Asparagales - Asparagales


Из Википедии, свободной энциклопедии

Asparagales
Временный диапазон: Верхняя мела Последние
Asperge в bloei спаржи officinalis.jpg
Спаржа лекарственная
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Clade : Покрытосеменные
Clade : Однодольные
Порядок: Asparagales
Ссылка
Тип рода
Спаржа
Семьи
Синонимы
  • Asparagales Бромхед
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( asparagoid лилия ) является порядком растений в современных системах классификации , такие как покрытосеменная ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ Group (APG) и покрытосеменных ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ Web . Порядок берет свое название от типа семьи Asparagaceae и помещается в однодольных среди lilioid однодольных . Заказ только недавно был признан в системах классификации. Она была впервые выдвинута Huber в 1977 году , а затем обрабатывают в системе Дальгрен 1985 , а затем ПНГ в 1998, 2003 и 2009 До этого, многие из его семьи были отнесены к старым порядкам Liliales , очень большой заказ , содержащий почти все однодольные с красочными листочками и отсутствием крахмала в их эндосперме . Анализ ДНК показал , что многие из таксонов ранее включенных в Liliales фактически должны быть перераспределены более трех заказов, Liliales, Asparagales и диоскореецветный . Границы Asparagales и ее семьи претерпели ряд изменений в последние годы; будущие исследования могут привести к дальнейшим изменениям и в конечном итоге большей стабильности. В APG обводе , Asparagales самый большой порядок однодольных с 14 семействами, 1122 родов и около 36 тысяч видов .

Порядок явно ограниченный на основе молекулярных филогенетики , но трудно определить морфологический , так как ее члены структурно разнообразны. Большинство видов Asparagales являются травянистыми многолетниками , хотя некоторые из них альпинистов и некоторые из них древовидными. Заказ также содержит много геофитов (луковицы, клубнелуковицы и различные виды клубня). В соответствии с последовательностью теломера , по меньшей мере , два эволюционные точки переключения произошли в порядке. Базальная последовательность образована TTTAGGG , как и в большинстве высших растений. Базальная мотив была изменена на позвоночный, как TTAGGG и , наконец , самый расходящимся мотив CTCGGTTATGGG появляется в Allium . Одной из определяющих характеристик ( синапоморфий ) порядка является наличие phytomelanin , черный пигмент , присутствующий в семенной оболочки, создавая темную корку. Phytomelanin встречается в большинстве семей Asparagales (хотя и не в орхидных , считается сестрой к остальной части группы).

На листья почти всех видов образуют плотную розетку , либо на базе завода или в конце ствола , но иногда вдоль стебля. Эти цветы не особенно отличительные, будучи «лилиями типа», с шестью листочков и до шесть выносливости .

Порядок , как полагают, первый расходились от других связанных однодольных около 120-130 миллионов лет назад (в начале мелового периода ), хотя , учитывая трудности в классификации семей , участвующих, оценки, вероятно, будет неопределенным.

С экономической точки зрения, порядок Asparagales является вторым по важности в пределах однодольных к заказу злакоцветного (который включает в себя траву и зерновые культуры ). Виды используются в качестве пищевых продуктов и вкусовых добавок (например , лук , чеснок , лук - порей , спаржа , ваниль ), как и срезанных цветов (например , фрезии , гладиолусы , ирис , орхидеи ), а также как садовые декоративные растения (например , день лилии , ландыша , Agapanthus ) ,

Описание

Семена из Hippeastrum с темно - phytomelan -содержащего пальто
Древовидная привычка создается вторичным утолщением в НОЛИНА recurvata

Таким образом , хотя большинство видов в порядке являются травянистыми , некоторые не более 15 см в высоте, существует целый ряд альпинистов ( например , некоторые виды спаржи ), а также несколько родов , образующие дерева (например , агавы , Cordyline , юкка , драцена , Алоэ ), который может превышать 10 м в высоту. Сочные роды происходят в нескольких семьях (например , алоэ ).

Почти все виды имеют плотный кластер из листьеврозетка ), либо на базе завода или в конце более или менее древесный стебель как с Yucca . В некоторых случаях листья образуются вдоль стебля. Эти цветы являются в основном не особенно отличительным, будучи общей «» лилии типа, с шестью чашелистиками , либо свободными или слитых от основания и до шесть выносливости . Они часто группируются в конце стебля растения.

