Scathophaga stercoraria -Scathophaga stercoraria
| Scathophaga stercoraria | |
|---|---|
|
|
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Двукрылые |
| Семья: | Scathophagidae |
| Род: | Скатофага |
| Разновидность: |
S. stercoraria
|
| Биномиальное имя | |
|
Scathophaga stercoraria |
|
| Синонимы | |
Scathophaga stercoraria , широко известная как желтая навозная муха или золотая навозная муха , является одной из самых известных и распространенных мух во многих частях Северного полушария . Как следует из его общего названия, он часто встречается в фекалиях крупных млекопитающих , таких как лошади , крупный рогатый скот , овцы , олени и кабаны , где он идет на размножение. На распространение S. stercoraria , вероятно, влияет человеческое сельское хозяйство, особенно в Северной Европе и Северной Америке. Scathophaga являются неотъемлемой частью в царстве животных изза их роли в естественном разложении навоза в полях. Они также очень важны в научном мире из-за их короткого жизненного цикла и восприимчивости к экспериментальным манипуляциям; таким образом, они внесли значительный вклад в изучение поведения животных.
Описание
Scathophaga stercoraria является половой диморфизм , со средней продолжительностью жизни от одного до двух месяцев. Взрослые самцы ярко-золотисто-желтого цвета с оранжево-желтым мехом на передних лапах. Самки немного тусклее по цвету, с ярко выраженными зелено-коричневыми оттенками, без яркого меха на передних лапах. Взрослые особи имеют длину от 5 до 11 мм, а самцы обычно крупнее самок. Физические характеристики отдельных популяций S. stercoraria могут сильно различаться, отчасти из-за диапазона мест обитания этого вида. Как правило, они расположены в более прохладных регионах с умеренным климатом, включая Северную Америку, Азию и Европу. Они также могут отдавать предпочтение более высоким высотам, например, Пиренеям и Швейцарским Альпам .
Кормление
Взрослые особи в основном охотятся на более мелких насекомых - в основном других двукрылых . Они также могут потреблять нектар и навоз в качестве дополнительных источников энергии. В лабораторных условиях взрослые особи S. stercoraria могут жить исключительно на дрозофиле и воде. Самки проводят большую часть своего времени в поисках пищи в растительности и посещают пометные места только для спаривания и откладывания яиц на поверхности навоза. И самцов, и самок привлекает навоз по запаху, и они подходят к пометам против ветра. Самцы проводят большую часть своего времени на помете, ожидая самок и питаясь другими насекомыми, которые посещают помет, такими как мухи. При отсутствии другой добычи желтая навозная муха может перейти в каннибализм . Личинки являются питающимися экскрементами , опираясь на навозе для питания.
Размножение
Scathophaga stercoraria размножается на помете многих крупных млекопитающих, но обычно предпочитает свежий навоз крупного рогатого скота. Рабочее соотношение полов у этих собак очень сильно зависит от мужчин, и конкуренция высока. Самки невысокого роста и имеют ограниченный выбор в предкопуляционном периоде. Копуляция длится 20–50 минут, после чего самец пытается оградить самку от других самцов. И самцы, и самки часто спариваются с несколькими партнерами. Репродуктивный успех зависит от множества факторов, включая конкуренцию сперматозоидов, питание и температуру окружающей среды.
Анатомия
У самок есть парные добавочные железы , которые снабжают репродуктивную систему смазочными веществами и выделяют богатую белком скорлупу яиц. Сперма поступает в большую структуру, называемую копулятрикс, и хранится в структуре, называемой сперматека . Виды Scathophaga имеют три сперматеки (одна пара и одна синглет), каждая из которых имеет свой собственный узкий проток, соединяющий ее с бурсой. Сперма может храниться в сперматеке в течение нескольких дней, недель или даже лет, а сперма нескольких самцов может храниться одновременно. У самцов есть два выступа, паралобы, которые используются, чтобы удерживать самку во время совокупления. Между паралобами находится интромитентный орган , эдеагус , который переносит сперму в копулятрису сумки самки.
