Перо - Feather

Вариации перьев

Перья являются эпидермальными выростами , которые образуют отличительную внешнюю оболочку, или оперение , на динозаврах , как птичьи (птицы) и некоторую нептичья (не-птицу) и , возможно , другие архозавроморфы . Они считаются наиболее сложными покровными структурами позвоночных и ярким примером сложной эволюционной новизны. Они являются одними из характеристик, которые отличают ныне живущих птиц от других живых групп.

Хотя перья покрывают большую часть тела птицы, они возникают только из определенных четко очерченных участков кожи. Они помогают в полете, теплоизоляции и гидроизоляции. Кроме того, окраска помогает в общении и защите . Плумология (или наука о оперении ) - это название науки, которая связана с изучением перьев.

Перья имеют множество утилитарных, культурных и религиозных целей. Перья мягкие и отлично удерживают тепло ; поэтому их иногда используют в качестве постельного белья высокого класса , особенно подушек , одеял и матрасов . Их также используют в качестве наполнителя для зимней одежды и постельного белья на открытом воздухе, например, стеганых пальто и спальных мешков . Гусиный и гагачий пух имеют отличную чердак , способность расширяться из сжатого, хранимого состояния, чтобы улавливать большие количества изолированного, изолирующего воздуха. Перья крупных птиц (чаще всего гусей ) использовались и используются для изготовления гусиных перьев. Исторически сложилось так, что охота на птиц ради декоративных перьев подвергала опасности одни виды и способствовала исчезновению других. Сегодня перья, используемые в моде и в военных головных уборах и одежде, получают как отходы птицеводства, включая кур , гусей , индеек , фазанов и страусов . Эти перья окрашиваются и обрабатываются для улучшения их внешнего вида, поскольку перья домашней птицы от природы часто выглядят тусклыми по сравнению с перьями диких птиц.

Этимология

Перо происходит от древнеанглийского «fether», имеющего германское происхождение; относится к голландскому «veer» и немецкому «Feder», от индоевропейского корня, разделяемого санскритским «patra», означающим «крыло», латинским «penna», означающим «перо», и греческим «pteron», «pterux», означающим «крыло». '.

Поскольку перо было неотъемлемой частью ранних перьев, используемых для письма. Само слово перо происходит от латинского penna , что означает перо. Французское слово « шлейф» может означать либо перо, либо перо .

Структуры и характеристики

Части пера:
  1. Флюгер
  2. Рашис
  3. Барб
  4. Afterfeather
  5. Полый стержень, аир
Структура пера сине-желтой ары
Передняя часть контурного пера сизого голубя , визуализированная с помощью сканирующей электронной микроскопии . На среднем изображении отчетливо видны переплетенные бородки.

Перья являются один из самых сложных покровных придатков найдены в позвоночных и формируются в крошечных фолликулах в эпидермисе , или наружный слое кожи, которые производят кератиновые белки . В бета-кератины в перьях, клювы и когти - и когти, весы и раковины из рептилий - состоит из белка нитей водородных связей в бета-складчатых листы , которые затем дополнительно скручены и сшиты с помощью дисульфидных мостиков в структуры даже более жестких , чем что альфа-кератинов млекопитающих волос , рогов и копыт . Точные сигналы, которые вызывают рост перьев на коже, неизвестны, но было обнаружено, что фактор транскрипции cDermo-1 вызывает рост перьев на коже и чешуек на ногах.