Asparagales , как правило , отличается от Liliales отсутствия маркировки на околоцветнике, наличие перегородочных нектарников в яичниках , а не основания листочков или тычиночных нитей, а также при наличии вторичного роста . Они , как правило , геофиты , но с линейными листами, а также отсутствие тонкого сетчатого жилкования .

Эти семена характерно имеют внешний эпидермис либо уничтожено (у большинства видов , имеющих мясистые плоды), или если они присутствуют, имеет слой черного углеродистого phytomelanin у видов с сухими фруктами (орехи). Внутренняя часть семенной оболочки , как правило , разрушилась, в отличии от Liliales которого семена имеет хорошо развитый внешний эпидермис, отсутствие phytomelanin, и обычно отображает клеточный внутренний слой.

Заказы, которые были отделены от старых Liliales трудно охарактеризовать. Ни один морфологический характер не кажется, диагностики порядка Asparagales.

  • Цветки Asparagales имеют общего типа среди lilioid однодольных . По сравнению с Liliales, они обычно имеют простые листочки без маркировки в виде точек. Если Нектарники присутствуют, они находятся в перегородках из яичников , а не у основания околоцветника или тычинки .
  • Те виды , которые имеют относительно большие сухие семена имеют темную корочку типа (корковые) наружный слой , содержащий пигмент phytomelan. Тем не менее, некоторые виды с волосатыми семенами (например , Eriospermum , семья Asparagaceae SL ), ягоды (например Maianthemum , семья Asparagaceae SL ), или сильно уменьшенные семена (например , орхидеи) не имеют этот темный пигмент в их оболочках семян. Phytomelan не является уникальным для Asparagales (т.е. это не синапоморфия ) , но он является общим в порядке и редко за ее пределами. Внутренняя часть семенной оболочки, как правило , полностью разрушилась. В противоположность этому , морфологически подобные семена Liliales не имеют phytomelan, и обычно сохраняют клеточную структуру во внутренней части семенной оболочки.
  • Большинство однодольных неспособны утолщаются их стебли , как только они образовались, так как они не имеют цилиндрические меристемы , присутствующие в других группах покрытосеменных. Asparagales есть метод вторичного утолщения , которое в противном случае можно найти только в Dioscorea (в порядке Disoscoreales). В процессе , называемом «аномальный рост вторичного», они могут создавать новые сосудистые пучки вокруг которых происходит рост утолщение. Агавы , юкки , алоэ , драцена , НОЛИНА и Cordyline могут стать массивные деревья, хотя и не на высоте самых высоких двудольных, и с меньшим ветвлением. Другие роды в порядке, такие как Lomandra и афиллантес , имеют один и тот же тип вторичного роста , но ограничивается их подземные стебли.
  • Микроспорогенезе (часть пыльцы формирования) выделяет некоторые члены Asparagales от Liliales. Микроспорогенезе включает в себя ячейку , разделяющую два раза ( мейотический ) с образованием четыре дочерних клеток. Есть два вида микроспорогенеза: последовательные и одновременный (хотя промежуточные существует). В последовательном микроспорогенезе, стены укладывают отделяя дочерние клетки после каждого деления. При одновременном микроспорогенезе, нет никакого образования стенки , пока все четыре клеточных ядер не присутствуют. Liliales все имеют последовательные микроспорогенезе, которые , как полагают, является примитивным состоянием в однодольных. Кажется , что когда Asparagales первым расходился они разработали одновременно микроспорогенез, что «нижние» Asparagale семьи сохраняют. Тем не менее, «ядро» Asparagales (см #Phylogeny раздел) вернулся к последовательному микроспорогенезу.
  • Asparagales по всей видимости, объединены мутациями , затрагивающих их теломеры (область повторяющейся ДНК в конце хромосомы ). Типичные « Arabidopsis типа» последовательность оснований была полностью или частично заменены другими последовательностями, с преобладанием «человеческого типа».
  • Другие символы апоморфных порядка по Стивенсу являются: наличие хелидоновой кислоты, пыльники длиннее , чем широкие, клетки тапетума би- к тетру-ядерному, тегмен не стойкий, эндосперм helobial и потеря митохондриального гена sdh3 .

