Размножение однодольных - Monocotyledon reproduction

Одиночная пчела, опыляющая однодольный цветок лука .

Однодольные (или однодольные ) - это одна из двух основных групп цветковых растений (или покрытосеменных), другой - двудольные (или двудольные ). Для воспроизводства они используют различные стратегии, такие как использование форм бесполого размножения, ограничение того, с кем они сексуально совместимы, или влияние на способ их опыления. Почти все репродуктивные стратегии, развившиеся у двудольных, независимо развились и у однодольных. Несмотря на это сходство и их близкое родство, однодольные и двудольные имеют различные черты репродуктивной биологии.

Большинство однодольных размножаются половым путем за счет использования семян с единственной семядолью , однако большое количество однодольных размножается бесполым путем путем клонального размножения . Системы разведения, использующие самонесовместимость , гораздо более распространены, чем те, которые используют самосовместимость. Большинство однодольных опыляются животными (зоофильными), большинство из которых являются универсальными опылителями. Однодольные имеют механизмы, способствующие или подавляющие перекрестное оплодотворение ( аллогамия ) и самооплодотворение ( автогамия или гейтоногамия ). В опылении синдромы однодольных могут быть весьма различны; они включают в себя количество частей цветка, кратных трем, адаптацию к опылению водой (гидрогамия) и опыление орхидей путем полового обмана .

Способы размножения

Производство семян

Размножение семенами - наиболее распространенный способ размножения как однодольных, так и двудольных. Однако внутренняя структура семян у этих групп сильно различается. Семядоля является эмбриональными листьев в семени; у однодольных - один, у двудольных - два. Появление одной или двух семядолей могло произойти в 200–150 млн лет назад, когда считалось, что однодольные и двудольные разошлись. Кроме того, семядоли в семядолях двудольных содержат эндосперм, который действует как запас пищи для семян, в то время как у однодольных эндосперм отделен от семядолей. Размножение семенами обычно является половым способом размножения, однако в некоторых случаях люди могут бесполым путем производить плодородные семена без опыления, что называется апомиксисом.

Клональное размножение

Основная статья: Вегетативное размножение
Из корневищ куркумы выросло несколько особей.

Некоторые однодольные могут размножаться бесполым путем без семян. Клональное размножение - это производство или деление вегетативных структур, которые развиваются в новых особей, генетически идентичных своему предку. Эти вегетативные структуры также могут образовывать увеличенные клубни, которые служат хранилищем пищи. Однодольные составляют большинство растений с такой структурой, в основном в семействах Iridaceae , Liliaceae и Amaryllidaceae . Существует множество различных типов клонального размножения, которые классифицируются по типу размножения ткани.

  • Корневища - это стебли, похожие на корни, которые обычно растут под землей сбоку и дают новые особи. Большинство растений, производящих корневища, являются однодольными (травы, бамбук, имбирь, галангал, куркума, орхидеи, ирисы, лотос); к ним относятся семейства: Poaceae , Zingiberaceae , Orchidaceae , Iridaceae и Nelumbonaceae .
  • Столоны (побеги) похожи на корневища, за исключением того, что они могут расти над землей, не имеют корней и всегда растут сбоку. Их можно найти в травах, ирисах и орхидеях; к ним относятся семейства: Poaceae , Iridaceae и Orchidaceae .
  • Луковицы - это подземные хранилища продуктов, сделанные из листьев, которые проходят периоды вегетативного и репродуктивного роста. Почти все луковичные растения являются однодольными (лук, лилия, тюльпан, гиацинт, ирисы); к ним относятся семейства: Amaryllidaceae , Liliaceae , Asparagaceae и Iridaceae .
  • Клубнелуковицы - это подземные вздутые стебли, которые служат хранилищем пищи; они похожи на луковицы, но не покрыты листьями. Новые клубнелуковицы появятся у основания стебля. Клубнелуковицы можно найти в ирисах, таро, наконечниках стрел, осоках и бананах; к ним относятся: Iridaceae , Araceae , Alismataceae , Asparagaceae , Colchicaceae , Cyperaceae и Musaceae .
  • Кейки - клоновые особи, которые растут из цветущих стеблей орхидей .