Микроструктура перьев, показывающая переплетенные бородки

Классификация

Есть два основных типа перьев: лопаточные перья, которые покрывают внешнюю часть тела, и пуховые перья, которые находятся под лопастными перьями. В pennaceous перьев являются лопаточными перьями. Также называемые контурными перьями, перистые перья возникают из трактов и покрывают все тело. Третий, более редкий тип перьев, нитевидные перья, похожи на волоски и тесно связаны с перистыми перьями и часто полностью скрыты ими, с одним или двумя прикрепленными нитевидными перьями, которые прорастают примерно из той же точки кожи, что и каждое перо, по крайней мере на голове, шее и туловище птицы. Filoplumes полностью отсутствуют в бескилевых . У некоторых воробьиных птиц филоплюмы выступают за перистые перья на шее. Ремиги, или маховые перья крыла, и прямоугольные перья, или маховые перья хвоста, являются наиболее важными перьями для полета. Типичное лопаточное перо имеет главный стержень, называемый рахисом . К рахису приросла серия ветвей или зазубрин ; Сами зазубрины также разветвлены и образуют заусеницы . Эти бородки имеют небольшие крючки, называемые барбикелями, для перекрестного прикрепления. Пуховые перья пушистые, потому что у них нет усиков, поэтому зубцы свободно плавают друг от друга, позволяя пуху задерживать воздух и обеспечивать отличную теплоизоляцию. У основания пера рахис расширяется, образуя полый трубчатый аир (или перо ), который вставляется в фолликул на коже . Базальная часть аира без лопастей. Эта часть встроена в кожный фолликул и имеет отверстие в основании (проксимальный пупок) и небольшое отверстие сбоку (дистальный пупок).

Птенцы некоторых видов имеют особый вид пуховых перьев (неосоптилей), которые выталкиваются наружу при появлении нормальных перьев (телеоптилей).

Перья маховиков усилены, чтобы работать против воздуха при ударе вниз, но прогибаются в других направлениях. Было замечено, что картина ориентации β-кератиновых волокон в перьях летающих птиц отличается от таковой у нелетающих птиц: волокна лучше выровнены вдоль направления оси стержня к кончику, а на боковых стенках области позвоночника видна структура перекрещенные волокна.

Функции

Перья защищают птиц от воды и холода. Их также можно ощипать, чтобы выровнять гнездо и обеспечить изоляцию для яиц и молодняка. Отдельные перья крыльев и хвоста играют важную роль в управлении полетом. Некоторые виды имеют гребень из перьев на голове. Хотя перья легкие, оперение птицы весит в два-три раза больше, чем ее скелет, поскольку многие кости полые и содержат воздушные мешочки. Цветные узоры служат маскировкой против хищников для птиц в их среде обитания и служат камуфляжем для хищников, ищущих пропитания. Как и в случае с рыбой, верхний и нижний цвета могут быть разными, чтобы обеспечить маскировку во время полета. Поразительные различия в рисунках и цветах перьев являются частью полового диморфизма многих видов птиц и особенно важны при выборе пар для спаривания. В некоторых случаях наблюдаются различия в УФ-отражательной способности перьев у разных полов, хотя в видимом диапазоне различий в цвете не наблюдается. Перья крыльев самцов палокрылых манакинов Machaeropterus deliciosus имеют особую структуру, которая используется для создания звуков с помощью стридуляции .

Контурное перо цесарки

У некоторых птиц есть запас пуховых перьев, которые непрерывно растут, а мелкие частицы регулярно отламываются от концов бородок. Эти частицы производят порошок , который просеивает перья на теле птицы и действуют в качестве гидроизоляции агента и перо кондиционера . Пуховый пух независимо эволюционировал в нескольких таксонах и может быть найден как в пухе, так и в перьях. Они могут быть разбросаны в оперении, как у голубей и попугаев, или локализованными пятнами на груди, животе или боках, как у цапель и лягушачьих пастей. Цапли используют свой клюв, чтобы разбивать пудру на перьях и раскладывать их, в то время как какаду могут использовать свою голову как пуховку для нанесения пудры. Гидроизоляция может быть потеряна из-за воздействия эмульгаторов из-за загрязнения человеком. Перья могут заболачиваться, и птица тонет. Также очень сложно очистить и спасти птиц, чьи перья были загрязнены разливом нефти . Перья бакланов впитывают воду и помогают снизить плавучесть, позволяя птицам плавать под водой.

Риктальная щетина белощекого барбета

Щетинки жесткие, сужающиеся к перьям с большим стержнем, но с небольшим количеством зазубрин. Риктальные щетинки встречаются вокруг глаз и клюва . Они могут служить той же цели, что и ресницы и вибриссы у млекопитающих . Хотя пока нет четких доказательств, было высказано предположение, что риктальная щетина выполняет сенсорные функции и может помочь насекомоядным птицам поймать добычу. В одном исследовании было обнаружено , что ивовые мухоловки ( Empidonax traillii ) одинаково хорошо ловят насекомых до и после удаления риктальных щетинок.