таксономия

Как ограниченный в пределах покрытосеменной Филогении Group системы Asparagales является крупнейшими порядка в пределах однодольных , с 14 семьями, 1122 родов и около 25,000-42,000 видов , что составляет около 50% от всех однодольных и 10-15% от цветущих растений (покрытосеменных ). Приписывание ботаническим органа по имени Asparagales принадлежит Иоганн Генрих Фридрих Линк (1767 - 1851) , который придумал слово «Asparaginae» в 1829 году для более высокого порядка таксона , который включал спаржа хотя Адансон и Jussieau также сделано ранее (см History) , Ранее Обводы Asparagales отнести название Бромхеда (1838), который был первым , кто использовал термин «Asparagales».

история

Додарвиновский

Типа рода , спаржа , от которого происходит название того, был описан Карлом Линнеем в 1753, с десятью видов. Он поместил спаржи в Hexandria Monogynia (шесть тычинок , один пестик ) в своей сексуальной классификации в Species Plantarum . Большинство таксонов в настоящее время считать равносильным Asparagales исторически были помещены в очень большой и разнообразной семьи, Liliaceae . Семейство лилейного было впервые описано Адансоном в 1763 году, и в его таксономической схеме он создал восемь разделы внутри него, в том числе Asparagi с спаржей и три других родов. Систему организации родов в семьи, обычно приписывают Антуан Лоран де Жюсье , формально описанный как лилейные и типа семейство Asparagales, в Asparagaceae , как Лиля и Asparagi, соответственно, в 1789. Jussieu установил иерархическую систему таксономии ( филогенез ), размещение спаржи и родственных родов в пределах разделения на однодольном , A класс (III) , из выносливости Perigynia и «порядка» Asparagi, делится на три подсемейства. Использование термина Ордо (порядка) в то время было ближе к тому , что теперь мы понимаем , как семья, а не приказ. При создании его схемы он использовал модифицированную форму сексуальной классификации Линнея , но с использованием соответствующей топографии тычинок к плодолистикам , а не только их номерам. В то время как Де Жюсье в выносливости Perigynia также включает в себя ряд «заказы» , которые в конечном счете образуют семьи в пределах Asparagales , такие как Asphodeli ( Asphodelaceae ), нарциссы ( амариллисовый ) и радужки ( Iridaceae ), остальные в настоящее время выделяются на другие заказы. Asparagi Жюсья вскоре стало называться Asparagacées во французской литературе (лат Asparagaceae). Между тем, «Нарциссы» был переименован в «Amaryllidées» (Amaryllideae) в 1805 году, по Жан Анри Жауме Сен-Илер , используя Амариллис в качестве типового вида , а не Нарцисса , и , таким образом , имеет приписывание авторитет для Amaryllidaceae . В 1810 году Браун предложил , что подгруппа лилейных выделяются на основе позиции яичников и упоминаться как Amaryllideae и в 1813 Декандоли описала Liliacées Juss. и Amaryllidées Браун , как два совершенно разных семей.

В литературе по организации родов в семьи и высших чинов , стали доступны на английском языке с Сэмюэл Фредерик Грей «s Естественным расположение британских заводов (1821). Серые используется сочетание сексуальной классификации Линнея и естественную классификацию Жюсья к группе вместе несколько семей , имеющим в общих шесть равных тычинках, в едином стиле и околоцветник , который был простым и лепестковым, но не использовать формальные имена для этих высших рангов. В группировке он отделил семьи от особенностей их плодов и семян. Он рассматривал группу родов с этими характеристиками как отдельные семьи, такие как Amaryllideae, лилейные, Asphodeleae и Asparageae.

Амариллисовых: Narcisseae - панкрации морской L. Джон Линдли , Растительное Королевство 1846

Очертание из Asparagales было источником трудностей для многих ботаников со времен Джона Линдли (1846), другого важным британского систематиком в начале девятнадцатого века. В своем первом таксономической работы , введение в естественной системе ботаники (1830 г.) он частично следовал Жюсье, описывая подкласс он назвал Endogenae или однодольных растений (сохранение Декандоля Endogenæ phanerogamæ ) делится на два колена, в Petaloidea и Glumaceae . Он разделил первое, часто упоминается как лепестковые однодольными, в 32 заказов, в том числе лилейного (определенные узко), но и большинство семей , считающихся составляют сегодня Asparagales, в том числе Amaryllideae .

