Однодольные - Monocotyledon

Однодольные
Временной диапазон: Ранний мел - современный
Крупный план пшеницы.JPG
Пшеница - экономически важное однодольное растение.
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Однодольные
Тип род
Лилия
Заказы
Синонимы

Однодольных ( / ˌ м ɒ п ə ˌ к ɒ т əl я д ə п / ), как правило , называют однодольных , ( Lilianae зепзи Chase & Reveal) являются травы и травы, как цветущие растения (покрытосеменные), что семена , из которых обычно содержат только один зародышевый лист или семядоль . Они составляют одну из основных групп, на которые традиционно делятся цветковые растения, а остальные цветковые растения имеют две семядоли и поэтому классифицируются как двудольные или двудольные.

Однодольные растения почти всегда признавались группой, но с разными таксономическими рангами и под разными названиями. Система APG III от 2009 г. признает кладу, называемую «однодольные», но не присваивает ей таксономический ранг.

Однодольные насчитывают около 60 000 видов. Самым большим семейством в этой группе (и среди цветковых растений в целом) по количеству видов являются орхидеи (семейство Orchidaceae ), насчитывающее более 20 000 видов. Примерно вдвое меньше видов относится к истинным злакам ( Poaceae ), которые с экономической точки зрения являются наиболее важным семейством однодольных. Часто ошибочно принимают за травы, осоки также однодольные.

В сельском хозяйстве большая часть производимой биомассы поступает из однодольных растений. Сюда входят не только основные зерновые культуры ( рис , пшеница , кукуруза и т. Д.), Но также кормовые травы, сахарный тростник и бамбук . К другим экономически важным однодольным культурам относятся различные пальмы ( Arecaceae ), бананы и подорожники ( Musaceae ), имбирь и их родственники, куркума и кардамон ( Zingiberaceae ), спаржа ( Asparagaceae ), ананас ( Bromeliaceae ), осока ( Cyperaceae ) и тростник ( Juncaceae ). , а также лук-порей , лук и чеснок ( Amaryllidaceae ). Многие комнатные растения являются однодольными эпифитами . Кроме того, большинство садовых луковиц и растений, выращиваемых для их цветения, таких как лилии , нарциссы , ирисы , амариллисы , канна , колокольчики и тюльпаны , являются однодольными.

Описание

Allium crenulatum ( Asparagales ), лук, с типичным однодольным околоцветником и параллельным жилкованием листьев
Ломтик лука: на виде в разрезе показаны жилки, идущие параллельно по длине луковицы и стебля.

Общий

Однодольные или однодольные растения имеют, как следует из названия, одну (односемядольную) семядолю или зародышевый лист в своих семенах . Исторически эта особенность использовалась для сравнения однодольных с двудольными или двудольными, которые обычно имеют две семядоли; однако современные исследования показали, что двудольные не являются естественной группой, и этот термин может использоваться только для обозначения всех покрытосеменных, которые не являются однодольными, и используется здесь в этом отношении. С диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особенно полезным признаком (поскольку они присутствуют только в течение очень короткого периода в жизни растения), ни полностью надежным. Однодольная семядоль - это только одна из ряда модификаций строения тела предковых однодольных, адаптивные преимущества которых плохо изучены, но, возможно, были связаны с адаптацией к водной среде обитания до облучения наземной среды обитания. Тем не менее, однодольные достаточно самобытны, поэтому разногласия относительно принадлежности к этой группе возникали редко, несмотря на значительное разнообразие с точки зрения внешней морфологии. Однако морфологические признаки, достоверно характеризующие основные клады, встречаются редко.

Таким образом, однодольные отличаются от других покрытосеменных как однородностью, так и разнообразием. С одной стороны, организация побегов, структура листьев и конфигурация цветков более однородны, чем у остальных покрытосеменных, но в рамках этих ограничений существует огромное разнообразие, что указывает на высокую степень эволюционного успеха. Разнообразие однодольных включает многолетние геофиты, такие как декоративные цветы, включая орхидеи ( Asparagales ); тюльпаны и лилии ( Liliales ); розеточные и сочные эпифиты (Asparagales); микогетеротрофы (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), все в лилиоидных однодольных ; основные зерновые злаки ( кукуруза , рис , ячмень , рожь , овес , просо , сорго и пшеница ) в траве семье ; и кормовые травы ( Poales ), а также древесные древовидные пальмы ( Arecales ), бамбук , тростник и бромелиевые (Poales), бананы и имбирь ( Zingiberales ) в однодольных комлинид , а также как надводные (Poales, Acorales ), так и ароиды , а также плавающие или погруженные в воду водные растения, такие как водоросли ( Alismatales ).

