска была определена. Окраска включает красноватый и светлый полосатый хвост. Некоторые разногласия возникли с альтернативной интерпретацией нитевидного отпечатка как остатков коллагеновых волокон, но это не получило широкого признания.

Синозауроптерикс был маленьким тероподом с необычно длинным хвостом и короткими руками. Самый длинный из известных экземпляров достигает 1,07 метра (3,51 фута) в длину при предполагаемом весе 0,55 килограмма (1,21 фунта). Это был близкий родственник похожего, но более старого рода Compsognathus , оба рода принадлежали к семейству Compsognathidae. Только один вид из Sinosauropteryx был назван: С. прима , что означает «первый» со ссылкой на его статус в качестве первых пернатых , не avialian видов динозавров обнаружены. Описаны три экземпляра. Третий экземпляр, ранее отнесенный к этому роду, представляет собой либо второй, пока еще безымянный вид, либо отдельный родственный род.

Sinosauropteryx жил на территории современного северо-восточного Китая в ранний меловой период . Он был одним из первых динозавров, обнаруженных в формации Исянь в провинции Ляонин , и был членом биоты Джехол . Хорошо сохранившиеся окаменелости этого вида иллюстрируют многие аспекты его биологии, такие как диета и размножение.

Описание

Размер взрослых особей и особей среднего возраста по сравнению с человеческими

Sinosauropteryx был маленьким двуногим тероподом , известным своими короткими руками, большим указательным пальцем (большими пальцами) и длинным хвостом. Таксон включает в себя одни из самых маленьких известных взрослых особей теропод , не относящихся к птицам , при этом образец голотипа имеет длину всего 68 см (27 дюймов), включая хвост. Однако этот человек был относительно молодым. Самый длинный из известных экземпляров достигает 1,07 м (3,5 фута) в длину, с расчетным весом 0,55 кг (1,2 фунта).

Sinosauropteryx был анатомически похож на Compsognathus , отличаясь от своих европейских родственников своими пропорциями. Череп Sinosauropteryx был на 15% длиннее бедренных костей , в отличие от Compsognathus , где череп и бедренные кости примерно равны по длине. Руки Sinosauropteryx ( плечевая и лучевая кость ) составляли только 30% длины его ног (бедренной кости и голени ) по сравнению с 40% у Compsognathus . Кроме того, Sinosauropteryx имел несколько особенностей, уникальных среди всех других теропод. В хвосте у него было 64 позвонка . Это большое количество делало его хвост самым длинным по отношению к длине тела среди всех теропод. Его руки были длинными по сравнению с руками, примерно от 84% до 91% длины остальной части руки (плечевой кости и лучевой кости) и половины длины стопы. Первые и вторые пальцы были примерно одинаковой длины, с большим когтем на первом пальце. Первые пальцы были большими, длиннее и толще любой из костей предплечья. Зубы несколько различались (они были разнородными ) в зависимости от положения: те, что у верхушек верхних челюстей (на предчелюстных костях ) были тонкими и без зазубрин, а за ними (на верхних челюстях ) были зазубрины и сжатые с боков. Аналогично дифференцировались зубы нижних челюстей.

Пигментированная область в брюшной полости голотипа была предложена как возможные следы органов и была интерпретирована Джоном Рубеном и его коллегами как печень , которую они описали как часть дыхательной системы « печеночный поршень », похожей на крокодиловую . Более позднее исследование, согласившись с тем, что пигментированная область изначально представляла собой нечто внутри тела, не обнаружило определенной структуры и отметило, что любые органы были бы искажены процессами, которые превращали скелет в по существу двумерную форму. Темный пигмент также присутствует в области глаз голотипа и другого экземпляра.

Перья

Голотип и указанный образец со схемами, показывающими перья и внутреннюю ткань

Все описанные экземпляры Sinosauropteryx сохраняют покровные структуры (волокна, выходящие из кожи), которые большинство палеонтологов интерпретируют как очень примитивный тип перьев . Эти короткие нити, похожие на пух, сохранились вдоль задней половины черепа, рук, шеи, спины, а также верхней и нижней части хвоста. Дополнительные участки перьев были идентифицированы по бокам тела, и палеонтологи Чен, Донг и Чжэн предположили, что плотность перьев на спине и случайность пятен в других частях тела указывают на то, что животные были полностью покрыты перьями. жизнь, с брюшными перьями, удаленными в результате разложения.