Системы разведения

Смотрите также: Система спаривания

Однодольные можно разделить на идеальные (с обоеполыми цветками), однодомные (с отдельными мужскими и женскими цветками на одном растении), двудомные (с цветками только одного пола на особи) и полигамные (с обоеполыми цветками с мужскими и / или женскими цветками). цветы на одном растении). У раздельнополых растений нет другого выбора, кроме спаривания с разными особями, но во всех других случаях существует вероятность того, что пыльца особи может вступить в контакт со своим собственным клеймом. По этой причине у большинства растений есть генетические механизмы, предотвращающие оплодотворение пыльцевыми зернами, которые слишком тесно связаны со стигмой (самонесовместимостью). Механизмы селекционных систем возникают на молекулярном уровне через биохимическую реакцию на клеймо, которое распознает генетические различия в пыльцевых зернах. В зависимости от вида отдельные растения могут самоопыляться, отдельные растения могут перекрестно опыляться внутривидово (между особями одного и того же вида) или индивидуумы могут перекрестно опыляться межвидовым (между особями разных видов) и гибридизоваться . Известно, что орхидеи имеют слабые барьеры для гибридизации.

Самонесовместимость

Основная статья: Самонесовместимость

Спаривание с особями, которые слишком тесно связаны (то есть с самим собой), может привести к инбридической депрессии , поэтому обычно считается выгодным внутривидовое перекрестное опыление, и в этом случае используется самонесовместимость. По крайней мере, 27 семейств однодольных имеют генетические механизмы, обеспечивающие самонесовместимость (SI). Наиболее распространенной формой самонесовместимости однодольных является гаметофит, то есть совместимость определяется генотипом пыльцевого зерна. Существует два описанных механизма самонесовместимости гаметофитов, которые, как было показано, встречаются у четырех семейств двудольных (РНКаза и S-гликопротеин), но ни один не был обнаружен у однодольных. Однако есть свидетельства того, что у орхидей есть альтернативный неописанный механизм самонесовместимости гаметофитов.

Самонесовместимость гомоморфных спорофитов у однодольных пока не обнаружена. В этой форме совместимость определяется генотипом пыльника, из которого было создано пыльцевое зерно. Гетероморфная самонесовместимость спорофитов - механизм гетеростильных цветков - проявляется только в одном семействе однодольных, Pontederiaceae. Самонесовместимость с поздним действием (яичники) описана у Agavaceae, Iridaceae и Amaryllidaceae.

Травы обладают уникальным механизмом несовместимости с самими собой; они используют два несвязанных локуса, S и Z. Когда аллели в этих локусах эквивалентны между пыльцевым зерном и стигмой, на которую оно приземляется, то пыльцевое зерно будет отвергнуто.

Самосовместимость

Самосовместимые (SC) системы опыления менее распространены, чем самонесовместимые системы перекрестного опыления у покрытосеменных растений. Однако, когда вероятность перекрестного опыления слишком мала, может быть выгодно самоопыление. Известно, что некоторые орхидеи, рис и Caulokaempferia coenobialis ( Zingiberaceae ) предпочитают самоопыление .

Экология опыления

Смотрите также: Опыление

Системы опыления у однодольных так же разнообразны, как и у двудольных. Около двух третей однодольных стали зоофильными (опыляются животными). Вместо этого другие опыляются водой или ветром, например Cyperaceae , Juncaceae , Sparganiaceae , Typhaceae и, в первую очередь, Poaceae . Эти способы эволюционировали для облегчения переноса пыльцевого зерна на рыльце. Большинство зоофильных однодольных растений являются универсальными опылителями, наиболее заметным исключением являются орхидеи. Пыльцевые зерна однодольных являются моноколпатными, то есть имеют одну бороздку; внешние поверхности, называемые экзинами, гладкие.

Стратегии опыления

Все однодольные растения используют стратегии перекрестного опыления или самоопыления, как и двудольные, но преимущество любой стратегии зависит от экологических факторов, таких как численность опылителей и конкуренция. Эти стратегии либо способствуют оплодотворению самим и подавляют оплодотворение другими, что приводит к самоопылению , либо они подавляют оплодотворение самим и способствуют оплодотворению другими, что приводит к перекрестному опылению . Также существуют стратегии подавления оплодотворения другими видами в качестве репродуктивного барьера .