К 1846 году, в его окончательной схеме Линдли была значительно расширена и уточнена лечение в однодольных, представляя как промежуточный рейтинг (союзы) и племена в пределах заказов ( т.е. семьи). Линдли поместил лилейный в Liliales , но видел его как парафилетическое семейство ( «поймать всех»), будучи все Liliales , не включенные в других заказах, но надеется , что в будущем будет выявить некоторые характеристики , которые бы сгруппировать их лучше. Порядок Liliales был очень большим и стал использоваться для включения почти все однодольных с красочными листочками и без крахмала в их эндосперме (в lilioid однодольных ). Liliales было трудно разделить на семьи , потому что морфологические признаки не присутствовали в образцах , которые четко разграниченные группы. Это держал Liliaceae отдельно от Amaryllidaceae (Narcissales). Из них Liliaceae была разделена на одиннадцать племен (с 133 родов) и Amaryllidaceae в четырех племен (68 родов), но и содержала много родов , которые в конечном итоге к сегрегации друг друга современных порядков (Liliales и Asparagales соответственно). Лилейный будет сокращено до небольшого «ядра» , представленного колено Tulipae, в то время как большие группы , такие Scilleae и Asparagae бы стать частью Asparagales либо в качестве части Amaryllidaceae или в виде отдельных семей. В то время как в Amaryllidaceae, то Agaveae будет частью Asparagaceae но Alstroemeriae бы стать семьей в Liliales .

Число известных родов (и видов) продолжала расти , и к тому времени , следующей основной британской классификации, а именно Бентам и Хукер в 1883 г. (опубликовано на латинском языке) несколько других семей Линдли в были поглощены в лилейных. Они использовали «серию» термин для обозначения suprafamilial ранга, семь серий однодольных (включая Glumaceae), но не использовать термины Линдли для них. Однако они сделали место лилейного и Amaryllidaceous роды в отдельную серию. Лилейное были помещены в серии Coronariae, в то время как Amaryllideae были помещены в серии Epigynae. Liliaceae в настоящее время состоит из двадцати племен ( в том числе Tulipeae, Scilleae и Asparageae), и Amaryllideae пяти (включая Agaveae и Alstroemerieae). Важное дополнение к лечению лилейному было признанием Allieae как отдельное племя , которое в конечном итоге найти свой путь к Asparagales как Allioideae подсемейство Amaryllidaceae.

Постдарвиновский

Появление Чарльз Дарвин «s Происхождение видов в 1859 году изменило способ , которым систематика считала классификацию растений, включая эволюционную информацию в их схемы. Дарвиновский подход привел к понятию филогении (древовидная структура) при сборке систем классификации, начиная с Эйхлер . Eichler , установив иерархическую систему , в которой цветущие растения ( покрытосеменные ) были разделены на однодольные и двудольные , далее разделен на первые на семь порядков. В Liliiflorae семь семей, в том числе лилейных и Amaryllidaceae. Liliaceae включена Allium и орнитогалум (современный Allioideae ) и спаржа .

Энглер в своей системе развивал идеи Эйхлер в гораздо более сложную схему , которую он рассматривал в ряде работ , включая Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Энглер и Prantl 1888 года) и Силабус дер Pflanzenfamilien (1892-1924). В своем обращении Liliiflorae Liliineae был подотрядом , которые включали как лилейную и амариллисовую семью. Liliaceae было восемь подсемейств и амариллисовые четыре. В этой перегруппировке Liliaceae, с меньшим количеством подразделений, основные Liliales были представлены в качестве подсемейства Lilioideae (с Tulipae и Scilleae как колена), то Asparagae были представлены как Asparagoideae и Allioideae было сохранен, представляющим луковичных родами. Allieae , Agapantheae и Gilliesieae было три племени в пределах этого подсемейства. В Amaryllidacea, там мало что изменилось с Бентам и Хукер. Аналогичный подход был принят Веттштайном .

Двадцатый век

Продольный разрез нарцисса поэтического , R Веттштайн Handbuch дер Systematischen Botanik 1901-1924

В двадцатом веке система Веттштайн (1901-1935) размещены многие таксонов в порядке , называемом 'Liliiflorae. Далее Иоганн Полус Лотси (1911) предложила деление Liliiflorae на ряд небольших семей , включая Asparagaceae . Тогда Герберт Хубер (1969, 1977), следуя примеру Lotsy, предлагаемый что Liliiflorae можно разделить на четыре группы , в том числе «» Asparagoid Liliiflorae .