Поганки имеют особую привычку глотать собственные перья и кормить ими своих детенышей. Наблюдения за их рационом из рыбы и частотой поедания перьев позволяют предположить, что поедание перьев, особенно пуха с бока, способствует образованию легко выбрасываемых гранул.

Распределение

Перьевые тракты или птерилии и их название

Контурные перья неравномерно распределены на коже птицы, за исключением некоторых групп, таких как пингвины , ратиты и крикуны. У большинства птиц перья растут из определенных участков кожи, называемых птерилами ; между птерилами есть области, свободные от перьев, которые называются аптериями (или аптериями ). Филоплюмы и пух могут отходить от аптерилий. Расположение этих перьев, птерилоз или птерилография, варьируется в зависимости от семейства птиц и использовалось в прошлом как средство для определения эволюционных взаимоотношений между семействами птиц. Виды, которые насиживают собственные яйца, часто теряют перья в области живота, образуя место для размышлений .

Окраска

Цвета, полученные в результате различных пигментов перьев
Слева: турацин (красный) и тураковердин (зеленый, с некоторой структурной синей переливчатостью на нижнем конце) на крыле Tauraco bannermani
Справа: каротиноиды (красный) и меланины (темные) на животе / крыльях Ramphocelus bresilius

Цвет перьев создается пигментами, микроскопическими структурами, которые могут преломлять , отражать или рассеивать выбранные длины волн света, или их комбинацией.

Большинство пигментов перьев - это меланины (коричневые и бежевые феомеланины , черные и серые эумеланины ) и каротиноиды (красный, желтый, оранжевый); другие пигменты встречаются только в определенных таксонах - пситтакофульвины от желтого до красного (встречаются у некоторых попугаев ), а также красный турацин и зеленый тураковердин ( порфириновые пигменты, обнаруженные только у туракосов ).

Структурная окраска участвует в производстве синих цветов, радужности , максимальной отражательной способности ультрафиолета и в усилении пигментных цветов. Структурная радужность обнаружена в ископаемых перьях, возраст которых составляет 40 миллионов лет. Белые перья лишены пигмента и рассеивают свет рассеянно; Альбинизм у птиц вызывается дефектом пигментации, хотя на структурную окраску это не влияет (как это видно, например, у бело-голубых волнистых попугаев ).

Перо без пигмента

Синий и ярко-зеленый цвет многих попугаев являются результатом конструктивной интерференции света, отражающегося от различных слоев структур в перьях. В случае с зеленым оперением, помимо желтого, определенная структура перьев называется некоторыми текстурой Дика. Меланин часто участвует в поглощении света; в сочетании с желтым пигментом дает тусклый оливково-зеленый цвет.

У некоторых птиц окраска перьев может быть создана или изменена выделениями из мочевыводящей железы , также называемой железой чистки. Такие выделения производят желтый клюв многих птиц-носорогов. Было высказано предположение, что существуют другие цветовые различия, которые могут быть видны только в ультрафиолетовой области, но исследования не смогли найти доказательств. Выделение масла из уропигиальной железы также может оказывать угнетающее действие на перьевые бактерии.

Красный, оранжевый и желтый цвета многих перьев вызваны различными каротиноидами. Пигменты на основе каротиноидов могут быть честными сигналами о пригодности, потому что они получены из специальной диеты и, следовательно, могут быть труднодоступными, и / или потому, что каротиноиды необходимы для иммунной функции, и, следовательно, сексуальные проявления происходят в ущерб здоровью.

Перья птицы изнашиваются и периодически заменяются в течение жизни птицы в результате линьки . Новые перья, которые в процессе развития называются кровяными, или булавочными , в зависимости от стадии роста, образуются из тех же фолликулов, из которых были оперены старые. Наличие меланина в перьях повышает их устойчивость к истиранию. В одном исследовании отмечается, что перья на основе меланина разлагаются под действием бактерий быстрее, даже по сравнению с перьями того же вида без пигментации, чем с перьями с каротиноидными пигментами. Однако в другом исследовании того же года сравнивалось действие бактерий на пигментацию двух видов певчих воробьев и было обнаружено, что более темные пигментированные перья были более устойчивыми; авторы процитировали другое исследование, также опубликованное в 2004 году, в котором говорилось, что повышенный уровень меланина обеспечивает большую сопротивляемость. Они заметили, что более сильное сопротивление более темных птиц подтвердило правило Глогера .