Стратегии опыления выполняют ту же функцию, что и системы размножения, однако они происходят на экологическом уровне или на уровне цветочной структуры, а не на молекулярном уровне на клейме через генетическое распознавание.

Перекрестное опыление (аллогамия)

Основная статья: Аллогамия

Самоопыление можно предотвратить с помощью как физических, так и временных механизмов, которые возникли в ответ на взаимодействия с переносчиками пыльцы; Эти механизмы облегчают перекрестное опыление, снижая вероятность самоопыления. Например, дихогамия , которая представляет собой временную дифференциацию созревания половых органов, обычна для однодольных растений как с протогинными, так и с протоандрозными цветками. Геркогамия , то есть пространственное разделение половых органов, также присутствует во многих однодольных.

Самоопыление (автогамия и гейтоногамия)

Основная статья: Самоопыление

Самоопыление может происходить как с помощью животных, так и без них. Когда опосредовано животными, половые органы будут расположены ближе в пространстве и во времени, что противоположно стратегиям дихогамии и геркогамии. Однако, когда самоопыление происходит под действием цветка, возникают некоторые уникальные механизмы. У Caulokaempferia coenobialis ( Zingiberaceae ) пыльца переносится через каплю масла, которая образуется на пыльнике и медленно скользит вниз к рыльцу. У орхидеи Paphiopedilum parishii пыльники разжижаются и касаются рыльца под действием силы тяжести, а не опылителя. Другая орхидея, Holcoglossum amesianum, вращает свой пыльник по кругу, чтобы перенести пыльцу в полость рыльца.

Апомиксис (агамоспермия)

Основная статья: Апомиксис

Апомиксис - это бесполое размножение семенами и не требует опыления. Распространен по всей кладе однодольных у Poales , Asparagales , Liliales , Dioscoreales и Alismatales . Таким образом, апомиксис мог однажды развиться у базального предка и с тех пор неоднократно терялся.

Синдромы опыления

Основная статья: Синдром опыления

Синдромы опыления - это адаптация растений в ответ на переносчики пыльцы, например, производство нектара .

У цветка лука шесть тычинок и шесть листочков околоцветника.

Цветочная морфология

Цветочная структура более равномерно распределена внутри однодольных. Однодольные цветки встречаются с частями, кратными трем; обычно бывает три тычинки , три лепестка и три чашелистика (шесть листочков околоцветника) и обычно всего одно рыльце . Однако двойные тычинки можно найти у Cypripedioideae, а одиночные плодородные тычинки можно найти у Philydraceae , Zingiberaceae и как гиностемию у Orchidacaea . Более того, цветочные структуры, которые эволюционировали, чтобы ловить насекомых для опыления, встречаются у многих родов однодольных. Что касается только цветочной композиции, то растения с идеальными цветками должны иметь больше шансов на самоопыление, в то время как двудомные растения должны иметь больше шансов на перекрестное опыление.

Опыление животными

Основная статья: Зоофилия

Зоофилия или опыление животными - это метод опыления, при котором животные используются в качестве переносчиков пыльцы.

Чтобы пыльца прикреплялась к телам животных, в зоофильной пыльце обычно присутствует покрытие из трифина, чтобы получить клейкое зерно пыльцы.

Визуальные аттрактанты однодольных цветов в основном связаны с окраской листочков околоцветника. Однако, когда виды с маленькими зелеными листочками околоцветника являются зоофильными, другие органы могут эволюционировать, чтобы стать визуально привлекательными, например, с цветными прицветниками ( Araceae , Cyclanthaceae и некоторые Arecaceae ), в противном случае привлекательность основана только на запахе. Сходные пигменты, используемые для окраски однодольных и двудольных цветов, эволюционировали независимо.

Многие однодольные растения источают аромат для привлечения опылителей, но, возможно, не так много, как те, которые производят нектар.

Пчелиная орхидея Офрис имитирует самку пчелы как ложную награду.