Широко используется система Cronquist (1968-1988) использовали очень широко определенный порядок Liliales.

Эти различные предложения для разделения небольших групп родов в более однородные семьи мало повлияли до у Дальгрен (1985) , включающих новая информацию , включая синапоморфию . Дальгрен развивал идеи Хубера дальше и популяризировать их, с крупным деконструкции существующих семей на более мелкие единицы. Они создали новый порядок , назвав его Asparagales. Это было один из пяти заказов в надотряде Liliiflorae. Где Cronquist видел одну семью, Дальгрен видел сорок распределены по трем заказам (преимущественно Liliales и Asparagales). В течение 1980 - х годов, в контексте более общего обзора классификации покрытосеменных , то Liliaceae были подвергнуты более пристального внимания. К концу этого десятилетия, в Королевский ботанический сад в Кью , тем Британский музей естественной истории и ботанический сад Эдинбург сформировал комитет для изучения возможности разделения семьи по крайней мере , для организации их гербарии . Этот комитет , наконец , рекомендуется 24 новых семей будут созданы в месте первоначального широкого лилейных, в основном за счет повышения подсемейства в ранг отдельных семей.

Филогенетика

Порядок Asparagales в настоящее время ограниченный только недавно был признан в системах классификации, через появление филогенетики . В 1990 - е годы значительный прогресс в растительном филогении и филогенетического теории, что позволяет филогенетическое дерево построить для всех цветущих растений. Создание новых крупных кладов необходимость отхода от старых , но широко используемых классификаций , таких как Кронквиста и Торн , во многом основывающиеся на морфологию , а не генетических данных. Это сложное обсуждение эволюции растений и необходимость серьезной реструктуризации. RBC ген L последовательности и Кладистический анализ однодольных были переопределил Liliales в 1995 году из четырех морфологических заказов Sensu Дальгрен . По величине клад , представляющий Liliaceae, все ранее включены в Liliales, но в том числе как Calochortaceae и Liliaceae зепзи Tamura. Это переопределено семья, которая стала именуемой основным Liliales, но соответствует формирующемуся обводу в покрытосеменном ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ Group (1998).

Филогения и система APG

Пересмотр 2009 покрытосеменной Филогения Group системы, APG III , размещает заказ в кладах однодольных .

Из системы Дальгрен 1985 года, исследования , основанные главным образом на морфологии идентифицировал Asparagales в качестве отдельной группы, но также включены группы в настоящее время находится в Liliales, панданоцветные и имбирецветные. Исследования , проведенные в 21 - м века поддержали монофилию из Asparagales, основанную на морфологии, 18S рРНК и других ДНК - последовательностях, хотя некоторые филогенетические реконструкции , основанные на молекулярных данных , предположили , что Asparagales может быть парафилетическим с орхидным , отделенными от остальные. В однодольных, Asparagales является сестринской группой из commelinid кладов.

Это кладограмма показано размещение Asparagales в пределах порядков Lilianae зепзите Chase & Reveal (однодольные) на основе молекулярно - филогенетических доказательств. В lilioid однодольных заказов в квадратных скобках, а именно Petrosaviales , диоскореецветный , панданоцветный , Liliales и Asparagales. Они составляют парафилетическую сборку, то есть группы с общим предком , которые не включают в себя все прямые потомок (в данном случае commelinids как сестра группа к Asparagales); чтобы сформировать клады, все группы , соединенные толстыми линиями должны были бы быть включены. В то время как Acorales и частухоцветный были совместно именуемые как « alismatid однодольных » (базальная или ранних разветвлений однодольных), остальные клады (lilioid и commelinid однодольных) были переданы в качестве «основных однодольных». Отношения между заказами (за исключением двух сестринских заказов) являются гребенчатым , что расходящимся последовательно от линии , что приводит к commelinids. Цифры показывают коронную группы (последний общий предок отобранных видов клады интерес) раз дивергенции в млн лет (млн лет назад).

Lilianae  зепзи  Chase & Reveal (однодольные) 131
          

Acorales

частухоцветные

122
          

Petrosaviales  

120

диоскореецветные 115  

панданоцветные 91  

Liliales 121  

121

Asparagales 120  

commelinids  118
          

дазипогоновые

Arecales

злакоцветные

          

имбирецветные

коммелиноцветные

Lilioid однодольные 122

подразделение

Филогенетическое дерево для Asparagales, как правило , на уровне семьи, но в том числе групп , которые были в последнее время и широко рассматриваются как семьи , но которые в настоящее время сводится к подсемейству ранга, как показано ниже.