Вегетативный

Организация, рост и формы жизни

Наиболее важным отличием является характер их роста, отсутствие боковой меристемы ( камбия ), которая обеспечивает непрерывный рост диаметра с высотой ( вторичный рост ), и, следовательно, эта характеристика является основным ограничением при строительстве побегов. Хотя в основном это травянистые растения , некоторые древесные однодольные растения достигают большой высоты, длины и массы. К последним относятся агавы , пальмы , панданы и бамбук . Это создает проблемы для водного транспорта, с которыми однодольные решают по-разному. Некоторые, например виды юкки , развивают аномальный вторичный рост, в то время как пальмы используют аномальную форму первичного роста, описываемую как укорененный рост ( см. Сосудистая система ). Ось претерпевает первичное утолщение, которое прогрессирует от междоузлия к междоузлию, что приводит к типичной форме перевернутого конуса основной основной оси ( см. Тиллих, рис. 1). Ограниченная проводимость также способствует ограниченному ветвлению стеблей. Несмотря на эти ограничения, появилось большое разнообразие адаптивных форм роста (Тиллих, рис. 2) от эпифитных орхидей (Asparagales) и бромелий (Poales) до подводных Alismatales (включая уменьшенные Lemnoideae ) и микотрофных Burmanniaceae (Dioscreales) и Triuridaceae (Pandanales). Другие формы адаптации включают вьющиеся лозы Araceae (Alismatales), которые используют отрицательный фототропизм ( скототропизм ) для определения местоположения деревьев- хозяев ( т.е. самых темных участков ), в то время как некоторые пальмы, такие как Calamus manan ( Arecales ), дают самые длинные побеги в царстве растений. длиной до 185 м. Другие однодольные, особенно Poales , приняли форму жизни терофита .

Листья

Семядоля, примордиальный лист покрытосеменных, состоит из проксимального основания листа или гипофилла и дистального гиперфилла. У однодольных растений гипофилл, как правило, является доминирующей частью в отличие от других покрытосеменных. Отсюда возникает значительное разнообразие. Зрелые листья однодольных, как правило, узкие и линейные, образуя оболочку вокруг стебля у его основания, хотя есть много исключений. Жилкование листа полосатое, в основном дуговидно-полосатое или продольно-полосатое (параллельное), реже пальчато-полосатое или перисто-полосатое, с жилками листа, выходящими на основание листа и сливающимися вместе на вершинах. Обычно на каждый узел приходится только один лист, потому что основание листа охватывает более половины окружности. Эволюция этой характеристики однодольных приписывается скорее различиям в развитии ранней зональной дифференциации, чем активности меристемы (теория основания листа).

Корни и подземные органы

Недостаток камбия в первичном корне ограничивает его способность к достаточному росту, чтобы поддерживать растение. Это требует раннего развития корней, происходящих от побега (придаточных корней). В дополнение к корням, однодольные развиваются побеги и корневища , которые ползучие побеги. Побеги служат вегетативному размножению , имеют удлиненные междоузлия , бегают по поверхности почвы или чуть ниже и в большинстве случаев несут чешуйчатые листья . Корневища часто выполняют дополнительную функцию хранения, и растения, продуцирующие корневища, считаются геофитами (Тиллих, рис. 11). У других геофитов развиваются луковицы , короткие осевые тела с листьями, в основании которых хранится пища. Дополнительные внешние листья, не предназначенные для хранения, могут выполнять защитную функцию (Тиллих, рис. 12). Другими запасающими органами могут быть клубни или клубнелуковицы , опухшие топоры. Клубни могут образовываться на концах подземных побегов и сохраняться. Клубнелуковицы - это короткоживущие вертикальные побеги с верхними соцветиями, которые сморщиваются после цветения. Однако могут встречаться промежуточные формы, такие как Crocosmia (Asparagales). Некоторые однодольные растения могут также давать побеги, которые прорастают прямо в почву, это геофильные побеги (Тиллих, рис. 11), которые помогают преодолеть ограниченную устойчивость ствола больших древесных однодольных растений.