Поведение
Во время совокупления сперма не попадает напрямую в органы, хранящие сперму. Эякуляция происходит в копулятриксе сумки, а затем самки активно перемещают сперматозоиды в сперматеки, используя мышечную инвагинацию сперматозоидов, чтобы перекачивать сперму в путь. Это дает женщинам определенный уровень контроля над тем, какое количество сперматозоидов попадает в ее организм, что является примером загадочного женского выбора. Несмотря на то, что текущие результаты неубедительны в отношении того, проводят ли самки загадочный выбор для лучшего фенотипического соответствия, самке может быть выгодно иметь переменную сперму, оплодотворяющую ее потомство. Такая адаптация выгодна, потому что самки выигрывают от возможности контролировать, какие сперматозоиды успешны при оплодотворении яйцеклеток. Самки могут не знать, какая сперма лучше подходит для ее потомства, но просто возможность контролировать пропорцию сперматозоидов от нескольких партнеров может максимизировать возможность оптимального фенотипического соответствия. Ей выгодно, чтобы к яйцеклетке доходило несколько мужских сперматозоидов, а не только одна. После совокупления самки предпочитают откладывать яйца на небольших возвышенностях навозной поверхности, избегая впадин и заостренных участков. Эта стратегия выживания направлена на предотвращение высыхания и утопления, чтобы яйца помещались там, где у них есть наибольшие шансы на выживание.
Сексуальный конфликт
Во многих исследованиях изучались многие проявления сексуального конфликта, в том числе половой отбор после спаривания, у желтой навозной мухи. Конкуренция спермы происходит, когда самка спаривается с несколькими самцами. Затем сперматозоиды каждого самца вступают в прямую конкуренцию за оплодотворение яйцеклеток. Сперма быстро смешивается, как только попадает в запасы самки. Цель мужчин - максимально вытеснить сперму других мужчин. Более крупные самцы, как правило, имеют более длительное время совокупления и более высокую скорость смещения сперматозоидов. Успех оплодотворения самцов, которые были вторичными самцами, увеличивался по мере увеличения размера их тела по сравнению с первым самцом.
Такие признаки, как размер тела, размер семенников и длина сперматозоидов, варьируются, а также передаются по наследству самцам S. stercoraria . Более крупные сперматозоиды могут быть полезны, если они имеют большее продвижение по семявыносящему каналу самки, что приводит к более высоким показателям успешности оплодотворения. Когда конкуренция между самцами высока, а самки спариваются с несколькими самцами, те, у кого самые большие семенники, также имеют наибольший успех с точки зрения доли сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетки самки. Получившееся потомство мужского пола будет иметь такое же преимущество.
Обнаружена положительная корреляция между длиной сперматозоидов самцов и длиной семенных протоков самок. Размер мужских семенников также положительно коррелировал с размером женских сперматек. Кроме того, самки с более крупными сперматеками лучше способны производить спермицидный секрет. Этот загадочный выбор самок увеличивает их способность влиять на отцовство над своим потомством. Эти ковариации - пример « эволюционной гонки вооружений ». Это говорит о том, что каждый пол развивает определенные черты, чтобы подорвать полезные черты другого, что приводит к совместной эволюции мужской и женской репродуктивных систем S. stercoraria.
Жизненный цикл
Из яиц, откладываемых самкой на помет, вылупляются личинки через 1-2 дня, в зависимости от температуры. Личинки быстро зарываются в навоз для защиты и питаются им. При 20 ° C личинки претерпевают три линьки в течение пяти дней, в течение которых они растут в геометрической прогрессии. После роста личинки проводят еще пять дней, опорожняя свой желудок перед окукливанием , при этом дополнительная масса тела не увеличивается. Через 10–20 дней личинки зарываются в почву вокруг навоза и под ним и окукливаются . Время, необходимое для появления молоди мух, может варьироваться от 10 дней при 25 ° C до 80 дней при 10 ° C или ниже. Самки меньшего размера обычно появляются на несколько дней раньше самцов. Пригодность молодых особей во многом зависит от качества помета, в который они были помещены. Факторы, влияющие на качество помета, включают содержание воды, питательную ценность, паразитов, а также лекарства или другие химические вещества, даваемые животному.