Хотя половой отбор играет важную роль в развитии перьев, в частности цвета перьев, это не единственный доступный вывод. Новые исследования показывают, что уникальные перья птиц также оказывают большое влияние на многие важные аспекты поведения птиц, такие как высота, на которой разные виды строят свои гнезда. Поскольку в первую очередь ухаживают за самками, эволюция помогла отобрать самок с более тусклыми цветами, чтобы они могли слиться с окружающей средой гнездования. Положение гнезда и то, есть ли у него больше шансов оказаться под охраной хищников, влияют на оперение самок птиц. Виду птиц, которые гнездятся на земле, а не на кронах деревьев, потребуется более тусклая окраска, чтобы не привлекать внимание к гнезду. Исследование роста показало, что птицы, гнездящиеся в кронах деревьев, часто подвергаются гораздо большему количеству нападений хищников из-за более яркого цвета перьев, которые демонстрирует самка. Другое влияние эволюции, которое могло сыграть роль в том, почему перья птиц такие красочные и отображают так много узоров, могло быть связано с тем, что птицы развили свои яркие цвета из растительности и цветов, которые процветают вокруг них. Птицы развивают свои яркие цвета, живя вокруг определенных цветов. Большинство видов птиц часто сливаются с окружающей средой из-за некоторой степени маскировки, поэтому, если среда обитания вида полна цветов и узоров, виды в конечном итоге эволюционируют, чтобы сливаться с ними, чтобы их не поедали. Перья птиц имеют широкий диапазон цветов, даже превосходящий разнообразие цветов многих растений, листьев и цветов.

Паразиты

Поверхность пера является домом для некоторых эктопаразитов, особенно перьевых вшей ( Phthiraptera ) и перьевых клещей. Пуховые вши обычно живут на одном хозяине и могут перемещаться только от родителей к птенцам, между спаривающимися птицами и, иногда, в результате форезии . Эта жизненная история привела к тому, что большинство видов паразитов специфичны для хозяина и эволюционируют вместе с хозяином, что делает их интересными для филогенетических исследований.

Отверстия для перьев - это следы жевания вшей (скорее всего, Brueelia spp. Вшей) на крыльях и рулевых перьях. Они были описаны на ласточках , и из-за того, что их легко подсчитать, многие публикации по эволюции, экологии и поведению используют их для количественной оценки интенсивности заражения.

У кукушек-паразитов, которые растут в гнездах других видов, также есть перьевые вши-хозяева, которые, по-видимому, передаются только после того, как молодые кукушки покидают гнездо хозяина.

Птицы поддерживают состояние своего оперения за счет чистки и купания в воде или пыли . Было высказано предположение о том , что необычное поведение птиц, Антинге , в котором муравьи введенными в оперении, помогает уменьшить паразитов, но никаких подтверждающих доказательств не было найдено.

Человеческое использование

Утилитарный

Корзина с перьями Pomo, хранящаяся в Мультикультурном музее Джесси Питера, Колледж Санта-Роза.
Женская модель с перьями

Птичьи перья издавна использовались для оперения стрел . Разноцветные перья, например, фазановые , использовались для украшения рыболовных приманок .

Перья также важны для идентификации видов при судебно-медицинских исследованиях, особенно при столкновениях птиц с самолетами. Соотношение изотопов водорода в перьях помогает определить географическое происхождение птиц. Перья также могут быть полезны при неразрушающем отборе проб загрязняющих веществ.

В птицеводстве образуется большое количество перьев в виде отходов, которые, как и другие формы кератина, медленно разлагаются. Отходы перьев использовались в ряде промышленных применений в качестве среды для культивирования микробов, биоразлагаемых полимеров и производства ферментов. Протеины из перьев были опробованы в качестве клея для древесных плит.