Репродуктивный

Цветы

Почти во всех случаях perigone состоит из двух чередующихся трехчленных оборотов из листочков , будучи homochlamydeous , без дифференциации между чашечкой и венчиком . У зоофильных (опыляемых животными) таксонов оба оборота венчика (лепестковидные). Антезис (период распускания цветков) обычно летучий (недолговечный). Некоторые из наиболее стойких perigones демонстрируют thermonastic открытие и закрытие ( в ответ на изменения температуры). Около двух третей однодольных являются зоофильными , преимущественно насекомыми . Эти растения нужно рекламировать для опылителей с помощью призрачных (эффектных) цветов. Такая оптическая сигнализация обычно является функцией оборотов околоцветника, но может также обеспечиваться семафиллами (другими структурами, такими как волокна , стаминодии или стилодии, которые стали модифицированными для привлечения опылителей). Однако некоторые однодольные растения могут иметь афанантные (незаметные) цветы и все же опыляться животными. В них растения полагаются либо на химическое притяжение, либо другие структуры, такие как цветные прицветники, выполняют роль оптического притяжения. У некоторых фанерантных растений такие структуры могут усиливать цветочные структуры. Производство ароматических веществ для передачи обонятельных сигналов является обычным явлением у однодольных. Перигон также служит площадкой для посадки насекомых-опылителей.

Фрукты и семена

Эмбрион состоит из одной семядоли, как правило , с двумя проводящими пучками .

Сравнение с двудольными

Сравнение прорастания однодольного ( трава : Poales ) (слева) с двудольным (справа)
Юкка бревифолистная (Joshua Tree: Asparagales)

Традиционно перечисленные различия между однодольными и двудольными заключаются в следующем. Это лишь общий набросок, который не всегда применим, поскольку существует ряд исключений. Указанные различия более справедливы для однодольных по сравнению с эвдикотовыми .

Характерная черта В однодольных В двудольных
Форма роста Преимущественно травянистые , изредка древесные Травянистый или древесный
Листья Форма листа продолговатая или линейная, часто в основании, черешок развит редко, прилистники отсутствуют. Основные жилки листа обычно параллельны Широкий, редко опушенный, черешок часто с прилистниками. Вены обычно сетчатые (перистые или пальчатые)
Корнеплоды Короткий первичный корень, замещенный адвентициальными корнями, образующими мочковатую или мясистую корневую систему Развивается из корешка . Первичный корень часто сохраняется, образуя прочный стержневой и вторичный корни.
Стебель растения : сосудистые пучки Многочисленные разбросанные пучки в паренхиме земли , камбий присутствует редко, нет различий между кортикальными и стеллярными областями Кольцо первичных пучков с камбием, дифференцированное на кору и стелу ( эвстелическое )
Цветы Части в тройках ( тройные ) или кратные трем ( например, 3, 6 или 9 лепестков) Четверки (четырехугольники) или пятерки (пятичленные)
Пыльца : количество отверстий (борозд или пор) Моноколпатный (одиночное отверстие или кольпус) Триколпатный (три)
Эмбрион : количество семядолей (листьев в семени ) Во- первых, эндосперм часто присутствует в семенах. Два, эндосперм присутствует или отсутствует
Сравнение однодольных и двудольных
Иллюстрации отличий однодольных от двудольных

Некоторые из этих различий характерны не только для однодольных, и, хотя они все еще полезны, ни одна особенность не может безошибочно идентифицировать растение как однодольное. Например, трехчленные цветы и monosulcate пыльца также в магнолидах , и исключительно придаточные корни встречаются в некоторых из Piperaceae . Точно так же по крайней мере один из этих признаков - параллельные жилки листьев - далеко не универсален среди однодольных. Широкие листья и сетчатые жилки листьев, характерные для двудольных растений, встречаются в большом количестве семейств однодольных: например, Trillium , Smilax (зеленый бриар), Pogonia (орхидея) и Dioscoreales (ямс). Potamogeton и Paris quadrifolia (herb-paris) - примеры однодольных с четырехцветными цветками. Другие растения обладают смесью характеристик. Nymphaeaceae (водяные лилии) имеют сетчатые вены, одну семядолей, придаточные корни, и однодольных типа сосудистого пучка. Эти примеры отражают их общую родословную. Тем не менее, этот список признаков в целом действителен, особенно при сравнении однодольных с эвдикотовыми , а не с немодольными цветковыми растениями в целом.

Апоморфии

Апоморфии однодольных (характеристики, полученные во время облучения, а не унаследованные от предковой формы) включают в себя травянистость , листья с параллельным жилкованием и защищенным основанием, зародыш с одной семядолью, атакостелой , многочисленными придаточными корнями, симподиальным ростом и тройничными (3 части на whorl ) пентациклические (5 мутовчатых ) цветки с 3 чашелистиками, 3 лепестками, 2 мутовками по 3 тычинки в каждом и 3 плодолистиками. Напротив, моносульфатная пыльца считается наследственным признаком, вероятно, плезиоморфным .

