Диоскореалы - Dioscoreales
Диоскореалы |
|
---|---|
Dioscorea communis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Однодольные |
Порядок: |
Dioscoreales Mart. |
Типовой вид | |
Dioscorea villosa |
|
Семьи | |
|
|
Синонимы | |
В диоскореецветном являются порядком из однодольных цветковых растений в современных системах классификации , такие как покрытосеменная филогении группа и покрытосеменных ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ Web . Внутри однодольных Dioscoreales сгруппированы в лилиоидные однодольные, где они находятся в родственных отношениях с Pandanales . По необходимости Dioscoreales содержат семейство Dioscoreaceae, которое включает ямс ( Dioscorea ), который используется в качестве важного источника пищи во многих регионах по всему миру. В более старых системах все лилиоидные однодольные растения с сетчатыми прожилками (например, Smilacaceae и Stemonaceae вместе с Dioscoraceae) помещались в Dioscoreales. В настоящее время ограниченный по филогенетического анализа с использованием комбинированной морфологии и молекулярных методов, Dioscreales содержит множество сетчатых прожилками лозы в Dioscoraceae, он также включает в себя Myco-гетеротрофные бурманниевые и автотрофной нартециевые . Орден состоит из трех семейств, 22 родов и около 850 видов .
Описание
Dioscoreales - это виноградные лозы или травянистые лесные растения. Они могут быть ахлорофильными или сапрофитными . Синапоморфии включают клубневые корни, железистые волоски, характеристики семенной оболочки и присутствие кристаллов оксалата кальция . Другие характеристики отряда включают наличие сапониновых стероидов , кольцевых сосудистых пучков , которые встречаются как в стебле, так и в листе . Листья часто неопушенные у основания, с характерным черешком и сетчато-прожилковой пластинкой. В качестве альтернативы они могут быть небольшими и похожими на масштабы с обшитым основанием. Эти цветы являются актиноморфными , и могут быть бисексуал или двудомными , в то время как цветы или соцветия несут железистые волоски. Околоцветник может быть заметным или уменьшается , а стиль короткая с хорошо развитыми ветвями стиля. Эти листочки сохраняются в развитии плода , который представляет собой сухую капсулу или ягодный . В семени, то endotegmen является tanniferous и эмбрион коротким.
Все виды, кроме родов, помещенных в Nartheciaceae, экспрессируют одновременный микроспорогенез . Растения Nartheciaceae демонстрируют последовательный микроспорогенез, что является одним из признаков, указывающих на то, что семейство является сестрой по отношению ко всем другим членам, включенным в отряд.
Таксономия
Додарвиновский
О ранней истории, начиная с Линдли (1853 г.) и далее, см. Caddick et al. (2000) Таблица 1, Caddick et al. (2002a) Таблица 1 и Таблица 2 в Bouman (1995). Таксономическая классификация диоскореецветного осложняются наличием ряда морфологических признаков , напоминающих двудольных , что приводит некоторые автор , чтобы разместить заказ в качестве промежуточного между однодольной и двудольным.
Хотя Линдли не использовал термин «диоскореалы», он поместил семейство Dioscoraceae вместе с четырьмя другими семьями в то, что он называл Альянсом (эквивалент современного Ордена) под названием Диктиогены. Он отразил неуверенность относительно места этого союза, поместив его в отдельный класс между эндогенами (однодольные) и экзогенами (двудольные). Ботанический авторитет принадлежит фон Мартиусу (1835) APG за его описание семейства Dioscoreae. или Ордо , в то время как другие источники цитируют Хукера (Dioscoreales Hook.f. ) за то, что он использовал термин «Dioscorales» в 1873 году в отношении одного семейства, Dioscoreae. Однако в своей более полной работе « Genera plantara» (1883 г.) он просто поместил Dioscoraceae в «Серии» эпигин.
