Цестода - Cestoda

Цестода
Временной диапазон: 270 –0  млн лет
Taenia saginata adult 5260 lores.jpg
Taenia saginata
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Платигельминты
Класс: Цестода
Подгруппы

См. Текст.

Цестод является классом от паразитических червей в Flatworm филе (Плоские черви). Большинство видов - и самые известные - относятся к подклассу Eucestoda ; Взрослые особи представляют собой ленточных червей, известных как ленточные черви . Их тела состоят из множества подобных единиц, известных как проглоттиды - по сути, пакетов с яйцами, которые регулярно сбрасываются в окружающую среду для заражения других организмов. Виды другого подкласса, Cestodaria , в основном паразиты рыб.

Все цестоды являются паразитарными ; у многих из них сложная история жизни , включая стадию окончательного (основного) хозяина, на которой взрослые особи растут и размножаются, часто годами, и одну или две промежуточные стадии, на которых личинки развиваются в других хозяевах. Как правило, взрослые живут в пищеварительном тракте из позвоночных , а личинки часто живут в организме других животных, либо позвоночных или беспозвоночных. Например, у Diphyllobothrium есть по крайней мере два промежуточных хозяина, ракообразное и затем одна или несколько пресноводных рыб; его окончательный хозяин - млекопитающее. Некоторые цестоды являются специфическими для хозяина, в то время как другие паразитируют на самых разных хозяевах . Описано около шести тысяч видов; вероятно, все позвоночные могут содержать хотя бы один вид.

Взрослый солитер имеет сколекс (голову), короткую шею и стробилу (сегментированное тело), ​​образованную проглоттидами . Ленточные черви прикрепляются к внутренней части кишечника своего хозяина с помощью сколекса, который обычно имеет крючки, присоски или и то, и другое. У них нет рта, но они поглощают питательные вещества непосредственно из кишечника хозяина. На шее постоянно образуются проглоттиды, каждая из которых содержит репродуктивный тракт; зрелые проглоттиды полны яиц и опадают, покидая хозяина, либо пассивно с фекалиями, либо активно перемещаясь. Все ленточные черви - гермафродиты, у каждого человека есть как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Люди подвержены заражению несколькими видами ленточных червей, если они едят недоваренное мясо, такое как свинина ( Taenia solium ), говядина ( T. saginata ) и рыба ( Diphyllobothrium ), или если они живут или употребляют пищу, приготовленную в условиях плохая гигиена ( виды Hymenolepis или Echinococcus ). Непроверенная концепция использования ленточных червей в качестве средства для похудения рекламировалась примерно с 1900 года.

Разнообразие и среда обитания

Все 6000 видов цестод - паразиты , в основном кишечные; их окончательные хозяева - это позвоночные животные, как наземные, так и морские, в то время как их промежуточные хозяева включают насекомых, ракообразных, моллюсков и кольчатых червей, а также других позвоночных. T. saginata , мясной цепень, может вырасти до 20 м (65 футов); Самый крупный вид, китовый цепень Tetragonoporus calyptocephalus , может вырасти до более 30 м (100 футов). Виды с маленькими хозяевами обычно мелкие. Например, ленточные полевки и лемминги имеют длину всего 13–240 мм (0,5–9,4 дюйма), а паразитирующие землеройки - всего 0,8–60 мм (0,03–2,36 дюйма).

Анатомия

Цестоды не имеют кишечника или рта и поглощают питательные вещества из пищеварительного тракта хозяина через свою специализированную неодермальную кутикулу или тегумент , через который также происходит газообмен. Тегумент также защищает паразита от пищеварительных ферментов хозяина и позволяет ему передавать молекулы обратно хозяину.

Форма тела взрослых эвцестод проста, со сколексом, хватательной головой, приспособленной для прикрепления к окончательному хозяину , короткой шеей и стробилой, или сегментированным стволом, образованным проглоттидами, составляющими тело червя. Члены подкласса Cestodaria , в амфилиниде и гирокотилиды , являются червеобразными , но не делятся на членики. Амфилиниды имеют мускулистый хоботок на переднем конце; Гирокотилиды имеют присоску или хоботок, которые они могут тянуть внутрь или выталкивать наружу на переднем конце, и удерживающую розетку на заднем конце.