Большинство зоофильных однодольных производят нектар в качестве награды, и этот нектар подобен нектару двудольных. Нектарии межпозвонковых перегородок обычны и уникальны для однодольных. Несептальные нектарники чаще всего являются эпителиальными и располагаются на перигональных нектарниках листочков околоцветника, когда встречаются у однодольных. Кроме того, нектар может вырабатываться в перигональных одноклеточных волосах, что наблюдается только у однодольных. Однодольные не имеют дисковых нектарников, тогда как у двудольных они широко распространены.

Как и двудольные, некоторые зоофильные однодольные растения не производят нектар, а вместо этого предлагают пыльцу в качестве основной награды. Некоторые даже предлагают другие награды: масла для пчел, крахмалистая ткань для жуков, спящие норы для пчел и духи, которые самцы пчел Euglossini будут собирать и подавать на свои ноги во время спаривания. Обманчивые цветы, которые не приносят реальных наград, гораздо более распространены в однодольных, чем в двудольных, причем наиболее частым виновником являются орхидеи. Орхидеи обычно дают пустые шпоры нектара . Один из родов, Ophrys , известен своей способностью имитировать самок пчел до такой степени, что он обманывает самцов пчел, заставляя их псевдокопуляции с «самкой» и тем самым опыляя цветок.

Опыление ветром

Основная статья: Анемофилия

Большинство опыляемых ветром растений не производят нектара, привлекательных запахов или лепестков, потому что они не приспособлены к опылению животными-переносчиками. Травы - это большая группа опыляемых ветром; их рыльца часто покрыты перьями, чтобы помогать ловить пыльцу на ветру.

Опыление воды

Основная статья: Гидрофилия

Однодольные составляют почти все гидрофильные или опыляемые водой растения. Это однодольные растения, которые приспособлены к использованию воды в качестве переносчика и составляют большинство водных растений . В зависимости от вида пыльца может либо плавать на поверхности, либо разноситься ветром и водными потоками к другим плавающим на поверхности цветам, либо пыльца может дрейфовать под водой к цветам, которые находятся в воде. В более позднем сценарии пыльца без экзины и рыльца раздвоены.