Постдарвиновский
Хотя работа Чарльза Дарвина « Происхождение видов» (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат намного раньше, и Джордж Бентам изначально скептически относился к дарвинизму . Новый филетический подход изменил то, как систематики рассматривали классификацию растений, включив эволюционную информацию в свои схемы, но это мало что сделало для дальнейшего определения границ Dioscoreaceae. Основные работы конца девятнадцатого и начала двадцатого века, в которых использовался этот подход, были в немецкой литературе. Такие авторы, как Эйхлер , Энглер и Веттштейн, поместили это семейство в Liliiflorae , главное подразделение однодольных. Хатчинсону (1926) оставалось воскресить Dioscoreales, чтобы объединить Dioscoreaceae и родственные семейства вместе. Окружение Dioscoreales Хатчинсоном включало три других семейства в дополнение к Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae и Roxburghiaceae . Из них только Trichopodaceae были включены в классификацию филогенетической группы покрытосеменных (APG) (см. Ниже), но были отнесены к Dioscoraceae. Stenomeridaceae, поскольку Stenomeris также был включен в Dioscoreaceae как подсемейство Stenomeridoideae, а остальные роды сгруппированы в подсемейство Dioscoreoideae. Roxburghiaceae, с другой стороны, был выделен в сестринском отряде Pandanales как Stemonaceae . Большинство систематиков в двадцатом веке (исключением была система Кронквиста 1981 года, которая поместила большинство таких растений в порядок Liliales , подкласс Liliidae , класс Liliopsida = однодольные, подразделение Magnoliophyta = покрытосеменные) признали Dioscoreales как отдельный отряд, но продемонстрировали широкие вариации в его составе. .
Дальгрен во второй версии своей таксономической классификации (1982) поднял Liliiflorae до надотряда и поместил в него порядок Dioscoreales. В его системе Dioscoreales содержали только три семейства: Dioscoreaceae, Stemonaceae ( т.е. Roxburghiaceae Хатчинсона) и Trilliaceae . Последние две семьи рассматривались как отдельный отряд ( Stemonales или Roxburghiales) другими авторами, такими как Huber (1969). Позднее APG назначит их соответственно Панданалес и Лилиалес . Построение Дальгреном Dioscoreaceae включало Stenomeridaceae и Trichopodaceae, сомневаясь, что они были разными, и Croomiaceae в Stemonaceae. Кроме того, он выразил сомнения в однородности отряда, особенно Trilliaceae. Dioscoreales в то время были незначительно отличимы от Asparagales . В своем исследовании Stemonales Хубера он обнаружил, что две составляющие семьи были так же близки к Dioscoreaceae, как и друг к другу, и, следовательно, включали их. Он также рассмотрел близкородственные семейства и их родство с Dioscoreales, такие как моногенные Taccaceae, затем в собственном порядке Taccales. Подобные соображения обсуждались в отношении двух семейств Asparagales, Smilacaceae и Petermanniaceae.
В третьей и последнюю версию Дальгрено (1985) , что более широкое очертание из диоскореецветного было создано в надотряде Lilianae , подкласс Liliidae (однодольные), класс Magnoliopsida (покрытосеменные) и составил семь семей Dioscoreaceae , Petermanniaceae , смилаксовая , стемоновый , Taccaceae , Trichopodaceae и Trilliaceae . Thismiaceae либо рассматривались как отдельное семейство, тесно связанное с Burmanniaceae, либо как племя (Thismieae) в рамках более широко определенного Burmanniaceae, образуя отдельный отряд Burmanniales в системе Дальгрена. Родственные Nartheciaceae рассматривались Дальгреном как племя Narthecieae внутри Melanthiaceae в третьем порядке, Melanthiales . Дальгрен считал, что диоскореалы наиболее сильно напоминают предковые однодольные и, следовательно, обладают «двудольными» характеристиками, что делает их наиболее центральным отрядом однодольных. Из этих семи семейств Боуман считал Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae и Taccaceae «основными» семьями отряда. Однако это исследование также показало как четкое разграничение порядка от других отрядов, особенно аспарагалов, так и об отсутствии однородности внутри отряда.
Молекулярная филогенетика и группа филогении покрытосеменных растений
Растущая доступность методов молекулярной филогенетики в дополнение к морфологическим характеристикам в 1990-х годах привела к серьезному пересмотру взаимоотношений внутри однодольных растений. В этом большом мультиинституциональном исследовании семенных растений с использованием пластидного гена rbc L авторы использовали систему Дальгрена в качестве основы, но вслед за Торном (1992) изменили суффиксы надотряда с « -iflorae » на « -anae ». Это продемонстрировало, что Лилианы включают три линии передачи, соответствующие порядку Дальгрена: Диоскореал, Лилиалес и Аспарагалес.
Под покрытосеменной Филогенией Group системы 1998 года, которая приняла систему Дальгрена в качестве основы, порядок был помещен в однодольных кладах и включал в себя пять семьях бурманниевый , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae и Trichopodaceae.
В APG II (2003) в Dioscoreales был внесен ряд изменений в результате обширного исследования Caddick et al. (2002) с использованием анализа трех генов , rbc L , atp B и 18S рДНК , в дополнение к морфология . Эти исследования привели к пересмотру взаимоотношений между большинством родов отряда. Было показано, что Thismiaceae является сестринской группой Burmanniaceae, и поэтому была включена в нее. В монотипической семье Taccaceae и Trichopodaceae были включена в Dioscoreaceae, а нартециевый также может быть сгруппирована в диоскореецветном. APG III (2009) не изменил этого, поэтому теперь заказ включает три семейства Burmanniaceae, Dioscoreaceae и Nartheciaceae.
