Амеба - Amoeba
Амебы ( / ə м я б ə / ; реже пишется амеба или амебы ; множественная ч (о) ЕППБ или ч (о) ebae / ə м я б я / ), часто называют амебовидным , являюсь одним из видов клетка или одноклеточный организм, который имеет способность изменять свою форму, в первую очередь за счет вытягивания и втягивания псевдопод . Амебы не образуют единой таксономической группы ; вместо этого, они встречаются во все основной линии из эукариотических организмов. Амебоидные клетки встречаются не только среди простейших , но также у грибов , водорослей и животных .
Микробиологи часто используют термины «амебоид» и «амеба» как синонимы для обозначения любого организма, который демонстрирует амебоидное движение .
В более старых классификационных системах большинство амеб относили к классу или подтипу Sarcodina, группе одноклеточных организмов, которые обладают псевдоподиями или перемещаются за счет протоплазматического потока. Однако молекулярно-филогенетические исследования показали, что Sarcodina не является монофилетической группой, члены которой имеют общее происхождение . Следовательно, амебоидные организмы больше не объединяются в одну группу.
Наиболее известными протистами амебов являются Chaos carolinense и Amoeba proteus , которые широко культивировались и изучались в классах и лабораториях. Другие хорошо известные виды включают так называемую «амебу, поедающую мозг» Naegleria fowleri , кишечного паразита Entamoeba histolytica , вызывающего амебную дизентерию , и многоклеточную «социальную амебу» или слизевую плесень Dictyostelium discoideum .
Форма, движение и питание
У амеб нет клеточных стенок, что позволяет им свободно передвигаться. Амебы перемещаются и питаются с помощью псевдоподов, которые представляют собой выпуклости цитоплазмы, образованные скоординированным действием актиновых микрофиламентов, выталкивающих плазматическую мембрану , окружающую клетку. По внешнему виду и внутреннему строению ложноножек можно отличить группы амеб друг от друга. Виды амебозойных , например представители рода Amoeba , обычно имеют луковичные (лопастные) псевдоподы, закругленные на концах и примерно трубчатые в поперечном сечении. Cercozoan амебоиды , такие как Euglypha и Gromia , имеют тонкие нитевидные (филозные) псевдоподы. Фораминиферы испускают мелкие ветвящиеся псевдоподы, которые сливаются друг с другом, образуя сетчатые (ретикулезные) структуры. Некоторые группы, такие как Radiolaria и Heliozoa , имеют жесткие, игольчатые, лучистые аксоподии (актиноподы), поддерживаемые изнутри пучками микротрубочек .
Свободноживущие амебы могут быть « семенниками » (заключенными в твердую оболочку) или «голыми» (также известными как гимнамоеба , без твердого покрытия). Оболочки раковинных амеб могут состоять из различных веществ, в том числе кальция , диоксида кремния , хитина , или сгустков из найденных материалов , таких как мелкие зерна песка и панцири из диатомовых .
Чтобы регулировать осмотическое давление , у большинства пресноводных амеб есть сократительная вакуоль, которая выталкивает лишнюю воду из клетки. Эта органелла необходима, потому что пресная вода имеет более низкую концентрацию растворенных веществ (например, соли), чем собственные внутренние жидкости амебы ( цитозоль ). Поскольку окружающая вода является гипотонической по отношению к содержимому клетки, вода переносится через клеточную мембрану амебы посредством осмоса . Без сократительной вакуоли клетка заполнится избытком воды и, в конце концов, лопнет. Морские амебы обычно не обладают сократительной вакуолью, потому что концентрация растворенных веществ внутри клетки находится в равновесии с тонусом окружающей воды.
Диета
Источники питания амеб различны. Некоторые амебы являются хищниками и питаются бактериями и другими простейшими . Некоторые из них являются детритофагами и поедают мертвые органические вещества.
Амебы обычно поглощают пищу путем фагоцитоза , расширяя псевдоножки, чтобы окружить и поглотить живую добычу или частицы очищенного материала. У амебоидных клеток нет рта или цитостома , и нет фиксированного места на клетке, в котором обычно происходит фагоцитоз.
Некоторые амебы также питаются за счет пиноцитоза , впитывая растворенные питательные вещества через везикулы, образующиеся внутри клеточной мембраны.