Синапоморфии

Отличительные особенности однодольных способствовали относительной таксономической устойчивости группы. Дуглас Э. Солтис и другие идентифицируют тринадцать синапоморфий (общие характеристики, объединяющие монофилетические группы таксонов);

  1. Рафиды оксалата кальция
  2. Отсутствие сосудов в листьях
  3. Формирование стенки пыльника однодольных *
  4. Последовательный микроспорогенез
  5. Синкарпный гинецей
  6. Париетальная плацентация
  7. Однодольные саженцы
  8. Стойкий корешок
  9. Haustorial наконечник семядолей
  10. Открытая оболочка семядолей
  11. Стероидные сапонины *
  12. Опыление мухами *
  13. Диффузные сосудистые пучки и отсутствие вторичного роста

Сосудистая система

Стеблипальмы Roystonea regia ( Arecales ) с аномальным вторичным ростом у однодольных с характерными волокнистыми корнями

Однодольные имеют характерное расположение сосудистой ткани, известное как атакостеле, в котором сосудистая ткань разбросана, а не расположена концентрическими кольцами. Колленхима отсутствует на стеблях, корнях и листьях однодольных. Многие однодольные растения являются травянистыми и не обладают способностью увеличивать ширину стебля ( вторичный рост ) за счет того же вида сосудистого камбия, что и у немодольных древесных растений . Однако у некоторых однодольных действительно есть вторичный рост; поскольку это не является результатом единственного сосудистого камбия, продуцирующего ксилему внутрь и флоэму наружу, это называется «аномальным вторичным ростом». Примерами крупных однодольных растений, которые либо демонстрируют вторичный рост, либо могут достигать больших размеров без него, являются пальмы ( Arecaceae ), винные сосны ( Pandanaceae ), бананы ( Musaceae ), юкка , алоэ , драцена и кордилин .

Таксономия

Однодольные образуют одну из пяти основных линий мезангиосеменных (сердцевинных покрытосеменных), которые сами по себе составляют 99,95% всех покрытосеменных . В однодольных и эвдикотах , являются самым крупным и наиболее диверсифицированным покрытосеменным излучение приходится 22,8% и 74,2% от всех видов покрытосеменных соответственно.

Из них семейство злаковых (Poaceae) является наиболее экономически важным, которое вместе с орхидеями Orchidaceae составляет половину видового разнообразия, составляя соответственно 34% и 17% всех однодольных растений и входит в число крупнейших семейств покрытосеменных. Они также входят в число доминирующих представителей многих растительных сообществ.

История ранних веков

Предлиннейский

Иллюстрации семядоли от John Ray 1682, после того, как Мальпиги

Однодольные - одно из основных подразделений цветковых или покрытосеменных растений. Они были признаны естественной группой с шестнадцатого века, когда Лобелиус (1571) в поисках характеристики, по которой сгруппировать растения, остановился на форме листьев и их жилковании . Он заметил, что у большинства были широкие листья с сетчатым жилкованием, но меньшая группа была травянистыми растениями с длинными прямыми параллельными жилками. При этом он различал двудольные и последнюю (травянистую) группу однодольных, хотя формальных названий для этих двух групп у него не было.

Формальное описание даты от John Ray исследований «s семян структуры в 17 - м веке. Ray, который часто считается первыми ботаническими систематиками , наблюдал дихотомию из семядоли структуры в его изучении семян. Он сообщил о своих открытиях в статье, прочитанной Королевскому обществу 17 декабря 1674 года, под названием «Беседа о семенах растений».

Беседа о семенах растений

Наибольшее количество растений, которые прорастают семенной весной сначала из земли с двумя листьями, которые по большей части отличаются от последующих листьев, наши садовники не зря называют семенными листьями ...
В первом виде семенные листья представляют собой не что иное, как две доли семени, плоскими сторонами которых хлопают вместе, как две половинки грецкого ореха, и поэтому они представляют собой правильную форму семенной прорези, разрезанную на плоскости ...
Семена, которые прорастают из семян. земля с листьями, подобными последующим, и без семенных листьев. Я наблюдал два сорта. 1. Такие, которые схожи с прецедентом первого типа, когда мякоть разделена на две доли и корешок ...
2. Такие, которые не выходят из земли вместе с семенными листьями, и их мякоть не разделена на доли.