Нити сохраняются с зазором между костями, который, как отметили некоторые авторы, близко соответствует ожидаемому количеству кожи и мышечной ткани, которое могло бы присутствовать при жизни. Перья расположены ближе всего к кости на черепе и конце хвоста, где мышцы практически отсутствовали, а промежуток увеличивается над задними позвонками, где можно было бы ожидать большей мускулатуры, что указывает на то, что волокна были внешними по отношению к коже и не соответствуют подкожным структурам.

Сохранилось оперение у разных экземпляров

Нити имеют случайную ориентацию и часто имеют волнистую форму, что интерпретируется как свидетельство того, что они были мягкими и податливыми при жизни. Микроскопическое исследование показывает, что отдельные волокна кажутся темными по краям и светлыми внутри, что позволяет предположить, что они были полыми, как современные перья. По сравнению с современными млекопитающими волокна были довольно грубыми, каждая отдельная прядь была намного больше и толще, чем соответствующие волосы у млекопитающих того же размера.

Длина нитей варьируется по всему телу. У типового экземпляра они самые короткие прямо перед глазами и имеют длину 13 мм (0,51 дюйма). Продвигаясь дальше по телу, волокна быстро увеличиваются в длине, достигая длины 35 мм (1,4 дюйма) над лопатками . Длина остается одинаковой по спине до тех пор, пока она не выходит за пределы бедер, когда волокна снова удлиняются и достигают своей максимальной длины посередине хвоста на уровне 40 мм (1,6 дюйма). Нити на нижней стороне хвоста в целом короче и уменьшаются в длине быстрее, чем на спинной поверхности. К 25-му хвостовому позвонку нити на нижней стороне достигают длины всего 35 мм (1,4 дюйма). Самые длинные перья на предплечье имели размер 14 мм (0,55 дюйма).

Хотя перья слишком плотные, чтобы выделить единую структуру для изучения, несколько исследований показали наличие двух разных типов волокон (толстых и тонких), перемежающихся друг с другом. Толстые нити имеют тенденцию казаться более «жесткими», чем тонкие нити, а тонкие нити имеют тенденцию лежать параллельно друг другу, но под углом к ​​соседним толстым нитям. Эти свойства позволяют предположить, что отдельные перья состояли из центрального пера ( рахиса ) с ответвляющимися от него более тонкими зазубринами , похожими на перья современных птиц, но более примитивными по своей структуре. В целом, эти волокна больше всего напоминают «перья» или пуховые перья некоторых современных птиц с толстым центральным пером и длинными тонкими зазубринами. Такие же структуры наблюдаются в других окаменелостях формации Исянь, включая Конфуциусорниса .

Однако исследование 2018 года показало, что толстые нити могут быть просто пучками тонких нитей, перекрывающих друг друга. Эта возможность подтверждается наблюдением, что тонкие филаменты имеют тенденцию идти параллельно как друг другу, так и толстым филаментам, а не разветвляться, как идентифицировали более ранние авторы. Некоторые из толстых нитей довольно длинные, но заканчиваются небольшими пучками тонких нитей. Пуховидное оперение обычно имеет противоположный вид, с коротким центральным пером и длинными пучками. Кроме того, толстые волокна не содержат никаких следов фосфата кальция , минерала, из которого сделаны современные перья. Большая кривизна волокон также делает маловероятным наличие прочного центрального пера. Таким образом, идея о том, что толстые волокна представляют собой просто пучки тонких волокон, менее необычна, чем идея о том, что они были разновидностью квиллированных перистых перьев, которые развили морфологию, противоположную птицам и другим пернатым теропод. В целом, исследование предпочло гипотезу о том, что перья Sinosauropteryx были простыми однотрубными нитями, хотя вполне возможно, что они иногда соединялись у основания в пучки, как предшественники пуховых перьев.

