Скребни - Acanthocephala

Для использования в других целях, см Acanthocephala (значения) .

Скребни
Временной диапазон: Поздний мел – современный период
C wegeneri.JPG
Коринозома wegeneri
Научная классификация e
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд : ParaHoxozoa
Клэйд : Bilateria
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Клэйд : Гнатифера
Тип: Acanthocephala
Koelreuter , 1771 г.
Классы

Скребни / ə ˌ к æ п θ oʊ с ɛ х ə л ə / ( греческий ἄκανθος , Акантосом , Шип + κεφαλή , kephale , голова) является филюмом от паразитических червей , известных как акантоцефалы , тернисто голова червей , или шиповатой голова черви , характеризующиеся наличием выворачивающегося хоботка , вооруженного шипами, которые он использует, чтобы проколоть и удерживать стенку кишечника своего хозяина. У скребней сложный жизненный цикл , в котором участвуют по крайней мере два хозяина, среди которых могут быть беспозвоночные , рыбы, земноводные , птицы и млекопитающие . Описано около 1420 видов .

Считалось, что скребни представляют собой отдельный тип . Недавний анализ генома показал, что они произошли от сильно модифицированных коловраток и должны считаться ими . Этот единый таксон известен как Syndermata .

История

Самое раннее известное описание скребней - червя с хоботком, вооруженным крючками - было сделано итальянским автором Франческо Реди (1684). В 1771 году Джозеф Кёльрейтер предложил название скребня. Филипп Людвиг Статий Мюллер независимо назвал их Echinorhynchus в 1776 году. Карл Рудольфи в 1809 году официально назвал их Acanthocephala.

Эволюционная история

Самые старые известные останки скребней - это яйца, обнаруженные в копролите из позднемеловой группы Бауру в Бразилии, возрастом около 70-80 миллионов лет, вероятно, от крокодиловидной формы . Группа могла возникнуть значительно раньше.

Филогения

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Скребни в высшей степени адаптированы к паразитическому образу жизни и потеряли многие органы и структуры в результате эволюционных процессов. Это делает проблематичным определение отношений с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения. Филогенетический анализ рибосомного гена 18S показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратками . Возможно, они ближе к двум классам коловраток Bdelloidea и Monogononta, чем к другому классу, Seisonidea , что дает имена и взаимосвязи, показанные на кладограмме ниже.

 
Syndermata
 

Seisonida

 
 
Евротатория
 

Bdelloidea

 
 

Моногононта

 
 
 

Скребни

 
 
 
 

Три класса коловраток и скребни составляют кладу, называемую Syndermata. Эта клада находится в Platyzoa .

Изучение порядка генов в митохондриях предполагает, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea - сестринскими кладами этой группы.

В настоящее время фил делится на четыре класса - Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala и Eoacanthocephala . Монофилетическая архиакантоцефала является сестринским таксоном клады, состоящей из Eoacanthocephala и монофилетической Palaeacanthocephala.

Морфология

Diagram of Acanthocephalan morphology
Некоторые ключевые особенности морфологии скребня

Есть несколько морфологических характеристик, которые отличают скребней от других типов паразитических червей.

Пищеварение

У скребней нет рта или пищеварительного тракта . Это общая черта, которую они разделяют с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не связаны между собой. Взрослые особи живут в кишечнике своего хозяина и поглощают питательные вещества, переваренные хозяином, непосредственно через поверхность своего тела. У скребней отсутствует выделительная система, хотя было показано, что у некоторых видов есть клетки пламени (протонефридии).

Хоботок

Сканирующая электронная микроскопия хоботка Cathayacanthus spinitruncatus

Наиболее примечательной особенностью скребней является наличие переднего выступающего хоботка, который обычно покрыт шипастыми крючками (отсюда и общее название: колючий или колючий червь). Хоботок несет кольца загнутых назад крючков, расположенных горизонтальными рядами, и с помощью этих крючков животное прикрепляется к тканям своего хозяина. Крючки могут быть двух или трех форм, обычно: более длинные и тонкие крючки расположены по длине хоботка, с несколькими рядами более крепких и коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется, чтобы проколоть стенку кишечника последнего хозяина и удерживать паразита, пока он завершает свой жизненный цикл.

Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородкой или хоботковой оболочкой . Полость хоботка пересекают мышечные нити, вставленные в кончик хоботка с одного конца и в перегородку с другого. Их сокращение заставляет хоботок инвагинироваться в его полость. Весь хоботковый аппарат также может быть, по крайней мере частично, втянут в полость тела, и это осуществляется двумя втягивающими мышцами, которые проходят от задней части перегородки к стенке тела.

Некоторые из скребней (перфорирующие скребни) могут вставлять свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость.

Размер

Размеры этих животных сильно различаются, некоторые измеряются от нескольких миллиметров в длину до Gigantorhynchus gigas , который имеет размеры от 10 до 65 сантиметров (от 3,9 до 25,6 дюйма). Любопытной особенностью, присущей как личинке, так и взрослым особям, является большой размер многих клеток, например нервных клеток и клеток, образующих маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением, у некоторых видов зарегистрировано до 343 n.

Кожа

Поверхность тела скребня своеобразна. Внешне, кожа имеет тонкий тегумент , покрывающий эпидермис , который состоит из синцитий без каких - либо клеточных стенок . Синцитий пересекается рядом ветвящихся канальцев, содержащих жидкость, и контролируется несколькими блуждающими амебоидными ядрами . Внутри синцития находится неравномерный слой круговых мышечных волокон, а внутри него снова несколько довольно разбросанных продольных волокон; эндотелия нет . По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематод .

За исключением отсутствия продольных волокон кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка отделены от таковых на теле. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, огибающий его основание. Из циркулярного канала два мешкообразных выступа, называемые лемнисками, входят в полость тела рядом с полостью хоботка. Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Похоже, они действуют как резервуары, в которые жидкость, которая используется для поддержания хоботка в «вертикальном положении», может уходить, когда он втянут, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда необходимо расширить хоботок.

Нервная система

Центральный ганглий нервной системы лежит за оболочкой хоботка или перегородкой. Он иннервирует хоботок и выпускает кзади два толстых ствола, снабжающих тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется сетчаткой . По крайней мере, у мужчин есть генитальный узел . Некоторые разбросанные сосочки могут быть органами чувств.

Жизненные циклы

Схема жизненного цикла Polymorphus spp.

У скребней есть сложные жизненные циклы, в которых участвует множество хозяев как на стадии развития, так и на стадии покоя. Полные жизненные циклы разработаны только для 25 видов.

Размножение

Скребни раздельнополы (индивидуальный организм может быть самцом или самкой). Существует структура, называемая генитальной связкой, которая проходит от заднего конца хоботкового влагалища до заднего конца тела. У самца по обе стороны от него лежат два семенника . Каждый открывается в семявыносящий проток, который несет три дивертикула или семенных пузырьков . У самца также есть три пары цементных желез, расположенных за семенниками, которые изливают свои секреты через проток в семявыносящие протоки. Они соединяются и заканчиваются пенисом, который открывается кзади.

У самок яичники встречаются, как и семенники, в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток распадаются в полость тела, плавая в ее жидкостях для оплодотворения мужской спермой. После оплодотворения каждое яйцо содержит развивающийся эмбрион . (Эти эмбрионы вылупляются в личинку первой стадии .) Оплодотворенные яйца попадают в матку под действием маточного колокола - воронкообразного отверстия, продолжающегося вместе с маткой. На стыке раструба и матки есть второе отверстие меньшего размера, расположенное дорсально . Колокольчик «заглатывает» созревшие яйца и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы попадают обратно в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через яйцевод , проходят в пищеварительный канал хозяина и выводятся из тела хозяина с фекалиями .

Выпускать

Взрослый Pomphorhynchus у синей рыбы

Изгнанное самкой яйцо скребня выделяется вместе с фекалиями хозяина. Чтобы произошло развитие, яйцо, содержащее акантора , должно быть проглочено членистоногим , обычно ракообразным (есть один известный жизненный цикл, в котором моллюск используется в качестве первого промежуточного хозяина). Внутри промежуточного хозяина акантор высвобождается из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, энцистирует и начинает превращаться в инфекционную стадию цистаканта . У этой формы есть все органы взрослого человека, кроме репродуктивных.