Феномен цветения бамбука

Основная статья: Цветок бамбука

Некоторые виды бамбука могут расти без цветения более 120 лет. Тогда сразу же цветение может одновременно происходить в рощах по всему миру, что называется стадным или мачтовым цветением . Это возможно, потому что триггер для цветения генетически детерминирован и потому что несколько лесов могут развиться из клонов одной особи. Причина срабатывания триггера до сих пор неизвестна и непредсказуема. Во время цветения или цветения опыление опосредовано ветром, но опыление пчелами наблюдалось как минимум у 6 видов. При опылении зоофильных цветов цветы могут быть ароматными и привлекать большое количество пчел, собирающих опылители, собираться вокруг соцветия и использовать этот новый и обильный источник пыльцы. После цветения массовое вымирание всех сестринских рощ происходит в пределах трех лет друг от друга и может иметь разрушительные последствия.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Фогель, С. (1998). «Флористическая биология». Цветущие растения · Однодольные . Семейства и роды сосудистых растений. Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. С. 34–48. DOI : 10.1007 / 978-3-662-03533-7_4 . ISBN 9783642083778.
  2. ^ a b Тремблей, Раймонд Луи (1992-03-01). «Тенденции в экологии опыления орхидных: эволюция и систематика». Канадский журнал ботаники . 70 (3): 642–650. DOI : 10.1139 / b92-083 . ISSN  0008-4026 .
  3. ^ Чау, Шу-Миав; Чанг, Цзянь-Чанг; Чен, Синь-Лян; Ли, Вэнь-Сюн (1 апреля 2004 г.). «Датирование расхождения однодольных-двудольных и происхождение основных эвдикотов с использованием целых геномов хлоропластов». Журнал молекулярной эволюции . 58 (4): 424–441. Bibcode : 2004JMolE..58..424C . DOI : 10.1007 / s00239-003-2564-9 . ISSN  0022-2844 . PMID  15114421 . S2CID  1167273 .
  4. ^ Вульф, KH; Gouy, M .; Ян, YW; Sharp, PM; Ли, WH (1989). «Дата расхождения однодольных и двудольных, оцененная по данным последовательности ДНК хлоропластов» . Труды Национальной академии наук . 86 (16): 6201–6205. Bibcode : 1989PNAS ... 86.6201W . DOI : 10.1073 / pnas.86.16.6201 . PMC  297805 . PMID  2762323 .
  5. ^ Сейдж, Тэмми; Понтьери, Винченца; Кристофер, Розмари (2000). Несовместимость и распознавание спаривания у однодольных . В: Wilson KL, Morrison DA, Eds. Однодольные: систематика и эволюция. Мельбурн: CSIRO . С. 270–276. ISBN 9780643099296.
  6. ^ a b c Сейдж, Тэмми Л .; Гриффин, Стивен Р .; Понтьери, Винченца; Дробак, Питер; Коул, Уильям В .; Барретт, Спенсер CH (2001-11-01). «Стигматическая самонесовместимость и модели спаривания у Trillium grandiflorum и Trillium erectum (Melanthiaceae)» . Летопись ботаники . 88 (5): 829–841. DOI : 10,1006 / anbo.2001.1517 . ISSN  0305-7364 .
  7. ^ а б Ню, Шан-Це; Хуанг, Цзе; Чжан, Юн-Цян; Ли, Пэй-Син; Чжан Го-Цян; Сюй, Цин; Чен Ли-Цзюнь; Ван, Цзе-Ю; Ло, И-Бо (2017). «Отсутствие гаметофитной самонесовместимости на основе S-РНКазы у орхидей указывает на то, что эта система эволюционировала после разделения однодольных и эвдикотовых растений» . Границы науки о растениях . 8 : 1106. DOI : 10.3389 / fpls.2017.01106 . ISSN  1664-462X . PMC  5479900 . PMID  28690630 .
  8. ^ де Грааф, Баренд HJ; Ватовец, Сабина; Хуарес-Диас, Хавьер Андрес; Чай, Лицзюнь; Kooblall, Kreepa; Уилкинс, Кэти А .; Цзоу, Хуавэнь; Форбс, Томас; Франклин, Ф. Кристофер Х. (2012). "Самонесовместимость папавера S-детерминант, PrpS, функции в Arabidopsis thaliana" . Текущая биология . 22 (2): 154–159. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.12.006 . PMC  3695568 . PMID  22209529 .
  9. ^ Барретт, Спенсер CH; Крузан, Митчелл Б. (1994). Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития у цветковых растений . Успехи клеточной и молекулярной биологии растений. Спрингер, Дордрехт. С. 189–219. DOI : 10.1007 / 978-94-017-1669-7_10 . ISBN 9789048143405.
  10. ^ Бауманн, Юте; Ютнер, Хуан; Бянь, Сюэюй; Лэнгридж, Питер (2000-03-01). «Самонесовместимость в травах» . Летопись ботаники . 85 (Suppl_1): 203–209. DOI : 10,1006 / anbo.1999.1056 . ISSN  0305-7364 .