Asparagales

Orchidaceae

бориевые

гипоксисовые  С.Л.

Blandfordiaceae

Lanariaceae

астелиевые

гипоксисовые

Ixioliriaceae

текофилеевые

Doryanthaceae

Iridaceae

Xeronemataceae

Asphodelaceae

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae сс )

Асфоделовые (= Asphodelaceae)

«Ядро» Asparagales
Амариллисовый  С.Л.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae сс )

Amaryllidoideae (= амариллисовых сс )

Asparagaceae  С.Л.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Пролесковые (= Hyacinthaceae)

Агавовые (= Agavaceae)

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae сс )

Нолиновые (= Ruscaceae)

Дерево было показано выше , можно разделить на базальную парафилетическую группу, «нижнее Asparagales (asparagoids)», из Orchidaceae к Asphodelaceae, и хорошо поддерживаются монофилетическая группа «основной Asparagales» (выше asparagoids), включающая в себя два самых больших семьях, амариллисовый зепзите Ляты и Asparagaceae зепзите Ляты .

Два различия между этими двумя группами (хотя и с исключениями) является: режим микроспорогенеза и положение яичника. «Ниже Asparagales» обычно имеет одновременное микроспорогенезе (т.е. клеточные стенки развиваются только после того, как оба мейоза делений), который , как представляется , быть апоморфией в пределах однодольных, в то время как «ядро Asparagales» вернулся к последовательному микроспорогенезу (т.е. клеточные стенки развиваются после каждого деления ). «Ниже Asparagales» , как правило , имеет худший яичник , в то время как «ядро Asparagales» вернулся к превосходному яичнику . В 2002 году морфологическое исследования Rudall лечения обладающего подчиненный яичник как синапоморфия из Asparagales, заявив , что возвраты к вышестоящему яичнику в «основном Asparagales» может быть связаны с наличием нектарников ниже яичников. Тем не менее, Стивенс отмечает , что превосходящие яичники распределены среди «нижнего Asparagales» таким образом , что не понятно , куда поместить развитие различной морфологии яичника. Положение яичника кажется намного более гибкий характер (здесь и в других покрытосеменных ) , чем считалось ранее.

Изменения в структуре семьи в APG III

Система APG III , когда она была опубликована в 2009 году, значительно расширила семью Xanthorrhoeaceae , амариллисовую и Asparagaceae . Тринадцать из семей ранее системы APG II были , таким образом , сводится к подсемейству в пределах этих трех семей. Вспененный Xanthorrhoeaceae теперь называется «Asphodelaceae». Семей APG II (слева) и их подсемейства эквивалент APG III (справа) следующим образом :

Asphodelaceae
амариллисовых
Asparagaceae

Структура Asparagales

Orchid клады

Orchidaceae является крупнейшим семейством всех покрытосеменных и , следовательно , на сегодняшний день крупнейшим в порядке. Система Дальгрена признала три семейства орхидей, но анализ последовательности ДНК позже показал , что эти семьи полифилетические и поэтому они должны быть объединены. Некоторые исследования показывают (с высокой поддержкой начальной загрузки) , что Orchidaceae является сестрой остального Asparagales. Другие исследования поместили орхидеи по- разному в филогенетическом дереве, как правило , среди бориевого - гипоксисовых кладов. Положение орхидного показано выше , кажется , лучшая текущая гипотеза, но не может быть принято как подтверждено.

Орхидеи имеют одновременно микроспорогенезе и низшие яичники, два символа, которые характерны для «нижнего Asparagales». Однако их нектарники редко в перегородках яичников, и большинство орхидей имеют пылевидных семена, нетипичные из остальной части заказа. (Некоторые члены ванильной и циприпедиевый имеют семена виде корковых, вероятно , связаны с разгоном птицами и млекопитающими, которые притягиваются ферментацией мясистых плодов выпуская душистые соединения, например , ванили ) .

С точки зрения количества видов, разнообразие Orchidaceae замечательно. Однако, хотя другая Asparagales может быть менее богаты видами, они больше переменной морфологически, в том числе древовидных форм.