Диапазон размеров
Размер амебоидных клеток и видов очень разнообразен. Морская амебоидная Massisteria voersi имеет диаметр всего от 2,3 до 3 микрометров , что соответствует размеру многих бактерий. С другой стороны, раковины глубоководных ксенофиофоров могут достигать 20 см в диаметре. Большинство свободноживущих пресноводных амеб, которые обычно встречаются в прудах , канавах и озерах, являются микроскопическими , но некоторые виды, такие как так называемые «гигантские амебы» Pelomyxa palustris и Chaos carolinense , могут быть достаточно большими, чтобы их можно было увидеть обнаженным. глаз.
| Виды или тип клеток | Размер в микрометрах |
|---|---|
| Massisteria voersi | 2.3–3 |
| Naegleria fowleri | 8–15 |
| Нейтрофил (лейкоцит) | 12–15 |
| Акантамеба | 12–40 |
| Entamoeba histolytica | 15–60 |
| Арселла обыкновенная | 30–152 |
| Амеба протей | 220–760 |
| Хаос Каролиненс | 700–2000 |
| Pelomyxa palustris | до 5000 |
| Syringammina fragilissima | вплоть до 200 000 |
Амебы как специализированные клетки и стадии жизненного цикла
Некоторые многоклеточные организмы имеют амебоидные клетки только в определенных фазах жизни или используют амебоидные движения для выполнения специализированных функций. В иммунной системе человека и других животных амебоидные белые кровяные тельца преследуют вторгающиеся организмы, такие как бактерии и патогенные простейшие, и поглощают их посредством фагоцитоза .
Амебоидные стадии также встречаются у многоклеточных грибовидных протистов, так называемых слизистых форм . И плазмодийные слизневые формы, в настоящее время относящиеся к классу Myxogastria , и клеточные слизистые формы групп Acrasida и Dictyosteliida , на стадии питания живут как амебы. Амебоидные клетки первого объединяются, образуя гигантский многоядерный организм, в то время как клетки последнего живут отдельно до тех пор, пока не закончится пища, и в это время амебы объединяются, образуя многоклеточный мигрирующий «слизень», который функционирует как единый организм.
Другие организмы также могут представлять амебоидные клетки на определенных этапах жизненного цикла, например, гаметы некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ) и пеннатных диатомовых водорослей , споры (или фазы распространения) некоторых Mesomycetozoea и стадия спороплазмы Myxozoa и Ascetosporea .
Амебы как организмы
Ранняя история и происхождение Саркодины
Самая ранняя запись об амебоидном организме была произведена в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенхофом , который назвал свое открытие «Der Kleine Proteus» («Маленький протей»). На иллюстрациях Розеля изображена неидентифицируемая пресноводная амеба, внешне похожая на обычный вид, ныне известный как Amoeba proteus . Термин «Proteus animalcule» оставался в употреблении на протяжении XVIII и XIX веков в качестве неофициального названия любого крупного, свободно живущего амебоида.
В 1822 году, род Amiba (от греческого ἀμοιβή amoibe , что означает «изменение») был построен французским натуралистом Бори де Сен-Винсент . Современник Бори, К.Г. Эренберг , принял этот род в своей классификации микроскопических существ, но изменил написание на Amoeba .
В 1841 году Феликс Дюжарден ввел термин « саркод » (от греческого σάρξ sarx , «плоть» и εἶδος eidos , «форма») для «толстого, клейкого, однородного вещества», которое наполняет тела клеток простейших. Хотя этот термин первоначально относился к протоплазме любого простейшего, вскоре он стал использоваться в ограниченном смысле для обозначения студенистого содержимого амебоидных клеток. Тридцать лет спустя, австрийский зоолог Людвиг Карл Шмарда использовал «sarcode» в качестве концептуальной основы для его разделения Sarcodea, в филе -уровне группы, состоящие из «нестабильных, изменчивых организмов» с телами в основном состоит из «sarcode». Более поздние исследователи, в том числе влиятельный систематик Отто Бютчли, внесли поправки в эту группу, чтобы создать класс Sarcodina, таксон, который широко использовался на протяжении большей части 20-го века.
В пределах традиционной Sarcodina амебы обычно делились на морфологические категории на основе формы и строения их ложноножек . Амебы с ложноножками, поддерживаемыми регулярным набором микротрубочек (таких как пресноводные Heliozoa и морские Radiolaria ), были классифицированы как Actinopoda ; тогда как те, у кого псевдоподы не поддерживались, были классифицированы как Rhizopoda . Ризоноды были далее подразделены на лобозные, филозные и ретикулезные амебы в соответствии с морфологией их псевдопод.
