Последовательный гермафродитизм - Sequential hermaphroditism

Последовательный гермафродитизм (называемый в ботанике дихогамией ) - это тип гермафродитизма, который встречается у многих рыб , брюхоногих моллюсков и растений. Последовательный гермафродитизм возникает, когда человек в какой-то момент своей жизни меняет пол. В частности, последовательный гермафродит производит яйца (женские гаметы ) и сперму (мужские гаметы ) на разных этапах жизни. Виды, которые могут претерпевать эти изменения от одного пола к другому, делают это как нормальное событие в их репродуктивном цикле, которое обычно обусловлено социальной структурой или достижением определенного возраста или размера.

У животных разные типы изменений: от мужчины к женщине ( протандрия ), от женщины к мужчине ( протогиния ), от женщины к гермафродиту ( протогинный гермафродитизм ) и от мужчины к гермафродиту ( протандрический гермафродитизм ). И протогинный, и протандрический гермафродитизм позволяют организму переключаться между функциональным мужским и функциональным женским. Эти различные типы последовательного гермафродитизма могут указывать на отсутствие преимущества, основанного на изначальном поле отдельного организма. Те, кто меняет пол гонад, могут иметь как женские, так и мужские половые клетки в гонадах или могут переходить от одного полного типа гонад к другому на последнем этапе своей жизни.

У растений отдельные цветы называются дихогамными, если по их функции два пола разделены во времени, хотя растение в целом может иметь функционально мужские и функционально женские цветки, раскрытые в любой момент. Цветок протогинен, если его функция - сначала женская, затем мужская, и протандрическая, если его функция - мужская, а затем женская. Раньше считалось, что это снижает инбридинг , но это может быть более общий механизм уменьшения интерференции пыльца-пестик.

Зоология

Костистые рыбы - единственная линия позвоночных, в которой встречается последовательный гермафродитизм.

Протандрий

Рыба-клоун Ocellaris , Amphiprion ocellaris , протандрический вид животных

В общем, протандрические гермафродиты - это животные, которые развиваются как самцы, но позже могут воспроизводиться как самки. Однако протандрия имеет спектр различных форм, для которых характерно совпадение мужской и женской репродуктивной функции на протяжении всей жизни организма:

  1. Протандрозный последовательный гермафродитизм: раннее размножение чистым самцом, а позднее - чистым самцом.
  2. Протандрозный гермафродитизм с перекрытием: раннее размножение чистым самцом, а позднее размножение чисто женским с промежуточным перекрытием как мужского, так и женского размножения.
  3. Протандрозный одновременный гермафродитизм: раннее чистое мужское размножение и позднее размножение у обоих полов.

Более того, есть также виды, которые воспроизводятся как представители обоих полов на протяжении всей своей жизни (т. Е. Одновременные гермафродиты ), но со временем перемещают свои репродуктивные ресурсы с мужских на женские.

Протандрозные примеры

Протандрия встречается редко, но встречается у самых разных типов животных. Фактически протандрический гермафродитизм встречается у многих рыб, моллюсков и ракообразных , но полностью отсутствует у наземных позвоночных.

Протандрические рыбы включают костистые виды из семейств Pomacentridae, Sparidae и Gobiidae. Типичным примером протандрических видов являются рыбы-клоуны , у которых очень структурированное общество. В Amphiprion percula видов, есть от нуля до четырех лиц , исключенных из разведения и племенной пар проживает в актинии . Доминирование основано на размере: самка является самой крупной, а репродуктивный самец - вторым по величине. Остальная часть группы состоит из постепенно уменьшающихся самцов, которые не размножаются и не имеют функционирующих гонад. Если самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой этой группы. Затем самый крупный самец, не ведущий размножения, достигает половой зрелости и становится репродуктивным самцом группы.

Другие протандрические рыбы могут быть найдены в классах clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Поскольку эти группы отдаленно родственны и имеют много промежуточных родственников, которые не являются протандриями, это убедительно свидетельствует о том, что протандрия эволюционировала несколько раз.

