Дрозофила -Drosophila

Дрозофила
Drosophila pseudoobscura-Male.png
Drosophila pseudoobscura
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Порядок: Двукрылые
Семья: Drosophilidae
Подсемейство: Drosophilinae
Род: Дрозофила
Фаллен , 1823 г.
Типовой вид
Musca funebris
Фабрициус , 1787 г.
Подроды
Синонимы

Ойнопота Кирби и Спенс, 1815 г.

Дрозофилы ( / д г ə с ɒ е ɪ л ə , д т ɒ -, д г - / ) является род от мух , принадлежащих к семейству Drosophilidae , члены которого часто называют «маленькие плодовых мушек» или (менее часто)мухи жмыха , уксусные мухи или винные мухи - отсылка к свойству многих видов задерживаться вокруг перезрелых или гниющих фруктов. Их не следует путать с Tephritidae , родственным семейством, которых также называют плодовыми мухами (иногда их называют «настоящими плодовыми мухами»); тефритиды питаются в основном незрелыми или спелыми фруктами , при этом многие виды считаются разрушительными сельскохозяйственными вредителями, особенно средиземноморская плодовая муха .

В частности, один вид Drosophila , D. melanogaster , широко используется в исследованиях в области генетики и является обычным модельным организмом в биологии развития . Термины «плодовая муха» и « дрозофила » часто используются как синонимы D. melanogaster в современной биологической литературе. Однако весь род насчитывает более 1500 видов и очень разнообразен по внешнему виду, поведению и среде обитания.

Этимология

Термин « дрозофилы », что означает «росы любя», представляет собой современную научно - Latin адаптации от греческих слов δρόσος , Дросос « роса », и φίλος , Филосом , «любя» с латинским женственным суффиксом -a .

Морфология

Виды дрозофилы - это маленькие мухи, обычно от бледно-желтого до красновато-коричневого или черного, с красными глазами. Когда глаза (по сути, пленка линз) удаляются, открывается мозг. Структура и функции мозга дрозофилы значительно развиваются и стареют от личиночной до взрослой стадии. Развитие мозговых структур делает этих мух главным кандидатом для нейрогенетических исследований. Многие виды, в том числе известные гавайские крылья с изображением крыльев, имеют четкие черные узоры на крыльях. Перистая (перистая) аристка , щетина на голове и грудной клетке и жилкование крыльев - это признаки, используемые для диагностики семейства. Большинство из них маленькие, около 2–4 миллиметров (0,079–0,157 дюйма) в длину, но некоторые, особенно многие из гавайских видов, крупнее домашней мухи .

Эволюция

Механизмы детоксикации

Экологический вызов на природные токсины помогли подготовить Drosophila е к детокс DDT , путем формирования глутатион S -transferase механизм , метаболизирующего обоих.

Выбор

Drosophila геном подвергается высокой степени селекции, особенно необычно распространенный выбор отрицателен по сравнению с другими таксонами . Большая часть генома проходит какой-либо отбор, и подавляющее большинство этого происходит в некодирующей ДНК .

Было достоверно предположено, что эффективный размер популяции положительно коррелирует с величиной эффекта как отрицательного, так и положительного отбора . Рекомбинация , вероятно, будет значительным источником разнообразия . Есть свидетельства того, что кроссовер положительно коррелирует с полиморфизмом в популяциях D.

Жизненный цикл и экология

Естественная среда

Виды дрозофилы встречаются по всему миру, больше видов - в тропических регионах. Дрозофила добралась до Гавайских островов и излучала более 800 видов. Их можно найти в пустынях , тропических лесах , городах , болотах и альпийских зонах . Некоторые северные виды впадают в спячку . Северный вид D. montana лучше всего приспособлен к холоду и в основном встречается на больших высотах. Большинство видов размножаются в различных видах разлагающихся растений и грибов , включая фрукты , кору , слизь , цветы и грибы . Личинки по крайней мере одного вида, D. suzukii , также могут питаться свежими фруктами и иногда могут быть вредителями. Некоторые виды превратились в паразитов или хищников . Многие виды могут быть привлечены приманками из ферментированных бананов или грибов, но другие не привлекаются никакими приманками. Самцы могут собираться на участках подходящего субстрата для размножения, чтобы конкурировать за самок, или образовывать токи , проводя ухаживания на территории, отдельной от мест размножения.

Несколько видов дрозофилы , включая D. melanogaster , D. immigrans и D. simulans , тесно связаны с людьми и часто называются домашними видами. Эти и другие виды ( D. subobscura и родственный род Zaprionus indianus ) были случайно занесены по всему миру в результате деятельности человека, например перевозки фруктов.

Вид сбоку головы с характерными щетинками над глазом.