У Cestodaria есть 10 личиночных крючков, а у Eucestoda - 6 личиночных крючков.

Scolex

Сколекс Taenia solium с крючками и ботрией.

Сколекс, который прикрепляется к кишечнику окончательного хозяина, часто бывает крошечным по сравнению с проглоттидами. Обычно это ручка с четырьмя сторонами, вооруженная присосками, крючками или и тем, и другим. У некоторых видов в сколексе преобладают ботрии или «сосательные бороздки», которые функционируют как присоски . Цестоды циклофиллид можно распознать по четырем присоскам на их ягодицах. У других видов есть взъерошенные или похожие на листья сколики, и могут быть другие структуры, способствующие прикреплению.

На личиночной стадии сколекс имеет аналогичную форму и известен как протосколекс.

Системы тела

Круговые и продольные мышцы лежат под neodermis, ниже которых дальнейшие продольные, дорсо-вентральные и поперечные мышцы окружают центральную паренхиму . Протонефридиальные клетки стекают в паренхиму. Есть четыре продольных собирательных канала, два дорсо-латеральных и два вентро-латеральных, идущих по длине червя, с поперечным каналом, соединяющим вентральные каналы в задней части каждого сегмента. Когда проглоттиды начинают отделяться, эти каналы открываются наружу через терминальный сегмент.

Главный нервный центр цестоды - это церебральный ганглий в ее сколексе. Нервы исходят от ганглия, чтобы снабжать мышечные и сенсорные окончания всего тела, с двумя боковыми нервными тяжами, проходящими по длине стробилы. Перистые и влагалище иннервируются, и сенсорные окончания вокруг генитальной поры более многочисленны , чем в других областях. Сенсорная функция включает как такторецепцию (прикосновение), так и хеморецепцию (запах или вкус).

Проглоттиды

Две проглоттиды Taenia solium . Этот вид имеет от 7 до 13 ветвей матки с каждой стороны (вверху и внизу на этой микрофотографии).

Прикрепившись к стенке кишечника хозяина, ленточные черви поглощают питательные вещества через свою поверхность, когда пища проходит мимо них. Цестоды не могут синтезировать липиды, которые они используют для размножения, и поэтому полностью зависят от своих хозяев.

Тело ленточного червя состоит из серии сегментов, называемых проглоттидами . Они образуются на шее в результате митотического роста, за которым следует поперечное сужение. Сегменты становятся больше и более зрелыми по мере того, как они смещаются назад более новыми сегментами. Каждая проглоттида содержит независимый репродуктивный тракт, и, как и некоторые другие плоские черви, цестоды выделяют отходы через клетки пламени ( протонефридии ), расположенные в проглоттидах. Сумма проглоттид называется тонкой стробилой, напоминающей полоску ленты; отсюда и произошло общее название «ленточный червь». Проглоттиды постоянно производятся шейной областью сколекса, пока сколекс прикреплен и жив.

Зрелые проглоттиды - это, по сути, мешки с яйцами, каждая из которых заразна для соответствующего промежуточного хозяина. Они выпускаются и покидают хозяина с фекалиями или мигрируют наружу как независимые подвижные проглоттиды. Количество проглоттид, образующих ленточного червя, колеблется от трех до четырех тысяч. Их расположение бывает двух видов: краспедот, означающий, что любой заданный проглоттид перекрывается предыдущим проглоттидом, или акраспедот, что означает, что проглоттиды не перекрываются.