Филогении подтверждают это предположение, потому что предковые состояния различаются для каждой семьи. Например, предковое состояние семейства Pomacentridae было гонохорическим (однополым), что указывает на то, что протандрия развивалась внутри семьи. Следовательно, поскольку другие семейства также содержат виды протандров, протандрия, вероятно, эволюционировала несколько раз.

Другие примеры протандрических животных включают:

  • Отряд гребневиков Platyctenida . В отличие от большинства гребневиков , которые одновременно являются гермафродитами, Platyctenida в основном протандрозы, но у некоторых видов также наблюдается бесполое размножение.
  • Плоские черви Hymanella retenuova .
  • Laevapex fuscus , брюхоногие моллюски , описывается как функционально протандрическое. В сперма созревает в конце зимы и ранней весной, яйца созревают в начале лета, и спаривание происходит только в июне. Это показывает, что самцы не могут воспроизводить потомство, пока не появятся самки, поэтому они считаются функционально протандрическими.
  • Speyeria mormonia , или мормон Fritillary, - это вид бабочек, проявляющий протандричность. В этом случае функциональная протандрия относится к появлению взрослых мужчин на 2–3 недели раньше взрослых женщин.
  • Креветки рода Lysmata проявляют протандрический одновременный гермафродитизм, когда они становятся настоящими гермафродитами вместо самок. Во время «женской фазы» в их гонадах есть как мужские, так и женские ткани, и они производят обе гаметы.
    Lysmata , род креветок, который проявляет протандрический одновременный гермафродитизм.

Протогиния

Лунный губан , Thalassoma lunare , древний вид животных

Протогинные гермафродиты - это животные, которые рождаются женщинами и в какой-то момент своей жизни меняют пол на мужской. Протогиния - более распространенная форма последовательного гермафродитизма, особенно по сравнению с протандрией. По мере того как животное стареет, оно меняет пол, чтобы стать самцом из-за внутренних или внешних триггеров. В отличие от самок, плодовитость самцов значительно увеличивается с возрастом, и предполагается, что более избирательно быть самцом выгоднее, когда организм больше. Это преимущество может привести к тому, что некоторые виды станут протогинными гермафродитами, поскольку смена пола на мужской приводит к увеличению преимущества в репродуктивной пригодности.

Протогинные примеры

Протогиния - наиболее распространенная форма гермафродитизма у рыб в природе. Около 75% из 500 известных последовательно гермафродитных видов рыб являются протогинными и часто имеют полигинные системы спаривания. В этих системах крупные самцы используют агрессивную территориальную защиту, чтобы доминировать над самками. Это приводит к тому, что маленькие самцы имеют серьезный репродуктивный недостаток, что способствует сильному отбору протогинии на основе размера. Следовательно, если особь небольшого размера, для размножения более выгодно быть самкой, потому что она все еще будет способна к размножению, в отличие от маленьких самцов.

Обычными модельными организмами для этого типа последовательного гермафродитизма являются губаны . Это одно из самых крупных семейств коралловых рифовых рыб, принадлежащих к семейству Labridae. Губаны встречаются по всему миру во всех морских средах обитания и, как правило, зарываются в песок ночью или когда чувствуют угрозу. У губанов более крупная из пары - самец, а меньшая - самка. В большинстве случаев самки и неполовозрелые самцы имеют однородную окраску, в то время как у самцов терминальная двухцветная фаза. Крупные самцы владеют территориями и пытаются спауниться в пары, в то время как маленькие и средние самцы начальной фазы живут с самками и групповым нерестом . Другими словами, самцы как в начальной, так и в терминальной фазе могут размножаться, но они различаются способами.

У калифорнийской овчарки ( Semicossyphus pulcher ), разновидности губана, когда самка становится самцом, яичники дегенерируют и в гонадах появляются сперматогенные крипты. Общая структура гонад остается яичниковой после трансформации, и сперма транспортируется через ряд каналов на периферии гонад и яйцевода . Здесь смена пола зависит от возраста. Например, калифорнийская овчарка остается самкой от четырех до шести лет до смены пола, поскольку все калифорнийские овчарки рождаются самками.