Джон Рэй (1674), стр. 164, 166

Так как этот документ появился за год до публикации Мальпига «s Anatome Plantarum (1675-1679), Рэй имеют приоритет. В то время Рэй не осознавал в полной мере важность своего открытия, но постепенно развивал его в последовательных публикациях. А так как это было на латыни, «семенные листья» превратились в folia seminalia, а затем на семядоли , вслед за Мальпиги . Мальпиги и Рэй были знакомы с работами друг друга, и Мальпиги, описывая одни и те же структуры, ввел термин семядоля, который Рэй принял в своих последующих работах.

De Seminum Vegetatione

Mense quoque Maii, псевдоним Seinales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis sevenalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
В мае месяце я также инкубировал два семенных растения, Faba и Phaseolus , после удаления двух семядольных листьев или семядолей.

Марчелло Мальпиги (1679), стр. 18

В этом эксперименте Мальпиги также показал, что семядоли имеют решающее значение для развития растения, доказательство, которое Рэй потребовал для своей теории. В своем Methodus plantarum nova Рэй также разработал и обосновал «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, выбранных апостериори , чтобы сгруппировать таксоны, которые имеют наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, продержался бы до тех пор, пока эволюционная теория не позволила Эйхлеру разработать филетическую систему, которая пришла на смену ей в конце девятнадцатого века, на основе понимания приобретения характеристик. Он также сделал важнейшее наблюдение: Ex hac semivum Divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula granali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Из этого деления семян происходит общее различие между растениями, которое, по моему мнению, является первым и, безусловно, лучшим, на те семенные растения, которые являются двулопастными или двулопастными, и те, которые аналогичны взрослым), то есть между однодольные и двудольные. Он проиллюстрировал это, процитировав Мальпиги и включив репродукции рисунков Мальпиги семядолей (см. Рисунок). Первоначально Рей не разрабатывал классификацию цветковых растений (флорифера), основанную на делении по количеству семядолей, но развил свои идеи в последующих публикациях, введя термины Однодольные и Двудольные в 1703 году в пересмотренной версии своего Методуса ( Methodus plantarum). emendata ), как основной метод их разделения, Herbae floriferae, dividi Possunt, ut diximus, на однодольные и двудольные ( цветущие растения, как мы уже сказали, можно разделить на однодольные и двудольные).

Пост Линнея

Хотя Линней (1707–1778) не использовал открытие Рэя, основывая свою собственную классификацию исключительно на репродуктивной морфологии цветков , этот термин был использован вскоре после того, как его классификация появилась (1753 г.) Скополи, которому приписывают ее введение. С тех пор каждый систематик , начиная с Де Жюссье и Де Кандолля , использовал различение Рея в качестве основной классификационной характеристики. В системе де Жюссье (1789) он последовал за Реем, разделив свои однодольные на три класса в зависимости от положения тычинок и поместив их между акотиледонами и двудольными. Система Де Кандолля (1813 г.), которая должна была преобладать в мышлении на протяжении большей части XIX века, использовала аналогичную общую схему с двумя подгруппами его Monocotylédonés (Однодольные). Линдли (1830) вслед за Де Кандолем использовал термины Однодольные и Эндогены как синонимы. Они считаются однодольные быть группой сосудистых растений ( Vasculares ) , чьи сосудистые пучки думали, возникают изнутри ( Endogènes или эндогенные ).

Однодольные растения оставались в том же положении, что и основной раздел цветковых растений на протяжении девятнадцатого века, с небольшими вариациями. Джордж Бентам и Хукер (1862–1883) использовали однодольные, как и Веттштейн , а Август Эйхлер использовал Mononocotyleae и Engler , вслед за де Кандоллем, Monocotyledoneae. В двадцатом веке некоторые авторы использовали альтернативные названия, такие как Bessey 's (1915) Alternifoliae и Cronquist (1966) Liliatae. Позже (1981) Кронквист изменил Liliatae на Liliopsida, и одновременно с этим Тахтаджан принял обычаи . Торн (1992) и Дальгрен (1985) также использовали Liliidae в качестве синонима.

Таксономисты имели значительную свободу называть эту группу, поскольку однодольные были группой выше ранга семейства. Статья 16 ICBN допускает использование описательного ботанического названия или названия, образованного от названия включенного семейства.

В итоге они были названы по-разному, а именно:

Современная эра

В 80-е годы прошлого века был проведен более общий обзор классификации покрытосеменных растений . В 1990-е годы произошел значительный прогресс в филогенетике растений и кладистической теории, первоначально основанной на секвенировании гена rbcL и кладистическом анализе, что позволило построить филогенетическое дерево для цветковых растений. Создание основных новых кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти события усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали серьезной таксономической реструктуризации.