Хотя дальнейшие исследования более глубоких взаимоотношений внутри Dioscoreales продолжаются, авторы APG IV (2016) сочли, что еще преждевременно предлагать реструктуризацию порядка. В частности, эти вопросы связаны с противоречивой информацией о взаимосвязи между Thismia и Burmanniaceae и, следовательно, следует ли включить Thismiaceae в последние или восстановить их.
Филогения
Молекулярная филогенетика у Dioscoreales представляет особые проблемы из-за отсутствия пластидных генов у микогетеротрофов. Диоскореецветный является монофилетическим и помещаются в порядок родственного к панданоцветному , как показано в кладограмме I.
Кладограмма I. Филогенетический состав однодольных. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Эволюция
Данные об эволюции отряда собираются с помощью молекулярных анализов, поскольку таких окаменелостей не найдено. Подсчитано, что Dioscoreales и его сестра клада Pandanales разделились около 121 миллиона лет назад, в раннем меловом периоде, когда была сформирована основная группа . Тогда потребовалось от 3 до 6 миллионов лет, чтобы группа кроны дифференцировалась в среднем меловом периоде .
Подразделение
Три семейства Dioscreales составляют около 22 родов и около 849 видов, что делает их одним из меньших отрядов однодольных. Из них самая большая группа - диоскорея (ямс), насчитывающая около 450 видов. Напротив, второй по величине род - Burmannia, насчитывающий около 60 видов, и у большинства их всего один или два.
Некоторые авторы, предпочитая исходные семейства APG (1998), продолжают рассматривать Thismiaceae отдельно от Burmanniaceae и Taccaceae от Dioscoreaceae. Но в исследовании 2015 года, проведенном Хертверком и его коллегами, семь родов, представляющих все три семейства, были изучены с помощью набора данных из восьми генов. Dioscoreales были монофилетическими, и были представлены три субклада, соответствующие семействам APG. Dioscoreaceae и Burmanniaceae состояли в родственных отношениях.
Кладограмма II: Родство семейств Dioscoreales (количество родов) | |||||||||||||||
|
Этимология
Назван в честь типового рода Dioscorea , который, в свою очередь, был назван Линнеем в 1753 году в честь греческого врача и ботаника Диоскорида .
Распространение и среда обитания
Виды этого отряда распространены на всех континентах, кроме Антарктиды . В основном это тропические или субтропические представители, но некоторые представители семейств Dioscoreaceae и Nartheciaceae встречаются в более прохладных регионах Европы и Северной Америки . Отряд Dioscoreales содержит растения, которые, как и многие другие однодольные , могут образовывать подземный орган для сохранения питания . Исключением является семейство Burmanniaceae, которое полностью микогетеротрофно и содержит виды, лишенные фотосинтетических способностей.
Экология
Три семейства, включенные в отряд Dioscoreales, также представляют три различные экологические группы растений. Dioscoreaceae состоит в основном из виноградных лоз ( Dioscorea ) и других ползающих видов ( Epipetrum ). Nartheciaceae, с другой стороны, представляет собой семейство, состоящее из травянистых растений с довольно похожим на лилию видом ( Aletris ), в то время как Burmanniaceae полностью микогетеротрофная группа.
Использует
Многие представители Dioscoreaceae производят клубневые крахмалистые корни ( ямс ), которые являются основным продуктом питания в тропических регионах. Они также были источником стероидов для фармацевтической промышленности , включая производство оральных контрацептивов .