Бориевые в гипоксисовые

Четыре семья , за исключением бориевого образует хорошо поддерживаемый кладу в исследованиях , основанных на анализе последовательности ДНК. Все четыре содержат относительно небольшое число видов, и было высказано предположение , что они будут объединены в одну семью под названием гипоксисовые зепзи Лато . Отношения между бориевым (который включает в себя только два рода, Боря и Алания ), а также другой Asparagales остается неясным , в течение длительного времени. Бориевые являются микоризы , но не таким же образом , как и орхидеи. Морфологические исследования показали тесную связь между бориевым и Blandfordiaceae. Существует относительно низкая поддержка позиции бориевого в дереве , показанной выше.

Ixioliriaceae в Xeronemataceae

Отношения показаны между Ixioliriaceae и текофилеевым до сих пор неясно. Некоторые исследования поддержали клады этих двух семей, другие не имеют. Положение Doryanthaceae также варьировалось, с поддержкой позиции , показанной выше, но также поддержка других позиций.

Клады от Iridaceae вверх , как представляется , имеют более сильную поддержку. Все они имеют некоторые генетические общие характеристики, растеряв Arabidopsis типа теломеров . Iridaceae является отличительным среди Asparagales в уникальной структуре соцветия (а) rhipidium, сочетание низшего яичника и трех тычинок и общего появления unifacial листьев , тогда как листья двуликий нормой в других Asparagales.

Члены клайда от Iridaceae вверх есть инфра-гнездная септальные нектарники, которые Rudall истолкованы как водитель к вторично превосходящим яичникам.

Asphodelaceae + 'ядро Asparagales'

Следующий узел в дереве (Xanthorrhoeaceae Sensu Лато + в «основного Asparagales») имеет сильную поддержку. Вторичное утолщение «» Аномальное происходит среди этой клайду, например , в ксанторрея (семейство Asphodelaceae) и Драцене (семейство Asparagaceae зепзите Латы ), с видами , идущих древовидные пропорциями.

«Ядро Asparagales», включающий амариллисовых зепзи Латы и Asparagaceae зепзите Латы , являются сильно поддерживаемыми кладами, как и клады для каждого из семей. Отношения внутри этих широко определенных семей становятся менее четкими, особенно в Asparagaceae зепзите Латы . Стивенс отмечает , что большинство его подсемейств трудно распознать, и что существенно различные подразделения использовались в прошлом, так что использование широко определенной семьи , чтобы обратиться ко всему клады оправдано. Таким образом, отношения между подсемействами , показанными выше, на основе APWeb по состоянию на декабрь 2010 года, несколько неопределенные.

эволюция

Несколько исследований пытались датировать эволюцию Asparagales, на основе филогенетических доказательств. Более ранние исследования в целом дают более молодые даты, чем более поздние исследования, которые были предпочтительными в приведенной ниже таблице.

Прибл. дата в
миллионы лет назад
Событие
133-120 Происхождение Asparagales, т.е. первого отклонения от других однодольных
93 Разделить между Asphodelaceae и «основной группы» Asparagales
91-89 Происхождение Alliodeae и Asparagoideae
47 Расхождение агавового и нолиновый

Исследование 2009 свидетельствует о том , что Asparagales имеют самый высокий уровень диверсификации в однодольных, примерно так же , как и порядок злакоцветные , хотя в обоих заказах стоимость чуть более половины от eudicot порядка Lamiales , клады с самой высокой скоростью.

Сравнение семейных структур

Таксономическое разнообразие однодольных описано подробно Kubitzki. До актуальной информации о Asparagales можно найти на покрытосеменном ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ Сайте .

Семьи Обводов АТГА System III в настоящее время используются в качестве основы в Кью-организованном Всемирного Контрольного перечня выбранных растений семей . С помощью этого обвода, порядок состоит из 14 семейств (Дахлгрено было 31) с приблизительно 1120 родов и 26000 видов.