Размножение

Известно, что самцы этого рода имеют самые длинные сперматозоиды среди всех изученных организмов на Земле, включая один вид, Drosophila bifurca , у которого сперматозоиды имеют длину 58 мм (2,3 дюйма). Клетки в основном состоят из длинного нитевидного хвоста и доставляются самкам запутанными кольцами. Другие представители рода Drosophila также производят относительно немного гигантских сперматозоидов, из которых у D. bifurca самая длинная. Сперматозоиды D. melanogaster имеют более скромную длину 1,8 мм, хотя это все же примерно в 35 раз длиннее, чем у человеческого сперматозоида. Известно, что несколько видов из группы видов D. melanogaster спариваются путем травматического осеменения .

Виды дрозофилы широко различаются по своей репродуктивной способности. Те, кто, например, D. melanogaster , размножаются на больших, относительно редких ресурсах, имеют яичники , в которых созревает 10–20 яиц за раз, так что их можно отложить вместе на одном участке. Другие, которые размножаются на более обильных, но менее питательных субстратах, таких как листья, могут откладывать только одно яйцо в день. Яйца имеют одну или несколько дыхательных нитей около переднего конца; их кончики выступают над поверхностью и позволяют кислороду достигать зародыша. Личинки питаются не самим растительным веществом, а дрожжами и микроорганизмами, присутствующими на разлагающемся субстрате для размножения. Время развития широко варьируется между видами (от 7 до более 60 дней) и зависит от факторов окружающей среды, таких как температура , субстрат для размножения и скопление.

Плодовые мушки откладывают яйца в ответ на циклы окружающей среды. Яйца, отложенные в то время (например, ночью), в течение которого вероятность выживания выше, чем из яиц, отложенных в другое время (например, днем), дают больше личинок, чем яйца, которые были отложены в это время. При прочих равных условиях привычка откладывать яйца в это «благоприятное» время даст больше выжившего потомства и больше внуков, чем привычка откладывать яйца в другое время. Такой дифференцированный репродуктивный успех заставит D. melanogaster адаптироваться к циклам окружающей среды, потому что такое поведение имеет большое репродуктивное преимущество.

Средняя продолжительность их жизни составляет 35–45 дней.

Жизненный цикл дрозофилы
Яйцо
Личинка
Куколки (коричневые экземпляры старше белых)
Взрослый D. melanogaster

Системы спаривания

Ухаживающее поведение

Следующий раздел основан на следующее Drosophila видов: дрозофила simulans и дрозофилы .

Ухаживающее поведение самцов дрозофилы - привлекательное поведение. Женщины реагируют через свое восприятие поведения, изображаемого мужчиной. Самцы и самки дрозофил используют различные сенсорные сигналы, чтобы инициировать и оценить готовность к ухаживанию за потенциальным партнером. Сигналы включают в себя следующее поведение: позиционирование, выделение феромона, слежение за самками, постукивание ногами, пение, расправление крыльев, создание вибраций крыльев, облизывание гениталий, сгибание живота, попытка совокупления и сам акт совокупления. Песни Drosophila melanogaster и Drosophila simulans хорошо изучены. Эти соблазнительные песни имеют синусоидальную природу и варьируются внутри и между видами.

Ухаживающее поведение Drosophila melanogaster также оценивалось по генам, связанным с полом, которые были вовлечены в ухаживающее поведение как у самцов, так и у самок. Недавние эксперименты исследуют роль бесплодия ( fru ) и двойного секса ( dsx ), группы генов, связанных с половым поведением.

Ген бесплодия ( fru ) у дрозофилы помогает регулировать сеть ухаживания самцов; когда происходит мутация этого гена, наблюдается изменение однополого сексуального поведения у мужчин. Самцы дрозофилы с плодовой мутацией направляют свои ухаживания за другими самцами, в отличие от типичных ухаживаний, которые могут быть направлены на самок. Утрата плодовой мутации приводит к типичному ухаживанию.

Многомужество

Следующий раздел основан на следующих видах дрозофилы : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster и Drosophila neotestacea . Полиандрия - видная система спаривания среди дрозофил . Самки, спаривающиеся с несколькими половыми партнерами, были выгодной стратегией спаривания для дрозофилы . Преимущества включают в себя как до, так и после совокупления. Пре-копулятивные стратегии - это поведение, связанное с выбором партнера и генетическим вкладом, таким как производство гамет, которое проявляется как самцами, так и самками дрозофилы в отношении выбора партнера. Пост-копулятивные стратегии включают конкуренцию сперматозоидов, частоту спариваний и мейотический драйв с соотношением полов.