Примечания
использованная литература
Библиография
Статьи и главы
- Боуман, Ф. Структура и систематика семян диоскореалов . С. 139–156., В Рудалле и др. (1995)
- Кэддик, Л. Р.; Rudall, PJ ; Wilkin, P; Чейз, МВ . Ямы и их союзники: систематика диоскореалов . С. 475–487., У Уилсона и Моррисона (2000)
- Caddick, Lizabeth R .; Рудалл, Паула Дж .; Уилкин, Пол; Хеддерсон, Терри А.Дж.; Чейз, Марк У. (февраль 2002), «Филогенетика из диоскореецветных на основе комбинированного анализа морфологических и молекулярных данных», Ботанический журнал Общество Линнея , 138 (2): 123-144, DOI : 10,1046 / j.1095-8339.2002 .138002123.x
- Caddick, Lizabeth R .; Уилкин, Пол; Рудалл, Паула Дж .; Хеддерсон, Терри А.Дж .; Чейз, Марк У. (февраль 2002 г.), «Реклассификация ямса: рециркуляция Dioscoreaceae и Dioscoreales», Taxon , 51 (1): 103, doi : 10.2307 / 1554967 , JSTOR 1554967
- Чейз, Марк В .; Солтис, Дуглас Э .; Олмстед, Ричард Дж .; Морган, Дэвид; Les, Donald H .; Mishler, Brent D .; Duvall, Melvin R .; Прайс, Роберт А.; Холмы, Гарольд Дж .; Цю, Инь-Лун; Kron, Kathleen A .; Реттиг, Джеффри Х .; Конти, Елена; Палмер, Джеффри Д .; Манхарт, Джеймс Р .; Sytsma, Kenneth J .; Майклс, Хелен Дж .; Кресс, У. Джон; Кароль, Кеннет Дж .; Кларк, В. Деннис; Хедрен, Микаэль; Gaut, Brandon S .; Янсен, Роберт К .; Ким, Ки-Чжун; Вимпи, Чарльз Ф .; Смит, Джеймс Ф .; Фурнье, Гленн Р .; Штраус, Стивен Х .; Сян, Ци-Юнь; Планкетт, Грегори М .; Солтис, Памела С .; Свенсен, Сьюзен М .; Уильямс, Стивен Э .; Gadek, Paul A .; Куинн, Кристофер Дж .; Eguiarte, Luis E .; Голенберг, Эдвард; Учись, Джеральд Х .; Грэм, Шон У .; Барретт, Спенсер СН; Даянандан, Сельвадурай; Альберт, Виктор А. (1993). "Филогенетика семенных растений: анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbc L" (PDF) . Летопись ботанического сада Миссури . 80 (3): 528. DOI : 10,2307 / 2399846 . hdl : 1969.1 / 179875 . JSTOR 2399846 .
- Кристенхус, Маартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- Дальгрен, RMT (февраль 1980 г.). «Пересмотренная система классификации покрытосеменных растений». Ботанический журнал Линнеевского общества . 80 (2): 91–124. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1980.tb01661.x .
- Хастон, Элспет; Ричардсон, Джеймс Э .; Стивенс, Питер Ф .; Чейз, Марк В .; Харрис, Дэвид Дж. (2009). «Линейная группа филогении покрытосеменных (LAPG) III: линейная последовательность семейств в APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 128–131. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01000.x .
- Hertweck, Kate L .; Кинни, Майкл С .; Стюарт, Стефани А .; Маурин, Оливье; Мэтьюз, Сара; Чейз, Марк В .; Гандольфо, Мария А .; Пирес, Дж. Крис (июль 2015 г.). «Филогенетика, времена расхождения и диверсификация из трех геномных разделов в однодольных» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 375–393. DOI : 10.1111 / boj.12260 . ЛВП : 1959,14 / 356756 .
- Хубер, H (1969). "Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhältnisse der Liliifloren" . Mitt. Бот. Staatssamml. [Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München] (на немецком языке). 8 : 219–538 . Проверено 10 февраля 2015 года .
- Merckx, V .; Schols, P .; Камер, HM-vd; Maas, P .; Huysmans, S .; Смец, Э. (1 ноября 2006 г.). «Филогения и эволюция Burmanniaceae (Dioscoreales) на основе ядерных и митохондриальных данных» . Американский журнал ботаники . 93 (11): 1684–1698. DOI : 10,3732 / ajb.93.11.1684 . PMID 21642114 .
- Merckx, Vincent SFT; Сметанин, Эрик Ф. (февраль 2014), " Thismia Американ , 101 - й годовщина ботанической Мистерии", Международный журнал растения наук , 175 (2): 165-175, DOI : 10,1086 / 674315 , S2CID 84525776
- Меркс, Винсент; Баккер, Фрик Т .; Хьюисманс, Сьюзи; Сметс, Эрик (февраль 2009 г.). «Предвзятость и конфликт в филогенетическом выводе микогетеротрофных растений: тематическое исследование в Thismiaceae» . Кладистика . 25 (1): 64–77. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00241.x . S2CID 85007911 .
- Merckx, V; Huysmans, S; Сметс, ЭФ. Меловое происхождение микогетеротрофных линий у Dioscoreales (PDF) . С. 39–53. Архивировано из оригинального (PDF) 1 февраля 2016 года . Проверено 31 января 2016 года ., В Seberg et al (2010)
- Schols, Питер; Фернесс, Кэрол А .; Меркс, Винсент; Уилкин, Пол; Сметс, Эрик (ноябрь 2005 г.). «Сравнительное развитие пыльцы у Dioscoreales» . Международный журнал наук о растениях . 166 (6): 909–924. DOI : 10.1086 / 449316 . S2CID 54761804 .