Хотя синозауроптерикс имел перьевидные структуры, он не был очень тесно связан с предыдущим «первым птичьим» археоптериксом . Есть много кладов динозавров, которые были более тесно связаны с археоптериксом, чем синозауроптерикс , включая дейнонихозавров , овирапторозавров и теризинозавроидов . Это указывает на то, что перья, возможно, были характерной чертой многих динозавров- теропод , а не только явно птицеподобных, поэтому вполне вероятно, что у столь же далеких животных, таких как Компсогнат, также были перья.

Окраска

Реставрация, иллюстрирующая окраску, как было предложено при изучении сохранившихся меланосом

Sinosauropteryx был первым динозавром, цвет жизни которого был описан учеными на основе вещественных доказательств. Некоторые окаменелости Sinosauropteryx показывают чередование более светлых и темных полос, сохранившихся на хвосте. Чен и его коллеги первоначально интерпретировали этот образец полос как артефакт раскола между основной плитой и контрплитой, в которой сохранился оригинальный образец. Однако Лонгрич в своей презентации 2002 года для Общества палеонтологии позвоночных предположил, что эти образцы на самом деле сохраняют остатки окраски, которую животное могло бы проявить при жизни. Он утверждал, что темные полосатые участки на хвосте были слишком равномерно распределены, чтобы быть вызванными случайным разделением ископаемых пластин, и что они представляют собой окаменелые пигменты, присутствующие в перьях. Кроме того, вместо артефакта сохранения или разложения, наличие темных перьев только на верхней части тела может также отражать цветовой рисунок в жизни, указывая на то, что Sinosauropteryx prima был затенен темным цветом на спине и более светлым цветом на его нижней стороне. , с полосами или полосами на хвосте для маскировки.

Выводы Лонгрича были подтверждены в статье, впервые опубликованной в журнале Nature в январе 2010 года. Фученг Чжан и его коллеги исследовали окаменелые перья нескольких динозавров и ранних птиц и нашли доказательства того, что они сохранили меланосомы , клетки, из которых состоят перья современных птиц. их цвет. Среди исследованных образцов был ранее не описанный экземпляр Sinosauropteryx , IVPP V14202. Изучая структуру и распределение меланосом, Чжан и его коллеги смогли подтвердить наличие светлых и темных цветных полос в хвостовых перьях Sinosauropteryx . Кроме того, команда смогла сравнить типы меланосом с типами современных птиц, чтобы определить общий диапазон окраски. По наличию феомеланосом, сферических меланосом, которые производят и хранят красный пигмент, они пришли к выводу, что более темные перья Sinosauropteryx были каштановыми или красновато-коричневыми по цвету. Дальнейшие исследования окраски Sinosauropteryx показывают, что у него была маска бандита, похожая на енота, и паттерны затенения, скорее всего, связанные с открытой средой обитания, что указывает на то, что у Джехола, вероятно, был ряд типов среды обитания.

История открытия

Диаграмма скелета, показывающая известные останки голотипа и упомянутый образец

Первый ископаемый образец динозавра, позже названного Sinosauropteryx prima, был обнаружен в августе 1996 года Ли Юминь. Юминь был фермером и по совместительству охотником за окаменелостями, который часто занимался разведкой вокруг провинции Ляонин, чтобы приобрести окаменелости для продажи отдельным лицам и музеям. Юминь признал уникальное качество образца, который был разделен на две плиты, и продал плиты двум отдельным музеям в Китае: Национальному геологическому музею в Пекине и Нанкинскому институту геологии и палеонтологии. Директор пекинского музея Цзи Цян признал важность находки, так же как и канадский палеонтолог Фил Карри и художник Майкл Скрепник, которые случайно узнали об окаменелости, когда исследовали коллекции пекинского музея после экскурсии по окаменелостям. в первую неделю октября 1996 года. Карри сразу осознал значение окаменелости. Как процитировала его газета The New York Times : «Когда я увидел эту плиту из алевролита, смешанного с вулканическим пеплом, в котором заключено существо, я был потрясен». При первоначальном описании авторы назвали Sinosauropteryx , что означает «крыло китайской рептилии» .

Китайские власти изначально запретили публикацию фотографий этого образца. Однако Карри принесла фотографию на собрание Общества палеонтологии позвоночных в 1996 году в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, в результате чего толпы палеонтологов собрались и обсудили новое открытие. Сообщается, что эта новость оставила палеонтолога Джона Острома , который в 1970-х годах первым выдвинул теорию эволюции птиц от динозавров, «в состоянии шока». Позже Остром присоединился к международной группе исследователей, которые собрались в Пекине для изучения окаменелостей; Среди других членов команды были эксперт по перьям Алан Браш, эксперт по ископаемым птицам Ларри Мартин и Питер Веллнхофер , эксперт по раннему археоптериксу .