Размножение

Цестоды - исключительно гермафродиты , в каждом теле есть как мужская, так и женская репродуктивная система. Репродуктивная система включает в себя один или несколько семенников, усиков, семявыносящих протоков и семенных пузырьков в качестве мужских органов, а также однодольчатый или недолопастный яичник с соединительным яйцеводом и маткой в качестве женских органов. Общее внешнее отверстие как для мужской, так и для женской репродуктивной системы известно как генитальная пора, которая расположена у поверхностного отверстия чашевидного атриума. Хотя они сексуально гермафродиты и перекрестное оплодотворение является нормой, иногда происходит самооплодотворение, которое делает возможным размножение червя, когда он является единственным человеком в кишечнике своего хозяина. Во время совокупления усики одного человека соединяются с усиками другого через генитальные поры, а затем происходит обмен сперматозоидов .

Жизненный цикл

Жизненный цикл евкестоды Taenia : на вставке 5 показан сколекс - диск с крючками на конце. На вставке 6 показано все тело ленточного червя, в котором сколекс представляет собой крошечный круглый кончик в верхнем левом углу, а зрелая проглоттида только что отделилась.
Жизненный цикл Diphyllobothrium latum зависит как минимум от трех хозяев: ракообразных, рыб и человека. Другие рыбоядные млекопитающие, такие как медведи, также могут служить в качестве окончательных хозяев.

Цестоды - паразиты позвоночных, причем каждый вид заражает одного окончательного хозяина или группу близкородственных видов хозяев. Все, кроме амфилинидов и гирокотилидов (которые проникают через кишечник или стенки тела, чтобы достичь целома), являются кишечными, хотя некоторые стадии жизненного цикла проходят в мышцах или других тканях. Окончательным хозяином всегда является позвоночное животное, но почти во всех случаях в жизненный цикл вовлечены один или несколько промежуточных хозяев, как правило, членистоногие или другие позвоночные. Инфекции могут длиться долго; у людей инфекция ленточного червя может длиться до 30 лет. В жизненном цикле не происходит бесполых фаз , как у других плоских червей , но структура жизненного цикла является решающим критерием для оценки эволюции платихельминтов.

Цестоды производят большое количество яиц, но каждая из них имеет низкую вероятность найти хозяина. Чтобы увеличить свои шансы, разные виды приняли разные стратегии выпуска яиц. У Pseudophyllidea многие яйца высвобождаются в короткий период, когда их водные промежуточные хозяева многочисленны (семелпаритет). Напротив, у наземных Cyclophyllidea проглоттиды стабильно выделяются в течение нескольких лет или до тех пор, пока живет их хозяин (итеропарность). Другая стратегия - иметь очень долгоживущих личинок; например, у Echinococcus личинки эхинококка могут выжить в течение десяти или более лет у людей и других позвоночных-хозяев, что дает ленточному червю исключительно долгое окно для поиска другого хозяина.

Многие ленточные черви имеют двухфазный жизненный цикл с двумя типами хостов. Взрослая Taenia saginata живет в кишечнике приматов, таких как человек, их окончательного хозяина. Проглоттиды покидают тело через задний проход и падают на землю, где их могут съесть с травой пасущееся животное, такое как корова. Затем это животное становится промежуточным хозяином, онкосфера проходит через стенку кишечника и мигрирует в другую часть тела, например, в мышцу. Здесь он энцисты, образуя цистицерк . Паразит завершает свой жизненный цикл, когда промежуточный хозяин передает паразита окончательному хозяину, обычно когда окончательный хозяин ест зараженные части промежуточного хозяина, например, человека, поедающего сырое или недоваренное мясо. Другой двухфазный жизненный цикл демонстрирует Anoplocephala perfoliata , окончательный хозяин - лошадь, а промежуточный хозяин - орибатидный клещ .

Дифиллоботрий имеет более сложный трехфазный жизненный цикл. Если яйца откладывать в воде, они развиваются в свободно плавающих личинок онкосферы. После поглощения подходящим пресноводным ракообразным, таким как веслоногие рачки, первым промежуточным хозяином, они развиваются вличинок процеркоида . Когда веслоногого рачка поедает подходящий второй промежуточный хозяин, обычно гольян или другая мелкая пресноводная рыба, личинки процеркоида мигрируют в плоть рыбы, где они развиваются вличинок плероцеркоида . Это стадии инфицирования окончательного хозяина млекопитающего. Если рыбку съест хищная рыба, ее мышцы тоже могут заразиться.