Это основанное на ДНК молекулярно-филогенетическое исследование подтвердило, с одной стороны, что однодольные остались четко определенной монофилетической группой или кладой , в отличие от других исторических подразделений цветковых растений, которые пришлось существенно реорганизовать. Покрытосеменные уже нельзя было просто разделить на однодольные и двудольные; Было очевидно, что однодольные растения были лишь одной из относительно большого числа определенных групп внутри покрытосеменных растений. Корреляция с морфологическими критериями показала, что определяющим признаком было не количество семядолей, а разделение покрытосеменных на два основных типа пыльцы , одноапертурные ( моносулькатные и полученные из моносулькатов) и триапертураты (триколпатные и триколпатные), с однодольными, расположенными в однодольных группах. . Таким образом, формальный таксономический рейтинг однодольных растений был заменен на однодольные в качестве неформальной клады. Это название наиболее часто используется с момента публикации системы филогенетической группы покрытосеменных (APG) в 1998 году и с тех пор регулярно обновляется.

В покрытосеменных, существует два основных сорт , небольшой раннее ветвление базального класса, палеодикоты (АНА класс) с тремя родословными и больше поздней ветвление класса, ядро покрытосеменных (mesangiosperms) с пятью линий, как показан на кладограмме .

Кладограмма I: Филогенетическое положение однодольных среди покрытосеменных растений APG IV (2016)
покрытосеменные

Amborellales

Нимфеи

Austrobaileyales

      

магнолииды

Хлоранталес

однодольные

Ceratophyllales

эвдикоты

базальные покрытосеменные
сердцевинные покрытосеменные

Подразделение

В то время как однодольные растения оставались чрезвычайно стабильными на своих внешних границах как четко определенная и связная монофилектическая группа, более глубокие внутренние отношения претерпели значительные изменения со многими конкурирующими системами классификации с течением времени.

Исторически Бентам (1877) считал, что однодольные растения состоят из четырех альянсов : Epigynae, Coronariae, Nudiflorae и Glumales, исходя из цветочных характеристик. Он описывает попытки разделить группу со времен Линдли как в значительной степени безуспешные. Как и в большинстве последующих систем классификации, он не смог различить два основных отряда, Liliales и Asparagales , которые теперь признаны совершенно разными. Большим достижением в этом отношении явилась работа Рольфа Дальгрена (1980), которая легла в основу последующей современной классификации семейств однодольных растений, разработанной Группой филогении покрытосеменных (APG). Дальгрено , которые использовали альтернативное имя Lilliidae рассмотрел однодольные в качестве подкласса из покрытосеменных , характеризуемых одной семядоли и наличия треугольных белковых тел в ситовых трубках пластид . Он разделил однодольные на семь надотрядов : Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae , Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae и Areciflorae. Что касается конкретного вопроса, касающегося Liliales и Asparagales, Дальгрен вслед за Хубером (1969) избрал разделительный подход, в отличие от давней тенденции рассматривать Liliaceae как очень широкое чувственное семейство . После безвременной кончины Дальгрена в 1987 году его работа была продолжена его вдовой Гертрудой Дальгрен , которая опубликовала исправленную версию классификации в 1989 году. В этой схеме суффикс -florae был заменен на -anae ( например, Alismatanae ) и количество надзирателей. расширен до десяти с добавлением Bromelianae, Cyclanthanae и Pandananae.

Молекулярные исследования подтвердили монофильность однодольных и помогли выяснить отношения внутри этой группы. Система APG не относит однодольные к таксономическому рангу, вместо этого признавая кладу однодольных. Тем не менее, оставалась некоторая неопределенность в отношении точных отношений между основными линиями происхождения с рядом конкурирующих моделей (включая APG).

Система APG устанавливает одиннадцать заказов однодольных. Они образуют три сорта, в alismatid однодольных , lilioid однодольных и commelinid однодольных по порядку ветвления, с начала до конца. В следующих кладограмме цифры показывают коронную группу (последний общий предок отобранных видов клады интереса) раз дивергенции в млн лет (млн лет назад).

Кладограмма 2: Филогенетический состав однодольных
однодольные  (131  MYA )
          

Acorales

Двулистные

122 млн лет
          

Петросавиалес

120 млн лет

Dioscoreales (115 MYA)

Панданоцветные (91 MYA)

Liliales (121 MYA)

121 млн лет назад

Asparagales (120 MYA)

commelinids  (118 MYA)
          

Arecales

          

Poales

          

Зингибералес

Коммелиналы

Из примерно 70 000 видов наибольшее количество (65%) встречается в двух семействах : орхидеи и травы. Орхидеи ( Orchidaceae , Asparagales ) содержат около 25 000 видов, а травы ( Poaceae , Poales ) - около 11 000. Другие хорошо известные группы в злакоцветном порядке включают осоковые (осоки) и Juncaceae (Камыши) и однодольную также включают в себя знакомые семьи , такие как пальмы ( Arecaceae , Arecales) и лилии ( Liliaceae , Liliales ).