Заказать Asparagales Ссылка

  • Семейство амариллисовых J.St.-Хил. ( в том числе Agapanthaceae F.Voigt , Alliaceae Borkh. )
  • Семейный Asparagaceae Juss. ( в том числе Agavaceae Dumort. [который включает в себя Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae и Herreriaceae], Aphyllanthaceae Burnett , Hesperocallidaceae TRAUB , Hyacinthaceae Batsch ех Borkh. , Laxmanniaceae Bubani , Ruscaceae M.Roem. [который включает в себя Convallariaceae] и Themidaceae Salisb. )
  • Семейный астелиевые Dumort.
  • Семья Blandfordiaceae Р. Дальгрен и Clifford
  • Семья бориевого м.м. Chase, Rudall и Конраны
  • Семья Doryanthaceae Р. Дальгрен и Clifford
  • Семейный гипоксисовые R.Br.
  • Семья Iridaceae Juss.
  • Семейный Ixioliriaceae Nakai
  • Семья Lanariaceae Р. Дальгрен и AEvan Wyk
  • Семья Orchidaceae Juss.
  • Семейные текофилеевые Лейба.
  • Семейный Xanthorrhoeaceae Dumort. ( в том числе Asphodelaceae Juss. и Hemerocallidaceae R.Br. ), теперь Asphodelaceae Juss.
  • Семья Xeronemataceae м.м. Chase, Rudall & MFFay

Более ранняя версия 2003, APG II , позволили «квадратные скобки» семьи, то есть семьи , которые могут быть либо отделены от более полных семей или могли бы быть включены в них. Это семья , приведенная в разделе «включая» в приведенном выше списке. APG III не позволяет в квадратные скобки семьи, требуя использования более всеобъемлющей семьи; в противном случае очертание из Asparagales неизменно. В отдельном документе , сопровождающей публикацию системы АПГ III 2009 при условии , подсемейств для размещения семей , которые были прекращены. Первая система APG в 1998 году содержала некоторые дополнительные семьи, включенную в квадратных скобках , в приведенном выше списке.

Две старые системы , которые используют порядок Asparagales являются система Дальгрен и система Kubitzki . Семейства , включенные в Обводы порядка в этих двух систем показаны в первом и втором столбцах приведенной ниже таблице. Эквивалентна семья в современной системе APG III (см ниже) показана в третьей колонке. Следует отметить , что хотя эти системы могут использовать такое же имя для семьи, роды , которые она включает в себя могут быть разными, поэтому эквивалентность между системами является приближенным только в некоторых случаях.

Семьи, включенные в Asparagales в трех системах, использующих этот порядок
система Дальгрен система Kubitzki Система APG III
- Agapanthaceae Амариллисовых: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagaceae: агавовые
Alliaceae Амариллисовых: Allioideae
амариллисовых Амариллисовых: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Asparagaceae: агавовые
Anthericaceae Asparagaceae: агавовые
Aphyllanthaceae Asparagaceae: Aphyllanthoideae
Asparagaceae Asparagaceae: Asparagoideae
Asphodelaceae Asphodelaceae: асфоделовые
астелиевые астелиевые
- Behniaceae Asparagaceae: агавовые
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- бориевые бориевые
Calectasiaceae - Не в Asparagales (семья дазипогоновые, неразмещенных, как на заказ, commelinids ответвлений)
Convallariaceae Asparagaceae: нолиновые
Cyanastraceae - текофилеевые
дазипогоновые - Не в Asparagales (семья дазипогоновые, неразмещенных, как на заказ, commelinids ответвлений)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Asparagaceae: нолиновые
Eriospermaceae Asparagaceae: нолиновые
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Herreriaceae Asparagaceae: агавовые
Hostaceae Asparagaceae: агавовые
Hyacinthaceae Asparagaceae: пролесковые
гипоксисовые гипоксисовые
- Iridaceae Iridaceae
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Lanariaceae Lanariaceae
лузуриаговые - Не в Asparagales (семья альстрёмериевые, порядок Liliales)
- Lomandraceae Asparagaceae: Lomandroideae
Nolinaceae Asparagaceae: нолиновые
- Orchidaceae Orchidaceae
филезиевые - Не в Asparagales (семья филезиевые, порядок Liliales)
Phormiaceae - Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Ruscaceae Asparagaceae: нолиновые
текофилеевые текофилеевые
- Themidaceae Asparagaceae: Brodiaeoideae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Пользы

Asparagales включают много важной культурных растений и декоративных растений . Посевы включают Allium , спаржу и ваниль , а декоративные растения включают ирисы , гиацинты и орхидею .

Смотрите также

Заметки

Рекомендации

Список используемой литературы

книги

Главы

статьи

APG

Исторические источники

Веб-сайты

Справочные материалы

внешняя ссылка