Самец синеголового губана в терминальной фазе

Голубоголовые губаны начинают жизнь самцами или самками, но самки могут менять пол и действовать как самцы. Молодые самки и самцы начинают с тусклой окраски начальной фазы, а затем переходят в блестящую окраску конечной фазы, которая имеет изменение интенсивности окраски, полос и полос. Окраска в терминальной фазе наступает, когда самцы становятся достаточно большими, чтобы защищать территорию. У самцов в начальной фазе семенники больше, чем у самцов в терминальной фазе, что позволяет самцам в начальной фазе производить большое количество сперматозоидов. Эта стратегия позволяет этим самцам конкурировать с более крупными территориальными самцами.

Botryllus schlosseri , колониальная оболочка , является протогинным гермафродитом. В колонии яйцеклетки выделяются примерно за два дня до пика выброса спермы. Хотя эта стратегия позволяет избежать самооплодотворения и способствует перекрестному оплодотворению, самооплодотворение все же возможно. Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфоза самооплодотворенных яиц, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные свидетельствуют о том, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций.

Другие примеры первогинных организмов включают:

Конечные причины

Конечная причина биологического события определяет , как событие делает организмы лучше приспособлен к окружающей среде, и таким образом , почему эволюция путем естественным отбором произвело , что событие. Хотя было предложено большое количество основных причин гермафродитизма, две причины, наиболее важные для последовательного гермафродитизма, - это модель преимущества в размере и защита от инбридинга.

Модель с преимуществом размера

Модель преимущества размера утверждает, что особи данного пола воспроизводят более эффективно, если они имеют определенный размер или возраст. Чтобы создать отбор для последовательного гермафродитизма, маленькие особи должны иметь более высокую репродуктивную способность, как один пол, и более крупные особи должны иметь более высокую репродуктивную способность, как противоположный пол. Например, яйцеклетки крупнее сперматозоидов, поэтому более крупные особи могут производить больше яйцеклеток, поэтому люди могут максимизировать свой репродуктивный потенциал, начав жизнь как самец, а затем превратившись в самку по достижении определенного размера.

У большинства эктотерм положительно коррелируют размер тела и плодовитость самок. Это поддерживает модель преимущества размера. Kazancioglu и Alonzo (2010) провели первый сравнительный анализ смены пола у Labridae . Их анализ поддерживает модель преимущества в размере и предполагает, что последовательный гермафродитизм коррелирует с преимуществом в размере. Они определили, что вероятность появления двудомности меньше, если преимущество в размере сильнее других преимуществ. Уорнер предполагает, что отбор по протандрии может происходить в популяциях, где плодовитость самок увеличивается с возрастом, а особи спариваются случайным образом. Отбор на протогинию может происходить там, где в популяции есть черты, которые снижают плодовитость самцов в раннем возрасте (территориальность, выбор партнера или неопытность), а когда плодовитость самок снижается с возрастом, последнее, по-видимому, редко встречается в этой области. Пример территориальности, благоприятствующей протогиниям, возникает, когда есть необходимость защитить их среду обитания, и для этой цели выгодно быть крупным самцом. Что касается спаривания, то у крупного самца больше шансов на спаривание, но это никак не влияет на приспособленность самки к спариванию. Таким образом, он предполагает, что женская плодовитость больше влияет на последовательный гермафродитизм, чем возрастная структура населения.

Модель преимущества размера предсказывает, что смена пола будет отсутствовать только в том случае, если соотношение между размером / возрастом и репродуктивным потенциалом одинаково у обоих полов. С этим предсказанием можно было бы предположить, что гермафродитизм очень распространен, но это не так. Последовательный гермафродитизм встречается очень редко, и, по мнению ученых, это связано с некоторыми затратами, которые ухудшают физическую форму лиц, меняющих пол, в отличие от тех, кто не меняет пол. Некоторые из гипотез, предложенных в связи с нехваткой гермафродитов, - это энергетическая цена смены пола, генетические и / или физиологические барьеры на пути к смене пола и уровни смертности, зависящие от пола.