Эволюция

В дофилетических классификационных системах однодольные обычно располагались между растениями, отличными от покрытосеменных и двудольных, подразумевая, что однодольные были более примитивными. С введением филетического мышления в таксономию (начиная с системы Эйхлера 1875–1878 и далее) преобладающей теорией происхождения однодольных была теория раналеан (раналианская), особенно в работе Бесси (1915), в которой прослеживается происхождение всех цветущих растений. растения к раналиевскому типу и изменили последовательность, сделав двудольные растения более примитивной группой.

Однодольные образуют монофилетическую группу, возникшую в начале истории цветковых растений , но летопись окаменелостей скудна. Самые ранние окаменелости, предположительно являющиеся однодольными, датируются ранним меловым периодом. В течение очень долгого времени, окаменелости , как полагали пальмы старейшими однодольные, первое появление 90 миллионов лет назад ( Mya ), но эта оценка не может быть полностью верно. По крайней мере, некоторые предполагаемые окаменелости однодольных были обнаружены в слоях столь же древних, как и эвдикоты. Самые старые окаменелости, которые однозначно являются однодольными, - это пыльца позднего баррема - апта - раннего мелового периода, примерно 120–110 миллионов лет назад, и относящаяся к кладе - Pothoideae - Monstereae Araceae; являясь Araceae, сестрой других Alismatales . Они также обнаружили окаменелости цветов Triuridaceae (Pandanales) в породах верхнего мела в Нью-Джерси, что стало старейшим известным наблюдением сапрофитных / микотрофных привычек у покрытосеменных растений и среди самых старых известных окаменелостей однодольных.

Топология филогенетического дерева покрытосеменных может означать, что однодольные будут среди самых старых линий покрытосеменных, что подтверждает теорию о том, что они так же стары, как и эвдикоты. Пыльце эвдикотов насчитывается 125 миллионов лет, поэтому происхождение однодольных тоже должно быть таким же древним.

Оценки молекулярных часов

Кари Бремер , используя последовательности rbcL и метод средней длины пути для оценки времени дивергенции , оценил возраст группы кроны однодольных (то есть время, когда предок современного Acorus отклонился от остальной группы) в 134 миллиона лет. Аналогичным образом Викстрём и др. Используя метод непараметрического сглаживания скорости Сандерсона , получил возраст 127–141 млн лет для группы крон однодольных. Все эти оценки имеют большие диапазоны ошибок (обычно 15-20%), и Викстрём и др. использовали только одну калибровочную точку, а именно разделение между Fagales и Cucurbitales , которое было установлено на 84 млн лет назад в поздний сантонский период. Ранние исследования молекулярных часов с использованием строгих моделей часов оценивали возраст кроны однодольных до 200 ± 20 миллионов лет назад, или 160 ± 16 миллионов лет, в то время как исследования с использованием расслабленных часов получили 135-131 миллион лет или 133,8-124 миллиона лет. Оценка Бремера в 134 миллиона лет использовалась в качестве вторичной калибровочной точки в других анализах. По некоторым оценкам, появление однодольных растений датируется 150 млн лет назад в юрский период.

Ядро группы

Возраст основной группы так называемых «ядерных однодольных» или «основных однодольных», которые соответствуют всем отрядам, кроме Acorales и Alismatales, составляет около 131 миллиона лет на сегодняшний день, а возраст группы крон составляет около 126 миллионов лет до настоящего времени. . Последующее ветвление в этой части дерева (т.е. появились клады Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales и Liliales ), в том числе группа кроны Petrosaviaceae, может происходить в период примерно 125–120 миллионов лет до нашей эры (примерно 111 миллионов лет на данный момент), а ствол группы всех других отрядов, включая Commelinidae , разошлись бы примерно через 115 миллионов лет или вскоре после этого. Эти и многие другие клады в этих отрядах могли происходить из южной Гондваны , т. Е. Антарктиды, Австралазии и юга Южной Америки.