Желтые навозные мухи анавтогенны . Чтобы стать половозрелыми и произвести жизнеспособные яйцеклетки или сперму, они должны питаться добычей, чтобы получить достаточное количество белков и липидов. У самок в условиях пищевого стресса будет более высокий уровень смертности яиц и меньшая выживаемость потомства до появления взрослых особей. Затем самки S. stercoraria могут произвести от 4 до 10 кладок за свою жизнь. Взрослые особи активны в течение большей части года в умеренном климате.
Фенология
Жизнеспособность желтой навозной мухи сильно зависит от окружающей среды. В более теплом климате резкая убыль населения часто происходит летом, когда температура поднимается выше 25 ° C. Между тем, в более холодном климате, таком как Исландия , Финляндия и северная Англия , а также на больших высотах, сокращения численности населения не наблюдается . Кроме того, количество поколений в год варьируется в зависимости от высоты и широты , обычно от двух до четырех перекрывающихся поколений. Конец зимы синхронизирует первые всходы в марте, а зимующие поколения дают осенью. В северной Европе, где брачный период короче, можно ожидать только одного или двух поколений.
Фенотипическая пластичность
У желтых навозных мух очень разные фенотипы - в частности, размер тела и скорость развития. Ближайшие причины вариабельности включают питание молоди, температуру, хищничество и генетические вариации . Большая фенотипическая пластичность у желтых навозных мух является результатом доступности пищи (навоза) на личиночной стадии, которая часто опосредована конкуренцией сородичей . Меньше навоза приводит к большему количеству конкурентов, а большее высыхание приводит к снижению скорости роста и размера тела взрослого человека. Кроме того, при воздействии постоянных температур в лабораторных условиях более высокие температуры во время роста дают мух меньшего размера. Объем яйца, но не размер кладки, также уменьшается с повышением температуры. Подтверждая гипотезу о том, что ограничения на физиологические процессы на клеточном уровне объясняют размер тела, опосредованный температурой, исследования также показали, что размер тела S. stercoraria варьируется в зависимости от взаимодействий между генами и окружающей средой. Различные клеточные линии значительно различаются по росту, развитию и размеру тела взрослого человека в ответ на ограничение в пище.
Географические вариации
Было показано, что фенотип Scathophaga stercoraria меняется в зависимости от сезона, широты и высоты в результате адаптивной реакции на временные ограничения развития из-за изменений температуры. Осенью, когда температура остывает, мухи могут увеличивать скорость развития, поэтому они могут достигать необходимого, хотя и меньшего, чем среднего, размера. Более того, скорость развития S. stercoraria увеличивается с увеличением широты. Вероятно, это адаптивный ответ на более короткий период спаривания. Размер тела, но не скорость развития, зависит от высоты. Навозные мухи крупнее на больших высотах из-за более низких температур.