В 2009 году Казанчиглу и Алонзо обнаружили, что раздельнополость благоприятна только тогда, когда цена смены пола очень высока. Это указывает на то, что цена смены пола сама по себе не объясняет редкость последовательного гермафродитизма.

Защита от инбридинга

Последовательный гермафродитизм также может защитить от инбридинга в популяциях организмов, которые имеют достаточно низкую подвижность и / или достаточно редко распределены, так что существует значительный риск столкновения братьев и сестер друг с другом после достижения половой зрелости и скрещивания. Если все братья и сестры одного или одного возраста, и если все они начинают жизнь как один пол, а затем переходят к другому полу примерно в одном возрасте, то с большой вероятностью братья и сестры будут одного пола в любой момент времени. Это должно резко снизить вероятность инбридинга. Как протандрия, так и протогиния, как известно, помогают предотвратить инбридинг у растений, и многие примеры последовательного гермафродитизма, связанного с предотвращением инбридинга, были выявлены у самых разных животных.

Ближайшие причины

Непосредственная причина биологического события относится молекулярные и физиологические механизмы , которые производят событие. Многие исследования были сосредоточены на непосредственных причинах последовательного гермафродитизма, который может быть вызван различными гормональными и ферментативными изменениями в организме.

Роль ароматазы широко изучалась в этой области. Ароматаза - это фермент, который контролирует соотношение андроген / эстроген у животных, катализируя необратимое превращение тестостерона в эстрадиол . Было обнаружено, что путь ароматазы опосредует смену пола у организмов в обоих направлениях. Многие исследования также включают понимание влияния ингибиторов ароматазы на смену пола. Одно из таких исследований было проведено Kobayashi et al. В своем исследовании они проверили роль эстрогенов у самцов трехточечного губана ( Halichoeres trimaculatus ). Они обнаружили, что рыба, получавшая ингибиторы ароматазы, показывала снижение массы гонод, уровня эстрогена в плазме и пролиферации сперматозоидов в яичках, а также повышение уровня андрогенов. Их результаты предполагают, что эстрогены важны в регуляции сперматогенеза у этого протогинного гермафродита.

Предыдущие исследования также изучали механизмы смены пола у костистых рыб. Во время смены пола все гонады, включая зародышевый эпителий, претерпевают значительные изменения, ремоделирование и реформацию. Одно исследование костистых Synbranchus marmoratus показало, что металлопротеиназы (ММП) участвуют в ремоделировании гонад. В этом процессе яичники дегенерировали и медленно замещались зародышевой мужской тканью. В частности, действие ММП вызывает значительные изменения в интерстициальной ткани гонад, что позволяет реорганизовать ткань зародышевого эпителия. Исследование также показало, что половые стероиды помогают в процессе смены пола, поскольку они синтезируются по мере того, как клетки Лейдига реплицируются и дифференцируются. Таким образом, синтез половых стероидов совпадает с ремоделированием гонад, которое запускается ММП, продуцируемыми зародышевой эпителиальной тканью. Эти результаты предполагают, что ММП и изменения в уровнях стероидов играют большую роль в последовательном гермафродитизме костистых насекомых.

Генетические последствия

Последовательные гермафродиты почти всегда имеют соотношение полов, смещенное в сторону пола при рождении, и, следовательно, после смены пола добиваются значительно большего репродуктивного успеха. Согласно теории популяционной генетики, это должно уменьшить генетическое разнообразие и эффективный размер популяции (Ne). Однако исследование двух экологически похожих морских лещей ( гонохорический ) и морского леща-стропальщика (протогинного) в водах Южной Африки показало, что генетическое разнообразие у этих двух видов было схожим, и хотя Ne в тот момент был ниже для лица, меняющего пол, они были похожи на относительно коротком временном горизонте. Способность этих организмов изменять биологический пол позволила добиться лучшего репродуктивного успеха, основанного на способности определенных генов легче передаваться от поколения к поколению. Смена пола также позволяет организмам воспроизводиться, если уже нет особей противоположного пола.