Водные однодольные

Водные однодольные Alismatales обычно считались «примитивными». Считается, что у них также самая примитивная листва, которая была сшита как Dioscoreales и Melanthiales . Имейте в виду, что «самая примитивная» однодольная не обязательно «сестра всех остальных». Это потому, что предковые или примитивные признаки выводятся посредством реконструкции состояний признаков с помощью филогенетического дерева. Таким образом, примитивные признаки однодольных могут присутствовать в некоторых производных группах. С другой стороны, базальные таксоны могут демонстрировать множество морфологических аутапоморфий . Таким образом, хотя Acoraceae является сестринской группой по отношению к остальным однодольным растениям, результат не означает, что Acoraceae является «наиболее примитивным однодольным» с точки зрения его характеристик. Фактически, Acoraceae является высоко производным по многим морфологическим признакам, и именно поэтому Acoraceae и Alismatales занимали относительно производные позиции на деревьях, полученных Chase et al. и другие.

Некоторые авторы поддерживают идею о водной фазе как о происхождении однодольных. Филогенетическое положение Alismatales (много воды), которые занимают родство с остальными, за исключением Acoraceae, не исключает эту идею, потому что это могут быть «самые примитивные однодольные», но не «самые базальные». Стебель Atactostele, длинные и линейные листья, отсутствие вторичного роста (см. Биомеханику жизни в воде), корни в группах вместо разветвления одного корня (связанного с природой субстрата ), включая симподиальное использование. в соответствии с источником воды. Однако, хотя однодольные были сестрами водных Ceratophyllales или их происхождение связано с принятием какой-либо формы водной привычки, это не сильно помогло бы пониманию того, как они эволюционировали, чтобы развить их отличительные анатомические особенности: однодольные кажутся такими разными от остальных покрытосеменных, и их морфология, анатомия и развитие трудно соотнести с таковыми у широколистных покрытосеменных.

Прочие таксоны

В прошлом таксоны, у которых были черешковые листья с сетчатым жилкованием, считались «примитивными» внутри однодольных из-за внешнего сходства с листьями двудольных . Недавняя работа предполагает, что, хотя эти таксоны редки в филогенетическом дереве однодольных, например таксоны с мясистыми плодами (за исключением таксонов с семенами, рассыпанными муравьями), эти две особенности будут адаптированы к условиям, которые развивались вместе независимо. Среди затронутых таксонов были Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) и т. Д. Некоторые из этих растений представляют собой виноградные лозы, которые, как правило, живут в затененных местах обитания, по крайней мере, часть своей жизни, и этот факт также может быть связан с их бесформенностью. устьица . Сетчатое жилкование, по-видимому, появлялось как минимум 26 раз у однодольных, а мясистые плоды появлялись 21 раз (иногда терялись позже); эти две характеристики, хотя и разные, демонстрировали явные признаки тенденции быть одновременно хорошими или плохими - феномен, описываемый как «согласованная конвергенция» («скоординированная конвергенция»).

Этимология

Название «однодольные» происходит от традиционного ботанического названия «Однодольные» или « Однодольные» на латыни , которое относится к тому факту, что большинство представителей этой группы имеют в своих семенах одну семядоль или зародышевый лист .

Экология

Возникновение

Некоторые однодольные, например травы, имеют гипогеальный рост , когда мезокотиль удлиняется и выталкивает колеоптиль (который охватывает и защищает верхушку побега) к поверхности почвы. Поскольку удлинение происходит над семядолями, они остаются в почве, в которую они были посажены. У многих двудольных появляются надземные заросли , у которых гипокотиль удлиняется и становится выгнутым в почве. По мере того как гипокотиль продолжает удлиняться, он тянет семядоли вверх, над поверхностью почвы.

Сохранение

IUCN Red List описывает четыре вида , как вымерших , четыре , как в дикой природе вымерли , 626 как , возможно , вымерли, 423 в качестве находящихся под угрозой исчезновения , 632 находящихся под угрозой исчезновения , 621 уязвима и 269 рядом с угрозой из 4,492 , чей статус известен.

Использует

Однодольные являются одними из наиболее важных растений в экономическом и культурном отношении , и составляют большинство основных продуктов питания в мире, таких как зерновые зерна и крахмалистых корнеплодов , и пальмы, орхидеи и лилии, строительных материалов и многих лекарственных средств . Из однодольных растений травы имеют огромное экономическое значение как источник пищи для животных и человека и являются крупнейшим компонентом сельскохозяйственных видов с точки зрения производимой биомассы .

Смотрите также

Примечания

Цитаты

Библиография

Книги

Исторический

Современный

Симпозиумы

Главы

Статьи

Филогенетика

ПНГ

Сайты и базы данных

внешние ссылки