Эти списки не являются исчерпывающими. Полиандрия среди Drosophila pseudoobscura в Северной Америке различается по количеству партнеров по спариванию. Существует связь между количеством раз, когда женщины выбирают для спаривания, и хромосомными вариантами третьей хромосомы. Считается, что наличие инвертированного полиморфизма является причиной повторного спаривания самками. Стабильность этих полиморфизмов может быть связана с мейотическим драйвом соотношения полов.

Однако для Drosophila subobscura , основная система спаривания одномужества, как правило , не видели в дрозофиле.

Конкуренция спермы

Следующий раздел основан на следующих Drosophila видов: дрозофилы , Drosophila simulans и дрозофилы mauritiana . Конкуренция сперматозоидов - это процесс, который полиандрические самки дрозофилы используют для улучшения физической формы своего потомства. Самка дрозофилы имеет два органа хранения спермы, что позволяет ей выбирать сперму, которая будет использоваться для оплодотворения ее яйцеклеток. Когда дело доходит до загадочного выбора самки, самки не имеют большого контроля . Самки дрозофилы посредством загадочного выбора, одного из нескольких пост-копулятивных механизмов, который позволяет обнаруживать и изгнать сперму, что снижает возможности инбридинга. Manier et al. В 2013 г. посткопуляционный половой отбор Drosophila melanogaster , Drosophila simulans и Drosophila mauritiana был разделен на три стадии: осеменение, хранение спермы и оплодотворяемая сперма. Среди предшествующих видов на каждой стадии есть вариации, которые играют роль в процессе естественного отбора.

Животные в лабораторных условиях

D. melanogaster - популярное экспериментальное животное, потому что его легко выращивать в массовом порядке вне дикой природы, у него короткое время генерации и легко получить мутантных животных. В 1906 году Томас Хант Морган начал свою работу над D. melanogaster и сообщилакадемическому сообществуо своей первой находке белоглазого мутанта в 1910 году. Он искал модельный организм для изучения генетической наследственности, и ему требовался вид, который мог бы случайным образом приобретать генетическую мутацию, которая явно проявлялась бы в виде морфологических изменений у взрослого животного. Его работа над дрозофилой принесла ему Нобелевскую премию по медицине1933 годаза определение хромосом как вектора наследования генов. Этот и другиевиды дрозофил широко используются в исследованиях генетики , эмбриогенеза , хронобиологии , видообразования , нейробиологии и других областях.

Однако некоторые виды дрозофилы трудно культивировать в лаборатории, часто потому, что они размножаются на одном конкретном хозяине в дикой природе. Для некоторых это может быть сделано с помощью определенных рецептов среды для выращивания или путем введения химических веществ, таких как стерины , которые содержатся в естественном хозяине; для других это (пока) невозможно. В некоторых случаях личинки могут развиваться на нормальной лабораторной среде дрозофилы , но самка не откладывает яйца; для них часто просто помещают небольшой кусочек естественного хозяина, чтобы получить яйца.

Drosophila Видовой Stock Center расположен в Корнельском университете в Итаке , штат Нью - Йорк, поддерживает культуру сотен видов для исследователей.

Использование в генетических исследованиях

Дрозофила считается одним из самых безупречных генетических модельных организмов - они продвинули генетические исследования в отличие от любых других модельных организмов. И взрослые особи, и эмбрионы являются экспериментальными моделями. Дрозофила - главный кандидат для генетических исследований, потому что отношения между генами человека и плодовой мухи очень близки. Гены человека и плодовой мухи настолько похожи, что гены, вызывающие заболевания, у людей могут быть связаны с генами мух. У мухи около 15 500 генов на четырех хромосомах, тогда как у людей около 22 000 генов среди 23 хромосом. Таким образом, плотность генов на хромосому у дрозофилы выше, чем в геноме человека. Низкое и управляемое количество хромосом облегчает изучение видов дрозофил . Эти мухи также несут генетическую информацию и передают черты характера из поколения в поколение, как и их человеческие аналоги. Затем эти признаки могут быть изучены по различным линиям дрозофилы, и полученные данные могут быть применены для определения генетических тенденций у людей. Исследования, проведенные на дрозофиле, помогают определить основные правила передачи генов во многих организмах. Дрозофила - полезный инструмент in vivo для анализа болезни Альцгеймера. Ромбовидные протеазы сначала были обнаружены у дрозофилы, но затем было обнаружено, что они высоко консервативны у эукариот , митохондрий и бактерий . Способность меланина защищать ДНК от ионизирующего излучения была наиболее широко продемонстрирована на дрозофиле, в том числе в формирующем исследовании Хопвуда и др. 1985 г.

Микробиом

Как и другие животные, дрозофила связана с различными бактериями в кишечнике. Микробиота кишечника мух или микробиом, по-видимому, оказывает центральное влияние на приспособленность дрозофилы и характеристики жизненного цикла. Микрофлора в кишечнике Drosophila представляет активное текущее поле исследований.