Ботаника

Маленькое мужское растение Arisaema triphyllum

Последовательный гермафродитизм у растений - это процесс, при котором растение меняет свой пол на протяжении всей жизни. Последовательный гермафродитизм у растений встречается очень редко. Менее 0,1% зарегистрированных случаев, когда виды растений полностью меняют свой пол. Модель пятнистой среды и распределение пола в зависимости от размера - это два фактора окружающей среды, которые вызывают последовательный гермафродитизм у растений. Модель неоднородной среды утверждает, что растения захотят максимально использовать свои ресурсы за счет смены пола. Например, если растение будет получать больше пользы от ресурсов данной среды определенного пола, оно захочет перейти на этот пол. Кроме того, в разделе «Распределение пола в зависимости от размера» указывается, что у последовательных гермафродитных растений предпочтительнее менять пол таким образом, чтобы с течением времени максимально увеличить их общую приспособленность по сравнению с их размером. Подобно максимальному использованию ресурсов, если сочетание размера и приспособленности для определенного пола более выгодно, растение захочет перейти на этот пол. Эволюционно последовательные гермафродиты возникли как определенные виды, которые обнаружили, что одним из лучших способов максимизировать выгоды от окружающей среды является изменение пола.

Arisaema

Женское растение Arisaema triphyllum

Arisaema - это род растений, который обычно упоминается как последовательный гермафродитизм. Наиболее широко известнымрастением Arisaema является Arisaema triphyllum («Джек за кафедрой»). По мерероста и изменения A. triphyllum из бесполого ювенильного растения он превращается в молодое полностью мужское растение, мужское и женское растение и полностью женское растение. Это означает, что A. triphyllum меняет свой пол с мужского на женский в течение своей жизни по мере увеличения размера, демонстрируя распределение пола в зависимости от размера. Другой пример - Arisaema dracontium или зеленый дракон, который может менять свой пол ежегодно. Пол A. dracontium также зависит от размера: более мелкие цветки - мужские, а более крупные - мужские и женские. Обычно увидов Arisaema маленькие цветки содержат только тычинки, что означает, что они мужские. Более крупные цветы могут содержать как тычинки, так и пестики или только пестики, что означает, что они могут быть либо гермафродитами, либо строго женскими. В целом, арисемы меняют свой пол по мере роста, максимизируя общую приспособленность к этой конкретной среде.

Клен полосатый ( Acer pensylvanicum )

Клен полосатый или Acer pensylvanicum

Полосатые клены или Acer pensylvanicum являются последовательными гермафродитами, поскольку, как известно, они обладают способностью менять пол. Начиная с 2014 года тематическое исследование показало, что за четыре года 54% полосатых кленов развили другой пол. Ученые удалили ветви с полосатых кленов, чтобы исследовать причину их последовательного гермафродитизма. Было обнаружено, что ветви изменились на женские или женские и мужские в ответ на повреждение в результате срезания дерева. Исследователи сходятся во мнении, что когда полосатый клен получает повреждения или заболевает, это вызывает смену пола на женский, женский и мужской. Это может быть связано с тем, что полосатый клен должен зацвести как можно быстрее, дав потомство, прежде чем он в конечном итоге умрет от повреждений или болезни.

Дихогамия у цветковых растений

Протандрозные цветки Aeonium undulatum

В контексте сексуальности цветковых растений (покрытосеменных) существует две формы дихогамии: протогиния - женская функция предшествует мужской функции - и протандрия - мужская функция предшествует женской функции. Примеры включают в себя у сложноцветных , двуполые трубчатые (диски) соцветия обычно протандрозы. В то время как у акации и банксии цветы протогинны, со стилем удлинения женского цветка, тогда в мужской фазе пыльца сбрасывается.

Эволюция

Исторически дихогамия рассматривалась как механизм уменьшения инбридинга . Однако исследование покрытосеменных растений показало, что самонесовместимые (SI) растения, не способные к инбридингу, с такой же вероятностью были дихогамными, как и самосовместимые (SC) растения. Это открытие привело к переосмыслению дихогамия как более общий механизм для уменьшения воздействия пыльцы - пестик вмешательства на импорт и экспорт пыльцы. В отличие от гипотезы избегания инбридинга , которая сосредоточена на женской функции, эта гипотеза избегания интерференции рассматривает обе репродуктивные функции.