Три образца были назначены Sinosauropteryx прима : голотипу GMV  2123 (и его счетчик плиты [противоположную поверхность], NIGP  127586), NIGP 127587, и D  2141. Другой образец, ИВПП  V14202, был приписан к роду , но не единственный виды Чжан и его коллеги.  Позднее было обнаружено, что отнесение еще одного более крупного образца к S. prima , GMV 2124, было ошибочным. Все окаменелости были найдены в пластах Цзяньшангоу или Давангчжанцзы формации Исянь в регионах Бэйпяо и Линюань в Ляонине , Китай. Эти слои окаменелостей были датированы 124,6–122 млн лет назад, во время раннего аптского этапа раннего мелового периода .

Идентичность нитей

Споры относительно идентичности нитей, сохранившихся в первом образце синозауроптерикса, начались почти сразу, поскольку группа ученых провела три дня в Пекине, изучая образец под микроскопом. Результаты их исследований (о которых было сообщено во время пресс-конференции в Филадельфийской академии естественных наук в четверг, 24 апреля 1997 г.) были неубедительными; Команда согласилась, что структуры, сохранившиеся на Sinosauropteryx, не были современными перьями, но предположили, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить их точную природу. Палеонтолог Алан Федучча , который еще не исследовал образец, написал в журнале Audubon Magazine, что структуры Sinosauropteryx (которые он считал в то время синонимом Compsognathus , как Compsognathus prima ) были структурами жесткости из оборки, идущей вдоль спины, и что палеонтологи-динозавры выдавали желаемое за действительное, приравнивая структуры к перьям. В последующих публикациях некоторые члены команды разошлись во мнениях относительно идентичности структур.

Контр-плита голотипа, выставленная в Геологическом музее Китая.

Аргумент Федуччиа был продолжен в нескольких других публикациях, в которых исследователи интерпретировали нитевидные отпечатки вокруг окаменелостей Sinosauropteryx как остатки коллагеновых волокон, а не примитивных перьев. Поскольку эти структуры явно находятся вне тела, эти исследователи предположили, что волокна образуют оборку на спине животного и нижней части его хвоста, как у некоторых современных водных ящериц. Отсутствие перьев опровергло бы предположение, что Sinosauropteryx - это самый базальный из известных родов теропод с перьями, а также подняло бы вопросы о самой современной теории происхождения перьев. Это ставит под сомнение идею о том, что первые перья эволюционировали не для полета, а для изоляции, и что они впервые появились в относительно базальных линиях динозавров, которые позже превратились в современных птиц.

Большинство исследователей не согласны с определением этих структур как коллагена или других структурных волокон. Примечательно, что группа ученых, сообщившая о наличии пигментных клеток в структурах, утверждала, что их присутствие доказывает, что это перья, а не коллаген, потому что коллаген не содержит пигмента. Грегори С. Пол повторно определил то, что сторонники гипотезы коллагена считают контуром тела за пределами волокон как артефакт подготовки: разрыв и нанесенный щеткой герметик были ошибочно идентифицированы как контур тела.

Гипотеза о том, что структуры представляют собой коллагеновые волокна, была тщательно проанализирована и опровергнута в статье 2017 года, опубликованной Smithwick et al . Покровы Sinosauropteryx близко сравнивали с менее спорными доказательствами наличия коллагеновых волокон у ихтиозавра Stenopterygius . Хотя гипотеза коллагена утверждала, что центральные стержни (рахисы) предполагаемых перьев теропод были на самом деле ошибочно идентифицированными примерами стержневидных коллагеновых волокон, изображения более высокого качества показали, что это сходство было искусственным. Предполагаемые стержни в коллагене ихтиозавра на самом деле были царапинами, трещинами и трещинами, образовавшимися во время подготовки одного из образцов ихтиозавра. С другой стороны, стержни в образцах Sinosauropteryx были законными примерами окаменелых структур. Гипотеза коллагена также утверждает, что покров синозауроптерикса включает в себя бусинчатые структуры, похожие на структуры, которые иногда встречаются в разлагающемся коллагене современных морских млекопитающих. Однако это утверждение также не было подтверждено Smithwick et al. не обнаружив никаких доказательств наличия структур из бисера, которые сторонники гипотезы коллагена определили на образцах. Исследование предполагает, что некоторые области окаменелости, сохранившиеся в трехмерном виде, отбрасывают тени, которые напоминали бы структуры из бусинок на фотографиях низкого качества.