- Себерг, Оле; Петерсен, Гитте; Барфод, Андерс; Дэвис, Джерролд И., ред. (2010). Разнообразие, филогения и эволюция однодольных: материалы Четвертой Международной конференции по сравнительной биологии однодольных и Пятого Международного симпозиума по систематике и эволюции трав . Орхус: Издательство Орхусского университета . ISBN 978-87-7934-398-6.
- Торн, РФ (1992). «Классификация и география цветковых растений». Ботаническое обозрение . 58 (3): 225–348. DOI : 10.1007 / BF02858611 . S2CID 40348158 .
Книги и симпозиумы
- Бентам, Г .; Хукер, JD (1862–1883). Genera plantarum ad instanceplaria imprimis in herbariis kewensibus servata Definita (на латыни). Лондон: L Reeve & Co . Проверено 24 января 2014 .
- Дальгрен, Рольф; Клиффорд, HT (1982). Однодольные: сравнительное исследование . Лондон и Нью-Йорк: Academic Press.
- Дальгрен, РМ ; Клиффорд, HT; Йео, П.Ф. (1985). Семейства однодольных . Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5. Проверено 10 февраля 2014 .
- Эйхлер, Август У. (1886) [1876]. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-Pharmaceutische Botanik (на немецком языке) (4-е изд.). Берлин: Borntraeger.
- Энглер, Адольф (1903) [1892]. Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete дер . Берлин: Borntraeger . Проверено 5 февраля 2014 .
- Хатчинсон, Джон (1959) [1926–1934]. Семейства цветковых растений, упорядоченные по новой системе, основанной на их вероятной филогении. В 2-х томах (2-е изд.). Макмиллан.
- Ле Маут, Эммануэль ; Decaisne, Джозеф (1873) [1867]. Хукер, Джозеф Далтон (ред.). Общая система ботаники, описательная и аналитическая в двух частях [ Traité général de botanique ]. пер. Фрэнсис Харриет Хукер. Лондон: Лонгманс Грин.
- Линдли, Джон (1853) [1846]. Царство растений: или Структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на естественной системе (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс . Проверено 26 декабря 2015 года .
- Мартиус, Карл Фридрих Филипп фон (1835). Conspectus regni Vegetabilis: secundum characters morphologicos praesertim carpicos в классах ordines et familias digesti ... (на латинском и немецком языках). Нюрнберг : Schrag . Проверено 9 января +2016 .
- Rudall, PJ ; Cribb, PJ; Катлер, Д.Ф. Хамфрис, CJ, ред. (1995). Однодольные: систематика и эволюция (Материалы Международного симпозиума по однодольным растениям: систематика и эволюция, Кью 1993) . Кью: Королевский ботанический сад. ISBN 978-0-947643-85-0. Проверено 14 января 2014 года .
- Стюесси, Тод Ф. (2009). Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-14712-5. Проверено 6 февраля 2014 года .
- Веттштейн, Ричард (1924). Handbuch der Systematischen Botanik, 2 тома (на немецком языке) (3-е изд.) . Проверено 15 апреля 2015 года .
- Wilson, KL; Моррисон, Д.А., ред. (2000), Однодольные: систематика и эволюция (Труды Второй Международной конференции по сравнительной биологии однодольных, Сидней, Австралия, 1998) , Коллингвуд, Австралия: CSIRO , ISBN 978-0-643-06437-9, дата обращения 14 января 2014.
Базы данных
- Бренды, SJ (2015). «Таксономикон» . Универсальные таксономические службы, Цвааг, Нидерланды. Архивировано из оригинального 11 февраля 2015 года . Проверено 11 февраля 2015 года .
- Стивенс, П.Ф. (2016) [2001], Веб-сайт по филогенезу покрытосеменных растений , Ботанический сад Миссури , получено 22 июня 2016 г.
- «Тропикос» . Ботанический сад Миссури . 2015 . Проверено 30 декабря 2015 года .
- ИПНИ (2015). «Международный указатель названий растений» .
ПНГ
- APG I (1998). «Порядковая классификация семейств цветковых растений». Летопись ботанического сада Миссури . 85 (4): 531–553. DOI : 10.2307 / 2992015 . JSTOR 2992015 .
- АПГ II (2003 г.). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG II» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
- ПНГ III (2009 г.). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
- APG IV (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
внешние ссылки
- Dioscoreales: воздушный картофель и цветы летучих мышей.
- Kress WJ. Dioscoreales. Британская энциклопедия 2016