Диоскореалы - Dioscoreales

Диоскореалы
Временной диапазон: средний мел - недавний116–0  млн лет
Tamus communis02.jpg
Dioscorea communis
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Однодольные
Порядок: Dioscoreales
Mart.
Типовой вид
Dioscorea villosa
Семьи
Синонимы
  • Burmanniales Heintze
  • Nartheciales Reveal & Zomlefer
  • Taccales Dumortier
  • Тамалес Дюмортье
  • Dioscoreanae Reveal и Doweld
  • Burmanniidae Heintze

В диоскореецветном являются порядком из однодольных цветковых растений в современных системах классификации , такие как покрытосеменная филогении группа и покрытосеменных ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ Web . Внутри однодольных Dioscoreales сгруппированы в лилиоидные однодольные, где они находятся в родственных отношениях с Pandanales . По необходимости Dioscoreales содержат семейство Dioscoreaceae, которое включает ямс ( Dioscorea ), который используется в качестве важного источника пищи во многих регионах по всему миру. В более старых системах все лилиоидные однодольные растения с сетчатыми прожилками (например, Smilacaceae и Stemonaceae вместе с Dioscoraceae) помещались в Dioscoreales. В настоящее время ограниченный по филогенетического анализа с использованием комбинированной морфологии и молекулярных методов, Dioscreales содержит множество сетчатых прожилками лозы в Dioscoraceae, он также включает в себя Myco-гетеротрофные бурманниевые и автотрофной нартециевые . Орден состоит из трех семейств, 22 родов и около 850 видов .

Описание

Dioscoreales - это виноградные лозы или травянистые лесные растения. Они могут быть ахлорофильными или сапрофитными . Синапоморфии включают клубневые корни, железистые волоски, характеристики семенной оболочки и присутствие кристаллов оксалата кальция . Другие характеристики отряда включают наличие сапониновых стероидов , кольцевых сосудистых пучков , которые встречаются как в стебле, так и в листе . Листья часто неопушенные у основания, с характерным черешком и сетчато-прожилковой пластинкой. В качестве альтернативы они могут быть небольшими и похожими на масштабы с обшитым основанием. Эти цветы являются актиноморфными , и могут быть бисексуал или двудомными , в то время как цветы или соцветия несут железистые волоски. Околоцветник может быть заметным или уменьшается , а стиль короткая с хорошо развитыми ветвями стиля. Эти листочки сохраняются в развитии плода , который представляет собой сухую капсулу или ягодный . В семени, то endotegmen является tanniferous и эмбрион коротким.

Все виды, кроме родов, помещенных в Nartheciaceae, экспрессируют одновременный микроспорогенез . Растения Nartheciaceae демонстрируют последовательный микроспорогенез, что является одним из признаков, указывающих на то, что семейство является сестрой по отношению ко всем другим членам, включенным в отряд.

Таксономия

Додарвиновский

О ранней истории, начиная с Линдли (1853 г.) и далее, см. Caddick et al. (2000) Таблица 1, Caddick et al. (2002a) Таблица 1 и Таблица 2 в Bouman (1995). Таксономическая классификация диоскореецветного осложняются наличием ряда морфологических признаков , напоминающих двудольных , что приводит некоторые автор , чтобы разместить заказ в качестве промежуточного между однодольной и двудольным.

Самец Dioscorea batatas ( D. polystachya ) в Общей системе ботаники Хукера 1873 г.

Хотя Линдли не использовал термин «диоскореалы», он поместил семейство Dioscoraceae вместе с четырьмя другими семьями в то, что он называл Альянсом (эквивалент современного Ордена) под названием Диктиогены. Он отразил неуверенность относительно места этого союза, поместив его в отдельный класс между эндогенами (однодольные) и экзогенами (двудольные). Ботанический авторитет принадлежит фон Мартиусу (1835) APG за его описание семейства Dioscoreae. или Ордо , в то время как другие источники цитируют Хукера (Dioscoreales Hook.f. ) за то, что он использовал термин «Dioscorales» в 1873 году в отношении одного семейства, Dioscoreae. Однако в своей более полной работе « Genera plantara» (1883 г.) он просто поместил Dioscoraceae в «Серии» эпигин.