  11. ^ Фоглер, Донна В .; Калиш, Сьюзен (01.01.2001). «Секс среди цветов: распределение систем спаривания растений» . Эволюция . 55 (1): 202–204. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01285.x . ISSN  1558-5646 . PMID  11263740 . S2CID  3729518 .
  12. ^ Мацуи, Цутому; Кагата, Хисаши (2003-03-01). «Характеристики цветочных органов, связанные с надежным самоопылением у риса (Oryza sativa L.)» . Летопись ботаники . 91 (4): 473–477. DOI : 10.1093 / Aob / mcg045 . ISSN  0305-7364 . PMC  4241067 . PMID  12588727 .
  13. ^ а б Ван, Инцян; Чжан, Дяньсян; Renner, Susanne S .; Чен, Чжунъи (01.09.2005). «Самоопыление скользящей пыльцой у Caulokaempferia coenobialis (Zingiberaceae)» . Международный журнал наук о растениях . 166 (5): 753–759. DOI : 10.1086 / 431803 . ISSN  1058-5893 . S2CID  648142 .
  14. ^ a b Чен, Ли-Цзюнь; Лю, Кэ-Вэй; Сяо, Синь-Цзюй; Цай, Вен-Цзе; Сяо, Ю-Юнь; Хуанг, Цзе; Лю, Чжун-Цзянь (23.05.2012). «Пыльник вступает в стигму самооплодотворения в башмачковой орхидее» . PLOS ONE . 7 (5): e37478. Bibcode : 2012PLoSO ... 737478C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0037478 . ISSN  1932-6203 . PMC  3359306 . PMID  22649529 .
  15. ^ а б Лю, Кэ-Вэй; Лю, Чжун-Цзянь; Хуанг, Лайцян; Ли, Ли-Цян; Чен Ли-Цзюнь; Тан, Гуан-Да (июнь 2006 г.). «Стратегия самоопыления орхидеи». Природа . 441 (7096): 945–946. DOI : 10.1038 / 441945a . ISSN  1476-4687 . PMID  16791185 . S2CID  4382904 .
  16. ^ "Опыляемые ветром однодольные" . old.briarcliff.edu . Проверено 1 марта 2018 .
  17. ^ Hojsgaard, Диего; Клатт, Симона; Байер, Роланд; Карман, Джон; Хорандл, Эльвира (2014). «Таксономия и биогеография апомиксиса покрытосеменных растений и связанные с ними характеристики биоразнообразия» . Критические обзоры в науках о растениях . 33 (5): 414–427. DOI : 10.1080 / 07352689.2014.898488 . PMC  4786830 . PMID  27019547 .
  18. ^ «Однодольные и двудольные» . theseedsite.co.uk . Проверено 1 марта 2018 .
  19. ^ a b Джонсон, SD; Харрис, Л. Фабьен; Procheş, Ş. (2009). «Системы опыления и размножения выбранных полевых цветов в сообществе пастбищ южной Африки» . Южноафриканский журнал ботаники . 75 (4): 630–645. DOI : 10.1016 / j.sajb.2009.07.011 .
  20. ^ Фаркас, Агнес; Мольнар, Река; Моршхаузер, Тамаш; Хан, Иштван (2012). «Вариации в объеме нектара и концентрации сахара в Alium ursinumL. Ssp.ucrainicumin в трех средах обитания» . Научный мировой журнал . 2012 : 138579. дои : 10,1100 / 2012/138579 . PMC  3349315 . PMID  22619588 .
  21. ^ Кумар, Дж .; Гупта, Дж. Кумар (1993). «Производство нектара сахара и кормодобывание пчел у 3 видов лука (виды Allium)» . Apidologie . 24 (4): 391–396. DOI : 10.1051 / apido: 19930405 . ISSN  0044-8435 .
  22. ^ Дальгрен, Рольф MT; Клиффорд, Х. Тревор; Йео, Питер Ф. (1985). Семейства однодольных . Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. С. 292–322. DOI : 10.1007 / 978-3-642-61663-1_14 . ISBN 9783642649035.
  23. ^ Сметс, E; Ронсе Де Крене, L; Caris, P; Рудалл, П. (2000). Цветочные нектарники однодольных: распространение и эволюция . В: Wilson KL, Morrison DA, Eds. Однодольные: систематика и эволюция. Мельбурн: CSIRO . С. 230–240. ISBN 9780643099296.
  24. ^ Петитт, Джон; Дакер, Софи; Нокс, Брюс (1981). «Подводное опыление». Scientific American . 244 (3): 134–143. Bibcode : 1981SciAm.244c.134P . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0381-134 .
  25. ^ Янзен, Дэниел Х. (1976). «Почему бамбук так долго ждут, чтобы зацвести». Ежегодный обзор экологии и систематики . 7 : 347–391. DOI : 10.1146 / annurev.es.07.110176.002023 . JSTOR  2096871 .
  26. ^ MSD Ramanayake, S (01.01.2006). "Цветущий бамбук: загадка!" . Cey. J. Sci. (Био. Науки) . 35 : 95–105.
  27. ^ Джексон, J (1981). «Опыление бамбука насекомыми» (PDF) . Nat Hist Bull Siam Soc . 29 : 163–187.
  28. ^ Хуанг, Шуанг-Цюань; Ян, Чунь-Фэн; Лу, Бин; Такахаши, Ёситака (01.01.2002). "Опыление ветром с помощью медоносных пчел в бамбуке Phyllostachys nidularia (Bambusoideae: Poaceae)?" . Ботанический журнал Линнеевского общества . 138 (1): 1–7. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2002.00001.x . ISSN  0024-4074 .