Причины фенотипической пластичности
Более крупные желтые навозные мухи имеют конкурентное преимущество. Следовательно, пластичность размеров тела должна быть механизмом выживания. Потомство крупных взрослых особей все еще выживает в условиях пищевых ограничений, несмотря на то, что им требуется больше питательных веществ для более длительного развития. Таким образом, наблюдаемая пластичность роста является результатом изменения химического состава тела, а не различий в выживаемости потомков от маленьких и крупных родителей. Скорость пластического развития и размер тела эффективны для предотвращения преждевременной смерти, что означает, что S. stercoraria придерживается стратегии быть маленьким и живым, а не большим и мертвым. Мухи меньшего размера имеют преимущество в стрессовых ситуациях из-за того, что более крупным навозным мухам требуется больше энергии. Кроме того, между популяциями желтой навозной мухи существует низкая генетическая дифференциация, вероятно, из-за обширного потока генов, поскольку S. stercoraria может перемещаться на большие расстояния. Когда виды не могут адаптироваться с помощью генетики, фенотипическая пластичность является наиболее жизнеспособным вариантом приспособления к изменяющейся среде. Желтые навозные мухи развиваются в чрезвычайно изменчивой окружающей среде, при этом их выживание мешает высушивание, доступность помета и конкуренция личинок. Следовательно, фенотипическая пластичность позволяет S. stercoraria приспосабливаться к развитию в соответствии с непредсказуемыми экологическими ситуациями без генетической адаптации.
Паразиты и болезни
Поскольку S. stercoraria является синантропной мухой, она несет риск пассивного заражения пищи человека различными патогенами, плесенью или дрожжами.
Известны некоторые заболевания насекомых, передающиеся половым путем , особенно жесткокрылых . Подобные заболевания изучались также у S. stercoraria . Многие из этих заболеваний, передающихся половым путем, происходят от многоклеточных эктопаразитов (клещей), простейших или грибка Entomophthora muscae . Они часто несут ответственность либо за стерилизацию, либо за уничтожение мухи-хозяина.
Хищники
Эти мухи не только являются легкой пищей для многих видов птиц и летучих мышей , но и становятся жертвами других насекомых. Между личинками разных видов в навозной клетке существует большая конкуренция. Другие виды насекомых также могут использовать домашних животных в качестве охотничьих угодий. К ним относятся мухи-разбойники и жуки-клоуны .
Использование в качестве модельного организма
Подобно Drosophila melanogaster , желтая навозная муха является идеальным модельным организмом из-за ее короткой продолжительности жизни и восприимчивости к различным экспериментальным манипуляциям. Первоначальный интерес к желтым навозным мухам был обусловлен их потенциалом в качестве средств биоконтроля против насекомых-вредителей, обитающих у домашнего скота. Только за последние 40 лет во многих исследованиях S. stercoraria использовалась для исследования таких тем, как конкуренция сперматозоидов, брачное поведение, сексуальные конфликты, репродуктивная физиология, термобиология и генетика. В частности, исследования желтых навозных мух внесли большой вклад в понимание множественных систем спаривания и конкуренции сперматозоидов.
Недавно S. stercoraria был одобрен в качестве стандартного требуемого тест-вида для экотоксикологических испытаний. Это включает оценку остатков ветеринарных препаратов в навозе домашнего скота. Желтые навозные мухи являются ключевым звеном в разложении отходов на пастбищах, что играет ключевую роль в предотвращении распространения эндопаразитов и возвращении питательных веществ в почву. Рацион этого вида также способствует сокращению численности насекомых-вредителей. Чтобы проверить токсичность химического вещества, его смешивают с фекалиями крупного рогатого скота, в которые добавляют яйца желтых навозных мух. Затем для определения токсичности измеряются и анализируются конечные точки, такие как пол и количество появившихся взрослых мух, задержка вылета, морфологические изменения и скорость развития. Было проведено множество исследований воздействия авермектинов на популяции S. stercoraria . Авермектины используются для борьбы с эндопаразитами домашнего скота. Полученный навоз содержит остатки лекарств, которые могут оказывать непреднамеренное неблагоприятное воздействие на популяции желтых навозных мух, например увеличивать количество мутаций и снижать жизнеспособность потомства. Если не будет проводиться тщательный мониторинг использования таких препаратов в сельском хозяйстве, это может привести к значительным экономическим потерям.
использованная литература
внешние ссылки
СМИ, связанные с Scathophaga stercoraria, на Викискладе?