Механизм

У многих видов-гермафродитов непосредственная физическая близость пыльников и стигмы делает неизбежным вмешательство как внутри цветка, так и между цветками на соцветии . Вмешательство внутри цветка, которое происходит, когда либо пестик прерывает удаление пыльцы, либо пыльники предотвращают отложение пыльцы, может привести к автономному или облегченному самоопылению. Взаимодействие между цветками является результатом схожих механизмов, за исключением того, что мешающие структуры возникают на разных цветках в одном соцветии, и это требует активности опылителей . Это приводит к гейтоногамному опылению, переносу пыльцы между цветками одного и того же человека. В отличие от вмешательства внутри цветка, гейтоногамия обязательно включает те же процессы, что и ауткроссинг: привлечение опылителей, обеспечение вознаграждения и удаление пыльцы. Следовательно, интерференция между цветками не только сопряжена с затратами на самооплодотворение ( депрессия инбридинга ), но также снижает количество пыльцы, доступной для экспорта (так называемый «учет пыльцы»). Поскольку дисконтирование пыльцы снижает успех ауткроссинга, избегание вмешательства может быть важной эволюционной силой в биологии цветов. Дихогамия может уменьшить интерференцию между цветками за счет уменьшения или устранения временного перекрытия между рыльцем и пыльниками в соцветии. Большие соцветия привлекают больше опылителей, потенциально повышая репродуктивный успех за счет увеличения импорта и экспорта пыльцы. Однако большие соцветия также увеличивают возможности как для гейтоногамии, так и для исключения пыльцы, так что возможность межцветкового вмешательства увеличивается с размером соцветия. Следовательно, эволюция размера цветочного дисплея может представлять собой компромисс между максимальным количеством посещений опылителей и минимизацией гейтоногамии и дисконтирования пыльцы (Barrett et al., 1994).

Протандрий

Protandry может иметь особое значение для этого компромисса, потому что это часто приводит к структуре соцветия с цветками женской фазы, расположенными ниже цветков мужской фазы. Учитывая тенденцию многих насекомых-опылителей собирать корм вверх через соцветия, протандрия может увеличить экспорт пыльцы за счет уменьшения межцветкового взаимодействия. Кроме того, этот улучшенный экспорт пыльцы должен увеличиваться по мере увеличения размера цветочного изображения, потому что межцветковая интерференция должна увеличиваться с увеличением размера цветочного изображения. Эти эффекты протандрии на интерференцию между цветками могут отделить преимущества больших соцветий от последствий гейтоногамии и дисконтирования пыльцы. Такое разделение может дать значительное репродуктивное преимущество за счет увеличения посещаемости опылителей и успеха отцовства.

Преимущества

Harder et al. (2000) экспериментально продемонстрировали, что дихогамия снижает уровень самооплодотворения и повышает успешность ауткроссинга за счет снижения гейтоногамии и дисконтирования пыльцы, соответственно. Routley & Husband (2003) исследовали влияние размера соцветия на это преимущество в отборе и обнаружили бимодальное распределение с повышенным успехом отцовства как при малых, так и при больших размерах дисплеев.

Длина стигматической восприимчивости играет ключевую роль в регулировании изоляции мужской и женской стадий у дихогамных растений, а на стигматическую восприимчивость могут влиять как температура, так и влажность. В другом исследовании Джерсаковой и Джонсона изучалось влияние протандрии на процесс опыления орхидеи Satyrium longicauda, опыляемой молью . Они обнаружили, что протандричность имеет тенденцию снижать абсолютные уровни самоопыления, и предположили, что эволюция протандрии может быть обусловлена ​​последствиями процесса опыления для успеха самцов спаривания. Другое исследование, которое показало, что дихогамия может увеличить успех мужского опыления, было проведено Даем и Галлоуэем.

Смотрите также

использованная литература