Демонтаж Саркодины
В последнее десятилетие 20-го века серия молекулярных филогенетических анализов подтвердила, что Sarcodina не была монофилетической группой. Ввиду этих результатов от старой схемы отказались, и амебы Sarcodina были рассредоточены среди многих других таксономических групп высокого уровня. Сегодня большинство традиционных саркодинов помещено в две супергруппы эукариотов : амебозоа и ризарии . Остальные распределены по раскопкам , опистоконтам и страменопилам . Некоторые из них, например Centrohelida , еще не вошли в какую-либо супергруппу.
Классификация
Недавняя классификация помещает различные роды амебоидов в следующие группы:
| Супергруппы | Основные группы и роды | Морфология |
|---|---|---|
| Амебозоа |
|
|
| Ризария |
|
|
| Экскавата |
|
|
| Гетероконта |
|
|
| Альвеолаты |
|
|
| Опистоконта |
|
|
|
Разгруппировано / неизвестно |
|
Некоторые из упомянутых групп амебоидов (например, часть хризофитов , часть ксантофитов , хлорарахниофиты ) традиционно не включались в Sarcodina, будучи классифицированными как водоросли или жгутиковые простейшие.
Патогенные взаимодействия с другими организмами
Некоторые амебы могут патогенно заражать другие организмы , вызывая болезни:
- Entamoeba histolytica является причиной амебиаза или амебной дизентерии.
- Naegleria fowleri («амеба, поедающая мозг») - это пресноводный вид, который может быть смертельным для человека при попадании через нос.
- Акантамеба может вызывать амебный кератит и энцефалит у человека.
- Balamuthia mandrillaris является причиной гранулематозного амебного менингоэнцефалита (часто со смертельным исходом).
Было обнаружено, что амеба собирает и выращивает бактерии, вызывающие чуму . Амебы также могут быть хозяевами микроскопических организмов, которые являются патогенными для людей и помогают распространять такие микробы. Бактериальные патогены (например, Legionella ) могут препятствовать поглощению пищи при поедании амебами. В настоящее время наиболее широко используемыми и наиболее изученными амебами, являющимися хозяевами других организмов, являются Acanthamoeba castellanii и Dictyostelium discoideum. Микроорганизмы, которые могут преодолевать защиту одноклеточных организмов, могут укрываться и размножаться внутри них, где их хозяева защищают их от неблагоприятных внешних условий.
Мейоз
Недавние данные указывают на то, что несколько линий Amoebozoa претерпевают мейоз .
Ортологи генов, задействованных в мейозе половых эукариот , недавно были идентифицированы в геноме Acanthamoeba . Эти гены включали Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . Это открытие предполагает, что Acanthamoeba способны к некоторой форме мейоза и могут подвергаться половому размножению.
Специфическая для мейоза рекомбиназа , Dmc1 , необходима для эффективной мейотической гомологичной рекомбинации , а Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические филаменты и катализирует АТФ- зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по меньшей мере на нескольких тысячах пар оснований . Реакции спаривания ДНК и обмена цепей усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. Эти процессы являются центральными для мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica претерпевает мейоз.
Исследования Entamoeba invadens показали, что во время превращения тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехъядерную кисту гомологичная рекомбинация усиливается. Экспрессия генов с функциями, связанными с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивается во время энцистаций. Эти данные о E. invadens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .
Dictyostelium discoideum в супергруппе Amoebozoa может подвергаться спариванию и половому размножению, включая мейоз, когда пищи не хватает.
Поскольку Amoebozoa рано отклонились от генеалогического древа эукариот , эти результаты предполагают, что мейоз присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. Кроме того, эти результаты согласуются с предложением Lahr et al. что большинство амебоидных клонов имеют древнюю половую принадлежность.
использованная литература
дальнейшее чтение
- Валочник Дж. И Аспок Х. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur . Денис 20: 323–350. (На немецком)
- Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий в веб-проекте «Древо жизни»
- Павловски Дж. И Бурки Ф. (2009). Распутывая филогению амебоидных протистов . Журнал эукариотической микробиологии 56.1: 16-25.
внешние ссылки
- Сименсма, Ф. Микромир: мир амебоидных организмов .
- Völcker, E. & Clauß, S. Визуальный ключ к амебоидным морфотипам . Penard Labs.
- На веб- сайте Amoebae лаборатории Maciver Эдинбургского университета собрана информация из опубликованных источников.
- Цифровая видеогалерея молекулярных выражений: Pond Life - Amoeba (Protozoa) - информационные видеоролики об амебе