Schistocephalus solidus - еще один трехфазный пример. Промежуточные хозяева - веслоногие рачки и мелкие рыбы, а окончательные хозяева - водоплавающие птицы. Этот вид был использован для демонстрации того, что перекрестное оплодотворение приводит к более высокому уровню заражения, чем самооплодотворение.

Иммунитет хозяина

Хозяева могут стать невосприимчивыми к инфекции, вызванной цестодой, если слизистая оболочка кишечника повреждена. Это подвергает иммунную систему хозяина воздействию цестодных антигенов , позволяя хозяину создать защиту антител . Антитела хозяина могут убивать или ограничивать инфекцию цестод, повреждая их пищеварительные ферменты, что снижает их способность к питанию и, следовательно, к росту и воспроизводству; привязав к своему телу; и нейтрализуя производимые ими токсины. Когда цестоды пассивно питаются в кишечнике, они не вызывают реакции антител .

Эволюция и филогения

История окаменелостей

Окаменелости паразитов редки, но узнаваемые скопления яиц цестод, некоторые с крышкой, указывающей на то, что они не извергались, а одна с развивающейся личинкой, были обнаружены в окаменелых копролитах акул, датируемых пермским периодом , около 270 миллионов лет назад.

Внешний

Положение Cestoda внутри Platyhelminthes и других спиральных филов, основанное на геномном анализе, показано на филогенетическом дереве . Непаразитические плоские черви, традиционно относящиеся к " Turbellaria ", являются парафилетическими , поскольку паразитические Neodermata, включая Cestoda, возникли в этой группе. Приблизительное время, когда впервые появились основные группы, указано миллионы лет назад.

Platytrochozoa
Rouphozoa

Гастротрича Polymerurus nodicaudus.jpg

Платигельминты

« Турбеллария »Sorocelis reticulosa.jpg

Neodermata
Моногенея

Parasite170078-fig2 Cichlidogyrus filander (Monogenea, Ancyrocephalidae) (основное изображение) .png

 рыбные паразиты 
Цестода

Die Gartenlaube (1857) b 008 1.jpg

 ленточные черви и союзники 
Трематода

Botulus microporus.jpg

 двуустки 
паразитический
270 млн лет назад
Лофотрохозоа

Моллюска Виноградная лоза 01.jpg

Аннелида Полихета (нет) .JPG

550 млн лет назад
580 млн лет назад

Внутренний

Gyrocotylidea : тело плоское, похожее на червя, не разделено на проглоттиды.
Amphilinidea : тело червеобразное, не разделено на проглоттиды.
" Tetraphyllidea ": сложный четырехлепестковый сколекс.

Эволюционная история Cestoda изучалась с помощью рибосомной РНК , митохондриальной и другой ДНК, а также морфологического анализа и продолжает пересматриваться. " Tetraphyllidea " считается парафилетическим; « Pseudophyllidea » подразделяется на два отряда: Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea . Хозяева, филогения которых часто повторяет филогению паразитов ( правило Фаренгольца ), указаны курсивом и скобками, а последовательность жизненного цикла (если она известна) стрелками показана как (промежуточный хозяин 1 [→ промежуточный хозяин 2  ] → окончательный хозяин) . Альтернативы, обычно для разных видов в пределах отряда, показаны в квадратных скобках.

Цестода

Gyrocotylidea (рыбы)

Amphilinidea (ракообразные → рыбы / черепахи)

Eucestoda

Spathebothriidea (амфиподы → рыбы)

Caryophyllidea (кольчатые червя → рыбы)

Haplobothriidea (пресноводные рыбы → боуфин )

Diphyllobothriidea (веслоногие рачки [→ рыбы] → млекопитающие)

Diphyllidea (пластиножаберные, вкл. Скаты , акулы)

Трипаноринча (рыбы / ракообразные / моллюски → костистые рыбы / селахи)

Bothriocephalidea (ракообразные [→ костистые] → костистые рыбы / земноводные)