Виды Drosophila также являются носителями вертикально передающихся эндосимбионтов, таких как Wolbachia и Spiroplasma . Эти эндосимбионты могут действовать как репродуктивные манипуляторы, такие как цитоплазматическая несовместимость, вызванная Wolbachia, или уничтожение самцов, вызванное D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (названная MSRO). Фактор, убивающий самцов, у штамма MSRO D. melanogaster был открыт в 2018 году, что позволило разгадать давнюю загадку причины убийства самцов. Это первый бактериальный фактор, который влияет на эукариотические клетки в зависимости от пола, и первый механизм, идентифицированный для фенотипов, убивающих самцов. Или же они могут защитить своих хозяев от инфекции. Drosophila Wolbachia может снижать вирусную нагрузку при заражении и исследуется в качестве механизма борьбы с вирусными заболеваниями ( например, лихорадкой денге) путем передачи этих Wolbachia комарам-переносчикам болезней. Poulsonii С. штамм Drosophila neotestacea защищает своего хозяина от паразитических ос и нематод с использованием токсинов , которые преимущественно нападают на паразитов вместо хозяина.

Хищники

Виды дрозофилы являются добычей для многих универсальных хищников, таких как мухи-разбойники . На Гавайях появление желтых жилетов с материковой части Соединенных Штатов привело к сокращению численности многих более крупных видов. На личинок охотятся другие личинки мух, жуки- стафилиниды и муравьи .

Нейрохимия

Как и многие эукариоты, этот род, как известно, экспрессирует SNARE , и, как и некоторые другие, компоненты комплекса SNARE, как известно, в некоторой степени взаимозаменяемы: хотя потеря SNAP-25 - компонента нейронных SNARE - смертельна, SNAP- 24 может полностью заменить его. Другой пример: R-SNARE, обычно не обнаруживаемый в синапсах, может заменить синаптобревин .

Систематика

 иммигранты-трипункты,  излучение

 Видовая  группа D. quadrilineata

 Самоа

 Заприон

 Группа  видов D. tumiditarsus

 Лиодрозофила

 Дихетофора

 Hirtodrosophila

 Микодрозофила

 Парамикодрозофила

 virilis-repleta радиация (частично)

 подрод  Siphlodora

 virilis-repleta радиация (частично)

 Гавайская дрозофила

 Скаптомиза

 Видовая  группа D. polychaeta

 Дорсилофа

Софофора  Старого Света 

Софофора  Нового Света 

 Lordiphosa

 Hirtodrosophila duncani

D. setosimentum , вид гавайской крылатой мухи

Род дрозофила , как определена в настоящее время является парафилетическим (см ниже) и содержит 1450 описанных видов, в то время как общее число видов оцениваются в тысячах. Большинство видов являются представителями двух подродов: Drosophila (около 1100 видов) и Sophophora (включая D. (S.) melanogaster ; около 330 видов).

Гавайские виды Drosophila (по оценкам, их более 500, из них описано примерно 380 видов) иногда выделяют в отдельный род или подрод, Idiomyia , но это не является общепринятым. Около 250 видов являются частью рода Scaptomyza , который произошел от гавайской дрозофилы и позже реколонизировал континентальные районы.

Данные филогенетических исследований предполагают, что эти роды произошли от рода Drosophila :

  • Liodrosophila Duda, 1922 год.
  • Микодрозофила Ольденбургская, 1914 г.
  • Самоайя Маллок, 1934 год.
  • Скаптомиза Харди, 1849 г.
  • Заприон Коквиллетт , 1901 г.
  • Зиготрика Видеманн, 1830 г.
  • Hirtodrosophila Duda, 1923 (положение не определено)

Некоторые из подродовых и родовых названий основаны на анаграммах Drosophila , включая Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa и Psilodorha .

Генетика

Проект генома видов дрозофилы

Виды дрозофилы широко используются в качестве модельных организмов в генетике (включая популяционную генетику), клеточной биологии, биохимии и особенно биологии развития. Поэтому прилагаются обширные усилия по секвенированию геномов дросфилид. Геномы этих видов полностью секвенированы:

Эти данные использовались для многих целей, в том числе для сравнений эволюционных геномов. D. simulans и D. sechellia являются сестринскими видами и дают жизнеспособное потомство при скрещивании, тогда как D. melanogaster и D. simulans дают бесплодное гибридное потомство. Дрозофилы геном часто сравнивают с геномами более отдаленно родственных видов , таких как пчелиный Apis MELLIFERA или комаров Anopheles gambiae .

ModEncode консорциум в настоящее время секвенирования еще восемь Drosophila геном, и даже больше геном быть секвенировал i5K консорциум.

Кураторские данные доступны на FlyBase .

Смотрите также

использованная литература

Low et al 2007

внешние ссылки