Постдарвиновский

Хотя работа Чарльза Дарвина « Происхождение видов» (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат намного раньше, и Джордж Бентам изначально скептически относился к дарвинизму . Новый филетический подход изменил то, как систематики рассматривали классификацию растений, включив эволюционную информацию в свои схемы, но это мало что сделало для дальнейшего определения границ Dioscoreaceae. Основные работы конца девятнадцатого и начала двадцатого века, в которых использовался этот подход, были в немецкой литературе. Такие авторы, как Эйхлер , Энглер и Веттштейн, поместили это семейство в Liliiflorae , главное подразделение однодольных. Хатчинсону (1926) оставалось воскресить Dioscoreales, чтобы объединить Dioscoreaceae и родственные семейства вместе. Окружение Dioscoreales Хатчинсоном включало три других семейства в дополнение к Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae и Roxburghiaceae . Из них только Trichopodaceae были включены в классификацию филогенетической группы покрытосеменных (APG) (см. Ниже), но были отнесены к Dioscoraceae. Stenomeridaceae, поскольку Stenomeris также был включен в Dioscoreaceae как подсемейство Stenomeridoideae, а остальные роды сгруппированы в подсемейство Dioscoreoideae. Roxburghiaceae, с другой стороны, был выделен в сестринском отряде Pandanales как Stemonaceae . Большинство систематиков в двадцатом веке (исключением была система Кронквиста 1981 года, которая поместила большинство таких растений в порядок Liliales , подкласс Liliidae , класс Liliopsida = однодольные, подразделение Magnoliophyta = покрытосеменные) признали Dioscoreales как отдельный отряд, но продемонстрировали широкие вариации в его составе. .

Дальгрен во второй версии своей таксономической классификации (1982) поднял Liliiflorae до надотряда и поместил в него порядок Dioscoreales. В его системе Dioscoreales содержали только три семейства: Dioscoreaceae, Stemonaceae ( т.е. Roxburghiaceae Хатчинсона) и Trilliaceae . Последние две семьи рассматривались как отдельный отряд ( Stemonales или Roxburghiales) другими авторами, такими как Huber (1969). Позднее APG назначит их соответственно Панданалес и Лилиалес . Построение Дальгреном Dioscoreaceae включало Stenomeridaceae и Trichopodaceae, сомневаясь, что они были разными, и Croomiaceae в Stemonaceae. Кроме того, он выразил сомнения в однородности отряда, особенно Trilliaceae. Dioscoreales в то время были незначительно отличимы от Asparagales . В своем исследовании Stemonales Хубера он обнаружил, что две составляющие семьи были так же близки к Dioscoreaceae, как и друг к другу, и, следовательно, включали их. Он также рассмотрел близкородственные семейства и их родство с Dioscoreales, такие как моногенные Taccaceae, затем в собственном порядке Taccales. Подобные соображения обсуждались в отношении двух семейств Asparagales, Smilacaceae и Petermanniaceae.

В третьей и последнюю версию Дальгрено (1985) , что более широкое очертание из диоскореецветного было создано в надотряде Lilianae , подкласс Liliidae (однодольные), класс Magnoliopsida (покрытосеменные) и составил семь семей Dioscoreaceae , Petermanniaceae , смилаксовая , стемоновый , Taccaceae , Trichopodaceae и Trilliaceae . Thismiaceae либо рассматривались как отдельное семейство, тесно связанное с Burmanniaceae, либо как племя (Thismieae) в рамках более широко определенного Burmanniaceae, образуя отдельный отряд Burmanniales в системе Дальгрена. Родственные Nartheciaceae рассматривались Дальгреном как племя Narthecieae внутри Melanthiaceae в третьем порядке, Melanthiales . Дальгрен считал, что диоскореалы наиболее сильно напоминают предковые однодольные и, следовательно, обладают «двудольными» характеристиками, что делает их наиболее центральным отрядом однодольных. Из этих семи семейств Боуман считал Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae и Taccaceae «основными» семьями отряда. Однако это исследование также показало как четкое разграничение порядка от других отрядов, особенно аспарагалов, так и об отсутствии однородности внутри отряда.

Молекулярная филогенетика и группа филогении покрытосеменных растений

Растущая доступность методов молекулярной филогенетики в дополнение к морфологическим характеристикам в 1990-х годах привела к серьезному пересмотру взаимоотношений внутри однодольных растений. В этом большом мультиинституциональном исследовании семенных растений с использованием пластидного гена rbc L авторы использовали систему Дальгрена в качестве основы, но вслед за Торном (1992) изменили суффиксы надотряда с « -iflorae » на « -anae ». Это продемонстрировало, что Лилианы включают три линии передачи, соответствующие порядку Дальгрена: Диоскореал, Лилиалес и Аспарагалес.

Под покрытосеменной Филогенией Group системы 1998 года, которая приняла систему Дальгрена в качестве основы, порядок был помещен в однодольных кладах и включал в себя пять семьях бурманниевый , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae и Trichopodaceae.