Некоторые группы коренных жителей Аляски использовали перья куропаток в качестве закалки (непластических добавок) в производстве керамики с первого тысячелетия до нашей эры, чтобы повысить устойчивость к тепловому удару и прочность.

В религии и культуре

Мексиканская картина Исидора Рабочего из перьев, сделанная из перьев утки, колибри и канарейки. Этот стиль живописи, популярный в новоиспанскую эпоху, объединяет перья доиспанского происхождения с христианской иконографией. 18 век, музей Сумайя

Орлиные перья имеют большую культурную и духовную ценность для американских индейцев в США и коренных народов Канады как религиозные объекты. В Соединенных Штатах религиозное использование перьев орла и ястреба регулируется законом об орлиных перьях - федеральным законом, ограничивающим владение орлиными перьями сертифицированными и зарегистрированными членами признанных на федеральном уровне индейских племен.

В Южной Америке отвар из перьев кондора используется в традиционных лекарствах. В Индии перья индийского павлина использовались в традиционной медицине при укусе змей, бесплодии и кашле.

Известно, что члены клана Шотландии Кэмпбелл носят перья на шляпах, чтобы обозначить власть в клане. Вожди кланов носят три, вожди - два, а оруженосцы - одно. Любому члену клана, который не соответствует критериям, не разрешается носить перья как часть традиционной одежды, и это считается самонадеянным.

В течение 18, 19 и начала 20 веков процветала международная торговля перьями для экстравагантных женских шляп и других головных уборов (в том числе в викторианской моде ). Фрэнк Чепмен заметил в 1886 году, что перья 40 видов птиц использовались примерно в трех четвертях из 700 женских шляп, которые он наблюдал в Нью-Йорке. Например, перья южноамериканских колибри использовались в прошлом для украшения некоторых миниатюрных птиц, изображенных в ящиках для певчих птиц . Эта торговля нанесла серьезный ущерб популяциям птиц (например, цаплям и журавлям ). Защитники природы возглавили крупную кампанию против использования перьев в шляпах. Это способствовало принятию Закона Лейси в 1900 году и изменениям в моде. Рынок декоративных перьев тогда в значительной степени рухнул.

Совсем недавно оперение петуха стало популярным трендом в качестве аксессуара для прически : перья, которые раньше использовались в качестве рыболовных приманок, теперь используются для придания цвета и стиля волосам.

Производство изделий из перьев в Европе за последние 60 лет сократилось, в основном из-за конкуренции со стороны Азии. Перья украшали головные уборы на многих престижных мероприятиях, таких как свадьбы и Женский день на ипподромах (Royal Ascot).

Эволюция

Ископаемое перо неопознанного динозавра

Функциональный взгляд на эволюцию перьев традиционно фокусировался на изоляции, полете и демонстрации. Однако открытия нелетающих пернатых динозавров позднего мелового периода в Китае предполагают, что полет не мог быть первоначальной основной функцией, поскольку перья просто не были способны обеспечивать какую-либо форму подъемной силы. Были предположения, что перья могли выполнять свою первоначальную функцию в терморегуляции, гидроизоляции или даже в качестве поглотителя метаболических отходов, таких как сера. Утверждается, что недавние открытия поддерживают терморегуляторную функцию, по крайней мере, у небольших динозавров. Некоторые исследователи даже утверждают, что терморегуляция возникла из-за щетины на лице, которая использовалась в качестве тактильных датчиков. Хотя предполагается, что перья произошли от чешуи рептилий , против этой идеи есть множество возражений, и более поздние объяснения возникли из парадигмы эволюционной биологии развития . Теории происхождения перьев на основе чешуек предполагают, что структура плоских чешуек была изменена для развития в перья путем расщепления с образованием перепонок; однако этот процесс развития включает трубчатую структуру, возникающую из фолликула, и трубку, расщепляющуюся в продольном направлении, чтобы сформировать перепонку. Количество перьев на единицу площади кожи выше у мелких птиц, чем у крупных птиц, и эта тенденция указывает на их важную роль в теплоизоляции, поскольку мелкие птицы теряют больше тепла из-за относительно большей площади поверхности, пропорциональной их массе тела. . Миниатюризация птиц также сыграла роль в эволюции механического полета. Считается, что окраска перьев в основном возникла в результате полового отбора . В одном ископаемом образце паравианского Anchiornis huxleyi черты сохранились настолько хорошо, что можно наблюдать структуру меланосомы (пигментных клеток). Сравнивая форму ископаемых меланосом с меланосомами современных птиц, можно определить цвет и рисунок перьев Anchiornis . У Anchiornis были перья с черно-белым рисунком на передних и задних конечностях с красновато-коричневым гребнем. Этот рисунок похож на окраску многих существующих видов птиц, которые используют окраску оперения для демонстрации и общения, включая половой отбор и маскировку. Вполне вероятно, что нептичьи виды динозавров использовали образцы оперения для тех же функций, что и современные птицы, до начала полета. Во многих случаях физиологическое состояние птиц (особенно самцов) определяется качеством их перьев, и это используется (самками) при выборе партнера . Кроме того, при сравнении разных экземпляров Ornithomimus edmontonicus у более старых особей был обнаружен пеннибрахий (крыловидная структура, состоящая из удлиненных перьев), а у более молодых - нет. Это говорит о том, что пеннибрахий был вторичным половым признаком и, вероятно, выполнял половую функцию.