Litobothriidea (lamniform акулы)

Lecanicephalidea (моллюски → селахии)

Rhinebothriidea (скаты)

" Tetraphyllidea " (веслоногие рачки → рыбы / декаподы / головоногие моллюски → селахии)

" Tetraphyllidea "

Proteocephalidea (ракообразные → инверты / верты → рыбы / амфибии / рептилии)

Nippotaeniidea (ракообразные → рыбы)

Mesocestoididae (млекопитающие / птицы)

Tetrabothriidea (ракообразные? / Головоногие? / Костистые? → морские птицы / китообразные / ластоногие)

Cyclophyllidea (млекопитающие → млекопитающие или насекомые → птицы)

ленточные черви

Taeniidae , в том числе видов , таких как свиной солитер и говядины солитера , которые часто заражают людей, может быть наиболее базальной из 12 порядков Cyclophyllidea.

Взаимодействие с людьми

Реклама, предлагающая "продезинфицированную банку от ленточных червей, упакованную" под заголовком "Жир! Враг, который сокращает вашу жизнь - изгнан!", C. 1900. Он не обещает «никаких побочных эффектов», но побочные эффекты включают диарею и боль в животе.

Инфекция и лечение

Как и другие виды млекопитающих, люди могут заразиться ленточными червями. Симптомов может быть немного или они могут отсутствовать, и первым признаком инфекции может быть наличие одного или нескольких проглоттидов в стуле. Проглоттиды выглядят как плоские, прямоугольные, беловатые объекты размером с рисовое зерно, которые могут меняться или перемещаться. Иногда наблюдаются такие телесные симптомы, как боль в животе, тошнота, диарея, повышенный аппетит и потеря веса.

Существует несколько классов противоглистных препаратов, некоторые из которых эффективны против многих видов паразитов, другие более специфичны; их можно использовать как для профилактики, так и для лечения инфекций. Например, празиквантел является эффективным средством лечения инфекции ленточных червей и предпочтительнее старых никлозамидов . В то время как случайные заражения ленточным червем в развитых странах довольно редки, такие инфекции более вероятны в странах с плохими санитарными условиями или с низкими стандартами гигиены пищевых продуктов.

История и культура

В Древней Греции комический драматург Аристофан и философ Аристотель описывали комочки, образующиеся при цистицеркозе, как «град. В средние века в «Каноне медицины» , завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна зарегистрировал паразитов, в том числе ленточных червей. В период раннего Нового времени Франческо Реди описал и проиллюстрировал множество паразитов и был первым, кто идентифицировал цисты Echinococcus granulosus, обнаруживаемые у собак и овец, как паразитические по происхождению; столетие спустя, в 1760 году, Питер Симон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей.

Ленточные черви время от времени появлялись в художественной литературе . Питер Маррен и Ричард Маби в « Британской ошибке » пишут, что полицейский-социопат Ирвина Уэлша в его романе 1998 года « Грязь» владеет говорящим солитером, которого они называют «самым привлекательным персонажем в романе»; он становится альтер-эго полицейского и его лучшим «я». Роман Миры Грант « Паразит» 2013 года описывает мир, в котором иммунная система людей поддерживается генно-инженерными ленточными червями. Ленточные черви широко упоминаются в песне System of a Down " Needles ": их включение в песню приводит к лирическому спору между участниками группы.

Есть недоказанные утверждения о том, что около 1900 года яйца ленточных червей продавались населению в виде таблеток для похудения. Цветная реклама на всю страницу, якобы из женского журнала того периода, гласит: «Толстый: враг ... который изгнан! Как? С продезинфицированными ленточными червями. Банка упакована. Никаких побочных эффектов!» Когда телеведущий Майкл Мосли намеренно заразил себя ленточными червями, он набрал вес из-за повышенного аппетита. Люди, сидящие на диете, по-прежнему иногда подвергаются риску преднамеренного заражения, о чем свидетельствует предупреждение 2013 года по американскому телевидению.

Примечания

использованная литература

дальнейшее чтение