Другими примерами предполагаемых коллагеновых волокон в области хвоста оказались царапины, аналогичные царапинам на остальной части образца. Участок кости с неровной поверхностью считался свидетельством того, что одни волокна коллагена были менее разрушены, чем другие. Однако в исследовании Smithwick и др. Было отмечено, что после дополнительной подготовки эта неровная поверхность представляла собой просто слой осадка с другим цветом, чем остальная часть плиты. «Оборка» или «ореол» коллагена, идентифицированная Feduccia, также была определена как неправильно идентифицированный осадок, окружающий один из образцов. Исследование Smithwick et al . Завершилось утверждением, что покровы Sinosauropteryx очень похожи на покровы птиц, сохранившиеся в том же образовании. Предполагаемые особенности коллагеновых волокон на самом деле были неправильно идентифицированными тенями, образованными царапинами или неравномерным осадком, ошибочная идентификация, увековеченная низким качеством ранних фотографий Sinosauropteryx .

Классификация

Неописанный образец окаменелости в Гонконгском музее науки
Отливка скелета GMV 2124, который, вероятно, не является Sinosauropteryx

Несмотря на наличие перьев, большинство палеонтологов не считают Sinosauropteryx птицей. Филогенетически этот род лишь отдаленно связан с кладой Aves , обычно определяемой как Archeopteryx lithographica, плюс современные птицы. Однако ученые, описавшие Sinosauropteryx , использовали основанное на характере или апоморфное определение класса Aves, в котором любое животное с перьями считается птицей. Они утверждали, что нитевидные перья Sinosauropteryx представляют собой настоящие перья с позвоночником и зазубринами, и поэтому Sinosauropteryx следует считать настоящей птицей. Они классифицировали этот род как принадлежащий к новому биологическому отряду Sinosauropterygiformes, семейство Sinosauropterygidae, внутри подкласса Sauriurae . Эти предложения не были приняты, и Sinosauropteryx обычно классифицируется в семействе Compsognathidae , группе мелкотелых длиннохвостых теропод целурозавров, известных из поздней юры и раннего мела в Азии, Европе и Южной Америке.

Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая размещение Sinosauropteryx внутри целурозаврии Senter et al. в 2012.

Целурозаврия
Тираннозавройда
Coeluridae

Coelurus

Таниколагрей

Дилонг

Гуаньлун

Raptorex

Горгозавр

Дасплетозавр

Тиранозавр

Compsognathidae

Синокаллиоптерикс

Huaxiagnathus

Синозауроптерикс

Компсогнат

Юравенатор

Сципионикс

Maniraptoriformes

Существует только один названный вид Sinosauropteryx , S. prima . Возможный второй вид представлен образцом GMV 2124 (он же NGMC 2124), который был описан Джи и Джи в 1997 году как третий, более крупный образец S. prima . Однако в презентации 2002 года и тезисе для Общества позвоночных. Палеонтолог Ник Лонгрич показал, что этот образец отличается по нескольким анатомическим аспектам от других, включая относительно большой размер, пропорционально более длинные голени и более короткий хвост. Лонгрич предположил, что GMV 2124 был целурозавром-компсогнатидом, в то время как собственно синозауроптерикс был более примитивным видом целурозавра или даже базальным карнозавром . В 2007 году Гишлик и Готье согласились, что этот образец, вероятно, является новым таксоном , и предварительно переклассифицировали его как Sinosauropteryx?  sp., хотя они предположили, что он может принадлежать к новому роду. Также в 2007 году Джи, Джи и его коллеги написали, что GMV 2124, вероятно, является новым родом, отметив различия в длине хвоста и пропорциях задних конечностей.