Перья и чешуя состоят из двух различных форм кератина , и долгое время считалось, что каждый тип кератина является эксклюзивным для каждой структуры кожи (перьев и чешуек). Однако исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило присутствие кератина пера на ранних стадиях развития чешуи американского аллигатора . Этот тип кератина, который ранее считался специфичным для перьев, подавляется во время эмбриологического развития аллигатора и поэтому не присутствует в чешуе зрелых аллигаторов. Присутствие этого гомологичного кератина как у птиц, так и у крокодилов указывает на то, что он был унаследован от общего предка. Это может указывать на то, что чешуя крокодилов, перья птиц и динозавров и пикнофибры птерозавров - все они являются проявлением одних и тех же примитивных структур кожи архозавров; предполагая, что перья и пикнофибры могут быть гомологичными. Но книга, опубликованная в 2020 году под названием «Эволюция перьев: от их происхождения до настоящего времени», имеет другой вывод: они не считают вероятным, что пикнофибры и перья вероятны, и считают, что пикнофибры птерозавров являются плохой моделью для ограничения эволюции. происхождение перьев.

Пернатые динозавры

Archeopteryx lithographica (экземпляр из Берлина)

У некоторых динозавров, не являющихся птицами, были перья на конечностях, которые не могли летать. Одна теория предполагает, что перья изначально эволюционировали у динозавров из-за их изоляционных свойств; затем небольшие виды динозавров, у которых росли более длинные перья, возможно, сочли их полезными для планирования, что привело к эволюции протоптиц, таких как археоптерикс и микрораптор zhaoianus . Другая теория утверждает, что первоначальным адаптивным преимуществом ранних перьев была их пигментация или радужная оболочка, способствующая сексуальному предпочтению при выборе партнера. Динозавры, у которых были перья или прародители, включают Pedopenna daohugouensis и Dilong paradoxus , тираннозавроида, который на 60-70 миллионов лет старше Tyrannosaurus rex, хотя Dilong paradoxus не может быть тираннозавроидом.

Большинство динозавров , известных имело перья или protofeathers являются тероподами , однако featherlike «нитевидных покровных структур» также известно из птицетазовых динозавров Tianyulong и Psittacosaurus . Точная природа этих структур все еще изучается. Однако считается, что перья стадии 1 (см. Ниже раздел « Стадии эволюции »), подобные тем, которые наблюдаются у этих двух орнитисхий, скорее всего, функционировали в демонстрации. В 2014 году сообщалось, что орнитисхиан Kulindadromeus имел структуры, напоминающие перья третьей стадии. В опубликованной в 2016 году статье был другой вывод: щетинки хвоста Psittacosaurus и моноволокна Kulindadromeus на самом деле были сильно деформированными чешуйками, поскольку морфология и анатомия не напоминали перья и волокна. Хотя бета-кератин пера присутствует в чешуях крокодилов в эмбриональном развитии, это не меняет реконструкций максимального правдоподобия Пола М. Барретта и его коллег, где они обнаружили, что чешуя плезиоморфна динозаврам, и считают более вероятным, что волокна впервые возникли при целурозаврии.