В APG II (2003) в Dioscoreales был внесен ряд изменений в результате обширного исследования Caddick et al. (2002) с использованием анализа трех генов , rbc L , atp B и 18S рДНК , в дополнение к морфология . Эти исследования привели к пересмотру взаимоотношений между большинством родов отряда. Было показано, что Thismiaceae является сестринской группой Burmanniaceae, и поэтому была включена в нее. В монотипической семье Taccaceae и Trichopodaceae были включена в Dioscoreaceae, а нартециевый также может быть сгруппирована в диоскореецветном. APG III (2009) не изменил этого, поэтому теперь заказ включает три семейства Burmanniaceae, Dioscoreaceae и Nartheciaceae.

Хотя дальнейшие исследования более глубоких взаимоотношений внутри Dioscoreales продолжаются, авторы APG IV (2016) сочли, что еще преждевременно предлагать реструктуризацию порядка. В частности, эти вопросы связаны с противоречивой информацией о взаимосвязи между Thismia и Burmanniaceae и, следовательно, следует ли включить Thismiaceae в последние или восстановить их.

Филогения

Молекулярная филогенетика у Dioscoreales представляет особые проблемы из-за отсутствия пластидных генов у микогетеротрофов. Диоскореецветный является монофилетическим и помещаются в порядок родственного к панданоцветному , как показано в кладограмме I.

Кладограмма I. Филогенетический состав однодольных.
однодольные

Acorales

Двулистные

Петросавиалес

Диоскореалы

Панданалес

Лилиалес

Спаржи

комлиниды

Arecales

Poales

Зингибералес

Коммелиналы

Эволюция

Данные об эволюции отряда собираются с помощью молекулярных анализов, поскольку таких окаменелостей не найдено. Подсчитано, что Dioscoreales и его сестра клада Pandanales разделились около 121 миллиона лет назад, в раннем меловом периоде, когда была сформирована основная группа . Тогда потребовалось от 3 до 6 миллионов лет, чтобы группа кроны дифференцировалась в среднем меловом периоде .

Подразделение

Три семейства Dioscreales составляют около 22 родов и около 849 видов, что делает их одним из меньших отрядов однодольных. Из них самая большая группа - диоскорея (ямс), насчитывающая около 450 видов. Напротив, второй по величине род - Burmannia, насчитывающий около 60 видов, и у большинства их всего один или два.

Некоторые авторы, предпочитая исходные семейства APG (1998), продолжают рассматривать Thismiaceae отдельно от Burmanniaceae и Taccaceae от Dioscoreaceae. Но в исследовании 2015 года, проведенном Хертверком и его коллегами, семь родов, представляющих все три семейства, были изучены с помощью набора данных из восьми генов. Dioscoreales были монофилетическими, и были представлены три субклада, соответствующие семействам APG. Dioscoreaceae и Burmanniaceae состояли в родственных отношениях.

Кладограмма II: Родство семейств Dioscoreales (количество родов)
Диоскореалы

Dioscoreaceae (9)

Бурманские (8)

Нартециевые (5)

Этимология

Назван в честь типового рода Dioscorea , который, в свою очередь, был назван Линнеем в 1753 году в честь греческого врача и ботаника Диоскорида .

Распространение и среда обитания

Виды этого отряда распространены на всех континентах, кроме Антарктиды . В основном это тропические или субтропические представители, но некоторые представители семейств Dioscoreaceae и Nartheciaceae встречаются в более прохладных регионах Европы и Северной Америки . Отряд Dioscoreales содержит растения, которые, как и многие другие однодольные , могут образовывать подземный орган для сохранения питания . Исключением является семейство Burmanniaceae, которое полностью микогетеротрофно и содержит виды, лишенные фотосинтетических способностей.

Экология

Narthecium ossifragum - болотный асфодель

Три семейства, включенные в отряд Dioscoreales, также представляют три различные экологические группы растений. Dioscoreaceae состоит в основном из виноградных лоз ( Dioscorea ) и других ползающих видов ( Epipetrum ). Nartheciaceae, с другой стороны, представляет собой семейство, состоящее из травянистых растений с довольно похожим на лилию видом ( Aletris ), в то время как Burmanniaceae полностью микогетеротрофная группа.

Использует

Многие представители Dioscoreaceae производят клубневые крахмалистые корни ( ямс ), которые являются основным продуктом питания в тропических регионах. Они также были источником стероидов для фармацевтической промышленности , включая производство оральных контрацептивов .

Примечания

использованная литература

Библиография

Статьи и главы

Книги и симпозиумы

Базы данных

ПНГ

внешние ссылки