Паразит высвобождается при проглатывании первого промежуточного хозяина. Это может быть подходящий конечный хозяин, и в этом случае цистакант развивается в зрелую взрослую особь , или паратенический хозяин, у которого паразит снова образует кисту. При употреблении в пищу подходящим конечным хозяином цистакант эксцистируется , выворачивает свой хоботок и пробивает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своих цементных желез, чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Внутри самки развиваются эмбрионы, и жизненный цикл повторяется.

Управление хостом

Колючие черви начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, обитающих в морских или пресноводных системах. Gammarus lacustris , небольшое ракообразное, обитающее в прудах и реках, является беспозвоночным, которого может занимать колючий червь. На этого ракообразного охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако при заражении колючим червем он привлекается светом и всплывает на поверхность. Gammarus lacustris заходит так далеко, что находит камень или растение на поверхности, зажимает его пасть и захватывает, делая его легкой добычей для утки. Утка - окончательный хозяин паразита скребня. Для передачи утке промежуточный хозяин паразита (гаммарид) должен быть съеден уткой. Считается, что эта модификация поведения гаммаридов со стороны скребня увеличивает скорость передачи паразита следующему хозяину за счет увеличения восприимчивости гаммаридов к хищничеству.

Считается, что когда Gammarus lacustris заражен колючим червем, паразит вызывает массовую экспрессию серотонина . Серотонин - это нейромедиатор, отвечающий за эмоции и настроение. Исследователи обнаружили, что во время спаривания Gammarus lacustris экспрессирует высокий уровень серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris цепляется за самку и держится несколько дней. Исследователи также обнаружили, что блокирование серотонина снимает зажим. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает фотофобное поведение у Gammarus lacustris . Таким образом, считается, что колючий червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris , чтобы проникнуть в птицу, его последнего хозяина.

Примеры такого поведения включают Polymorphus spp. которые являются паразитами морских птиц , особенно гаги ( Somateria mollissima ). Обычны тяжелые инфекции, до 750 паразитов на птицу, вызывающие язвы в кишечнике, болезни и сезонную смертность. Последние исследования показали , что не существует никаких доказательств патогенности из полиморфусов SPP. промежуточным хозяевам-крабам. Стадия цистаканта длится долго и, вероятно, остается заразной на протяжении всей жизни краба.

Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно встречается между морскими утками (например, гагами и скотерами ) и мелкими крабами. Инфекции, обнаруженные у лобстеров промышленного размера в Канаде, вероятно, были получены от крабов, которые составляют важный элемент питания лобстеров. Цистаканты, встречающиеся в омарах, могут нанести рыбакам экономический ущерб. Нет известных методов профилактики или контроля.

Человеческие инфекции

Нет никаких известных доказательств того, что заражение человека является обычным явлением. Однако есть много анекдотических заявлений о том, что скребни появляются в стуле с коварным видом «свернутой кожуры помидоров». Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в Юте . Эта инфекция датируется 1869 ± 160 г. до н.э. Предполагалось, что речь идет о Moniliformis clarki, который до сих пор широко распространен в этом районе. Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Ламблом в 1859 году, когда он изолировал Macracanthorhynchus hirudinaceus от ребенка в Праге . Линдеманн в 1865 г. сообщил, что этот организм обычно был изолирован в России . Причина этого была обнаружена Шнайдером в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточный хозяин, личинка жука-скарабея, обычно употребляется в пищу в сыром виде. Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 году, находясь в Италии, заразился, проглотив личинок. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и потере яиц через две недели. Сообщалось о последующих естественных инфекциях. На сегодняшний день от человека выделено восемь видов. Moniliformis moniliformis - самый распространенный изолятор. Другие изоляты включают Acanthocephalus bufonis и Corynosoma strumosum .

Смотрите также

Примечания

использованная литература

внешние ссылки