В 2010 году у нового кархародонтозаврида по имени Concavenator corcovatus был обнаружен ремидж на локтевой кости, что позволяет предположить, что у него могли быть перья на руках. Однако публикация подверглась критике, в которой указывается, что шишки на локтевой кости Concavenator находятся на переднебоковой части, что в отличие от ремигов, которые находятся в заднебоковой части локтевой кости некоторых птиц, они считают более вероятным, что это насадки для межкостные связки.

С 1990-х годов десятки пернатых динозавров были обнаружены в кладе Maniraptora , которая включает кладу Avialae и недавних общих предков птиц, Oviraptorosauria и Deinonychosauria . В 1998 году открытие пернатого овирапторозавра, Caudipteryx zoui , поставило под сомнение представление о перьях как о структуре, эксклюзивной для Avialae. C. zoui, погребенный в формации Исянь в Ляонине, Китай, жил в раннемеловой период. Присутствующие на передних конечностях и хвосте, их покровная структура была принята как перистые лопаточные перья, основанные на рахисе и узоре зазубрины в елочку. В кладе Deinonychosauria продолжающееся расхождение перьев также очевидно у семейств Troodontidae и Dromaeosauridae . Разветвленные перья с рахисом, зазубринами и бородками были обнаружены у многих представителей, включая Sinornithosaurus millenii , дромеозаврид, обнаруженный в формации Иксиан (124,6 млн лет назад).

Раньше в эволюции перьев существовал временной парадокс - тероподы с высокоразвитыми птичьими характеристиками возникли позже, чем археоптерикс, - предполагая, что потомки птиц возникли раньше их предков. Однако открытие Anchiornis huxleyi в позднеюрской формации Тяоджишань (160 млн лет назад) в западном Ляонине в 2009 году разрешило этот парадокс. По предшествовавшему археоптериксу , анхиорнис доказывает существование современного пернатого теропода предок, обеспечивая понимание перехода динозавра-птица. Образец показывает распределение больших перистых перьев на передних конечностях и хвосте, что указывает на то, что перистые перья распространились на остальную часть тела на более ранней стадии эволюции теропод. Развитие перистых перьев не заменило более ранних нитчатых перьев. Нитчатые перья сохранились вместе с современными маховыми перьями - в том числе с модификациями, обнаруженными в перьях ныряющих ныряющих птиц - в янтаре из Альберты возрастом 80 миллионов лет.

Два маленьких крыла, заключенных в янтарь, датируемые показательным оперением 100 млн лет назад, существовали у некоторых предшественников птиц. Крылья, скорее всего, принадлежали энантиорнитам , разнообразной группе птичьих динозавров.

Большой филогенетический анализ ранних динозавров, проведенный Мэтью Бароном, Дэвидом Б. Норманом и Полом Барреттом (2017), показал, что Theropoda на самом деле более тесно связана с Ornithischia , с которой она образовала сестринскую группу внутри клады Ornithoscelida . Исследование также показало, что если перьяоподобные структуры теропод и орнитисхий имеют общее эволюционное происхождение, то, возможно, перья принадлежали только орнитосцелидам. Если это так, то перья, вероятно, возникли еще в среднем триасе . Но, согласно анализу Цзи Цяна и его коллег, это может быть неверно в отношении эволюции перьев.

Эволюционные этапы

Схема, показывающая этапы эволюции

Несколько исследований развития перьев у зародышей современных птиц, в сочетании с распределением типов перьев среди различных доисторических предшественников птиц, позволили ученым попытаться реконструировать последовательность, в которой перья впервые эволюционировали и превратились в типы, обнаруженные у современных птиц.