Отличительные анатомические особенности

Джи и Джи (1996) определили многие особенности, которые отличают Sinosauropteryx от других птиц и динозавров. Они обнаружили, что это была небольшая примитивная птица с относительно высоким черепом, тупым рострумом и слегка высокой предчелюстной костью; что анторбитальное отверстие было эллиптическим, но не увеличенным, зубной камень был крепким, надугловое отверстие было узким и удлиненным, а зубной ряд чрезвычайно хорошо развит и остро; что существует более 50 чрезвычайно удлиненных хвостовых костей, составляющих 60% длины тела, а передняя конечность чрезвычайно короткая с короткой и толстой плечевой костью; лобковая кость была удлиненной и сильно раздутой на дистальном конце, седалищная кость широкая; задняя конечность была длинной и крепкой, большеберцовая кость лишь немного длиннее бедренной кости, предплюсны разделены, плюсневые кости относительно крепкие с несращенными проксимальными концами; перья короткие, мелкие и однородные; многие из них украшают верхнюю часть черепа, шейные и спинные области, а также спинную и вентральную каудальную области.

Палеобиология

Диета

Восстановление Sinosauropteryx, охотящегося на Dalinghosaurus , Боб Николлс

Образец NIGP 127587 был сохранен с останками ящерицы в области кишечника, что указывает на то, что маленькие, быстро передвигающиеся животные составляли часть рациона Sinosauropteryx prima . Многочисленные ящерицы этого типа были найдены в тех же породах, что и Sinosauropteryx . Эти ящерицы были интерпретированы как наиболее вероятно принадлежащие к роду Dalinghosaurus . Далингозавр, вероятно, был быстро бегающей ящерицей, приспособленной к жизни в открытых местообитаниях, как и сам синозауроптерикс .

Возможный образец Sinosauropteryx GMV 2124 ( Sinosauropteryx?  Sp.) Был обнаружен с тремя челюстями млекопитающего в кишечнике. Hurum, Luo и Kielan-Jaworowska (2006) определили, что две из этих челюстей принадлежат Zhangheotherium, а третья - Sinobaatar , показывая, что эти два млекопитающих входили в рацион животного. Известно, что у Zhangheotherium на лодыжке была шпора, как у современного утконоса , что указывает на то, что Sinosauropteryx питался, возможно, ядовитыми млекопитающими.

Размножение

У того же экземпляра S. prima, который сохранил ящерицу в содержимом желудка (NIGP 127587), также было несколько маленьких яиц в брюшке. Два яйца сохранились прямо перед лобковым ботинком и над ним , еще несколько могут лежать под ними на плите. Маловероятно, что они были съедены животным, так как они находятся не в той части полости тела, чтобы скорлупа оставалась нетронутой. Более вероятно, что это невыложенные яйца, произведенные самим животным, что доказывает принадлежность особи к самке. Каждое яйцо было 36 мм (1,4 дюйма) в длину и 26 мм (1,0 дюйма) в ширину. Наличие двух развитых яиц предполагает, что у Sinosauropteryx были двойные яйцеводы и, как и у других теропод, яйца откладывались парами.

Палеоэкология

Sinosauropteryx , как динозавр формации Yixian , является членом биоты Jehol , сообщества организмов, найденных в формации Yixian и лежащей над формацией Jiufotang . Формация Исянь состоит в основном из вулканических пород, таких как андезит и базальт . Между вулканическими слоями есть несколько слоев осадочных пород, представляющих отложения в озере . В пластах пресноводных озер формации Исянь сохранилось большое разнообразие растений, беспозвоночных и позвоночных. Гимноспермные леса были обширными, с несколькими раннецветущими растениями . Остракоды и насекомые были разнообразны, а двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски были многочисленны. Из формации также хорошо известны млекопитающие и птицы. В этом районе периодически происходили смертельные случаи, включая извержения вулканов, лесные пожары и выбросы ядовитых газов из озер . Климат интерпретируется как умеренный , с отчетливыми влажными и сухими сезонами. Годовая температура в этот период времени составляла в среднем около 10 ° C (50 ° F), что указывает на умеренный климат с необычно холодной зимой для в целом теплой мезозойской эры, возможно, из-за высокой широты северного Китая в это время.

использованная литература

внешние ссылки