В 2009 году Сюй и Го разделили эволюцию перьев на следующие этапы:

  1. Одиночная нить
  2. Множественные нити, соединенные у их основания
  3. Множественные нити накала, соединенные в основании с центральной нитью
  4. Множественные нити по длине центральной нити
  5. Множественные волокна, отходящие от края мембранной структуры.
  6. Мятистое перо с лопаткой из зазубрин и бородок и центральным стержнем.
  7. Мясистое перо с асимметричным позвоночником
  8. Недифференцированная лопасть с центральным стержнем

Однако Foth (2011) показал, что некоторые из этих предполагаемых стадий (в частности, стадии 2 и 5), вероятно, являются просто артефактами сохранения, вызванными тем, как ископаемые перья измельчаются и сохраняются остатки или отпечатки перьев. Foth переосмыслил перья стадии 2 как раздавленные или неправильно идентифицированные перья, по крайней мере, стадии 3, а перья стадии 5 как раздавленные перья стадии 6.

Следующая упрощенная диаграмма взаимоотношений динозавров следует этим результатам и показывает вероятное распределение перистых (пушистых) и перистых (лопаточных) перьев среди динозавров и доисторических птиц. Диаграмма следует за диаграммой, представленной Xu и Guo (2009), модифицированной с учетом результатов Foth (2011) и Qiang et al. 2016. Цифры, сопровождающие каждое имя, указывают на наличие определенных стадий пера. Обратите внимание, что «s» указывает на известное присутствие чешуек на теле.

Динозаврия
Орнитишия

Гетеродонтозавриды (1?)

Тиреофора (ы)

Орнитопода (ы)

Psittacosauridae (s, 1?)

Ceratopsidae (ы)

Заурисхия

Зауроподоморфа (ы)

Ауказавр (ы)

Карнотавр (ы)

Цератозавр (ы)

Целурозаврия

Дилонг (3?)

Другие тираннозавроиды (s, 1, 3, 4)

Юравенатор (s, 3?)

Синозауроптерикс (3+)

Манираптора

Теризинозаврия (1, 3+, 4)

Альвареззавры (3?)

Овирапторозаврия (4, 6, 8)

Паравес

Troodontidae (3+, 4, 6)

Другие дромеозавриды (3, 4, 6, 7)

Синорнитозавр (3+, 6)

Микрораптор (3+, 6, 7)

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

Археоптеригиды (3+, 4, 6, 7)

Джехолорнис (6, 7)

Конфуциусорнис (4, 6, 7, 8)

Энантиорнитес (4, 6, 7, 8)

Неорниты (4, 6, 7, 8)

У птерозавров

Давно известно, что у птерозавров есть нитевидные мехоподобные структуры, покрывающие их тело, известные как пикнофибры , которые обычно считались отличными от «настоящих перьев» птиц и их динозавров. Однако, 2018 исследования двух небольших, хорошо сохранившиеся птерозавры ископаемых из Jurassic из Внутренней Монголии , Китай указал , что птерозавры были покрыты в массиве по- разному структурированной pycnofibres (а не только нитевидные из них), с некоторыми из этих структур , отображающей диагностика особенности перьев, такие как сгруппированные нити без жилок и разветвленные с двух сторон нити, которые изначально считались эксклюзивными для птиц и других динозавров-манирапторанов. Учитывая эти результаты, возможно, что перья имеют глубокое эволюционное происхождение от предков архозавров , хотя есть также вероятность, что эти структуры независимо эволюционировали, чтобы напоминать перья птиц в результате конвергентной эволюции . Майк Бентон, старший автор исследования, подтвердил предыдущую теорию, заявив: «Мы не смогли найти никаких анатомических доказательств того, что четыре типа пикнофибер каким-либо образом отличаются от перьев птиц и динозавров. Следовательно, потому что они одинаковы. , они должны иметь эволюционное происхождение, а это было около 250 миллионов лет назад, задолго до появления птиц ». Но покровные структуры экземпляров анурогнатид все еще основаны на грубой морфологии, как указала Лилиана Д'Альба. Пикнофибры двух экземпляров анурогнатид могут не быть гомологичными нитчатым придаткам динозавров. Пол М. Барретт подозревает, что во время эволюции покровов птерозавров птерозавры примитивно утратили чешую и начали появляться пикнофибры.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки