Коэволюция - Coevolution

Оса-опылитель Dasyscolia ciliata в псевдокопуляции с цветком Ophrys speculum

В биологии коэволюция происходит, когда два или более видов взаимно влияют на эволюцию друг друга в процессе естественного отбора. Этот термин иногда используется для обозначения двух черт одного и того же вида, влияющих на эволюцию друг друга, а также на коэволюцию генной культуры .

Чарльз Дарвин упомянул эволюционное взаимодействие между цветковыми растениями и насекомыми в книге «Происхождение видов» (1859 г.). Хотя он не использовал слово «коэволюция», он предположил, как растения и насекомые могут развиваться посредством взаимных эволюционных изменений. Натуралисты в конце 1800-х годов изучали другие примеры того, как взаимодействия между видами могут приводить к взаимным эволюционным изменениям. Начиная с 1940-х годов, патологи растений разработали селекционные программы, которые были примерами коэволюции, вызванной человеком. Создание новых сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к некоторым болезням, способствовало быстрой эволюции популяций патогенов для преодоления этих защитных механизмов растений. Это, в свою очередь, потребовало создания новых устойчивых сортов сельскохозяйственных культур, что привело к непрерывному циклу взаимной эволюции сельскохозяйственных культур и болезней, который продолжается и по сей день.

Коэволюция как основная тема для изучения в природе быстро расширилась после середины 1960-х годов, когда Дэниел Х. Янзен продемонстрировал коэволюцию между акациями и муравьями (см. Ниже), а Пол Р. Эрлих и Питер Х. Рэйвен предположили, как совместная эволюция между растениями и бабочками могла иметь способствовали разнообразию видов в обеих группах. Теоретические основы коэволюции в настоящее время хорошо разработаны (например, теория географической мозаики коэволюции) и демонстрируют, что коэволюция может играть важную роль в управлении основными эволюционными переходами, такими как эволюция полового размножения или сдвиги в плоидности. Совсем недавно было также продемонстрировано, что коэволюция может влиять на структуру и функции экологических сообществ, эволюцию групп мутуалистов, таких как растения и их опылители, и динамику инфекционных заболеваний.

Каждая сторона в коэволюционных отношениях оказывает избирательное давление на другую, тем самым влияя на эволюцию друг друга. Коэволюция включает в себя множество форм мутуализма , взаимоотношений « хозяин-паразит» и « хищник-жертва» между видами, а также конкуренцию внутри или между видами . Во многих случаях давление отбора приводит к эволюционной гонке вооружений между вовлеченными видами. Парная или специфическая коэволюция точно между двумя видами - не единственная возможность; При многовидовой коэволюции , которую иногда называют гильдейской или диффузной коэволюцией , от нескольких до многих видов может развиться признак или группа признаков во взаимности с набором признаков у другого вида, как это произошло между цветущими растениями и насекомыми- опылителями, такими как как пчелы , мухи и жуки . Существует ряд конкретных гипотез о механизмах, с помощью которых группы видов эволюционируют друг с другом.

Коэволюция - это прежде всего биологическая концепция, но исследователи применили ее по аналогии к таким областям, как информатика , социология и астрономия .

Мутуализм

Коэволюция - это эволюция двух или более видов, которые взаимно влияют друг на друга, иногда создавая мутуалистические отношения между видами. Такие отношения могут быть самых разных типов.

Цветущие растения

Цветы появились в летописи окаменелостей и относительно внезапно изменились, создав то, что Чарльз Дарвин назвал «отвратительной тайной» того, как они развивались так быстро; он подумал, может ли коэволюция быть объяснением. Он впервые упомянул коэволюцию как возможность в «Происхождении видов» и развил эту концепцию далее в « Оплодотворении орхидей» (1862 г.).

Насекомые и цветы, опыляемые насекомыми

Медоносная пчела берет в награду нектар и собирает пыльцу в свои корзины для пыльцы с белых цветов донника.

Современные опыляемые насекомыми (энтомофильные) цветы явно коадаптируются с насекомыми, чтобы обеспечить опыление и, в свою очередь, вознаградить опылителей нектаром и пыльцой. Эти две группы эволюционировали вместе более 100 миллионов лет, создав сложную сеть взаимодействий. Либо они развивались вместе, либо на некоторых более поздних стадиях они объединились, вероятно, с предварительной адаптацией, и стали взаимно адаптированными.

Несколько очень успешных групп насекомых - особенно перепончатокрылые (осы, пчелы и муравьи) и чешуекрылые (бабочки и мотыльки), а также многие виды двукрылых (мухи) и жесткокрылых (жуки) - развились вместе с цветковыми растениями в меловом периоде (145 до 66 миллионов лет назад). Самые ранние пчелы, которые сегодня являются важными опылителями, появились в раннем меловом периоде. Группа ос, сестер пчел, развивалась одновременно с цветковыми растениями, как и чешуекрылые. Кроме того, все основные клады пчел впервые появились между средним и поздним меловым периодом одновременно с адаптивной радиацией эвдикотов (три четверти всех покрытосеменных) и в то время, когда покрытосеменные стали доминирующими растениями на суше в мире.

По крайней мере, три аспекта цветов, по-видимому, возникли одновременно у цветковых растений и насекомых, поскольку они связаны с общением между этими организмами. Во-первых, цветы общаются со своими опылителями по запаху; насекомые используют этот запах, чтобы определить, как далеко находится цветок, чтобы приблизиться к нему, а также определить, где приземлиться и, наконец, покормить. Во-вторых, цветы привлекают насекомых узорами из полос, которые приносят нектар и пыльцу, а также такие цвета, как синий и ультрафиолетовый, к которым чувствительны их глаза; напротив, цветки, опыляемые птицами, обычно бывают красными или оранжевыми. В-третьих, цветы, такие как некоторые орхидеи, имитируют самок определенных насекомых, вводя самцов в псевдокопуляцию .

Юкка , юкка whipplei , опыляются исключительно Tegeticula тасиШа , в юкки моли , которая зависит от юкки для выживания. Моль поедает семена растения, одновременно собирая пыльцу. Пыльца превратилась в очень липкую и остается на ротовой полости, когда моль переходит к следующему цветку. Юкка обеспечивает моли место для откладывания яиц глубоко внутри цветка вдали от потенциальных хищников.

Птицы и цветы, опыляемые птицами

Кариб с пурпурным горлом питается и опыляет цветок

Колибри и орнитофильные (опыляемые птицами) цветы сформировали мутуалистические отношения. У цветов есть нектар, подходящий для птичьего рациона, их цвет соответствует их видению, а их форма соответствует форме клюва птиц. Время цветения цветов также совпадает с сезонами размножения колибри. Цветочные характеристики орнитофильных растений сильно различаются между собой по сравнению с близкородственными видами, опыляемыми насекомыми. Эти цветы также имеют тенденцию быть более декоративными, сложными и эффектными, чем их аналоги, опыляемые насекомыми. Принято считать, что растения сначала сформировали коэволюционные отношения с насекомыми, а позже орнитофильные виды разошлись. Существует не так много научных подтверждений случаев, когда это расхождение противоположно: от орнитофилии до опыления насекомыми. Разнообразие цветочного фенотипа у орнитофильных видов и относительная стабильность, наблюдаемая у видов, опыляемых пчелами, можно объяснить направлением изменения предпочтений опылителей.

Цветы сошлись, чтобы воспользоваться похожими птицами. Цветы конкурируют за опылителей, и адаптации уменьшают неблагоприятные последствия этой конкуренции. Тот факт, что птицы могут летать в ненастную погоду, делает их более эффективными опылителями, в то время как пчелы и другие насекомые неактивны. Орнитофилия могла возникнуть по этой причине в изолированных средах с плохой заселенностью насекомыми или на участках с растениями, цветущими зимой. Цветы, опыляемые птицами, обычно содержат больше нектара и больше сахара, чем цветы, опыляемые насекомыми. Это отвечает высоким потребностям птиц в энергии, которые являются наиболее важными факторами, определяющими выбор цветов. У мимулуса увеличение количества красного пигмента в лепестках и объеме цветочного нектара заметно снижает долю опыления пчелами, в отличие от колибри; в то время как большая площадь поверхности цветка увеличивает опыление пчелами. Следовательно, красные пигменты в цветках Mimulus cardinalis могут в первую очередь препятствовать посещению пчелами. У Penstemon характеристики цветка, препятствующие опылению пчелами, могут иметь большее влияние на эволюционные изменения цветов, чем адаптация «в пользу птиц», но адаптация «к птицам и вдали от пчел» может происходить одновременно. Однако некоторые цветы, такие как Heliconia angusta, оказались не такими специфически орнитофильными, как предполагалось: этот вид время от времени (151 визит за 120 часов наблюдения) посещают безжалостные пчелы Trigona . В этом случае эти пчелы в значительной степени являются грабителями пыльцы, но также могут служить опылителями.

После соответствующих сезонов размножения несколько видов колибри встречаются в одних и тех же местах в Северной Америке , и несколько цветов колибри цветут одновременно в этих местах обитания. Эти цветы сходились к общей морфологии и цвету , потому что они эффективны в привлечении птиц. Различная длина и кривизна трубок венчика могут влиять на эффективность экстракции у видов колибри в связи с различиями в морфологии клюва. Трубчатые цветы заставляют птицу ориентировать свой клюв определенным образом при исследовании цветка, особенно когда клюв и венчик изогнуты. Это позволяет растению помещать пыльцу на определенную часть тела птицы, обеспечивая возможность различных морфологических адаптаций .

Орнитофильные цветы должны быть заметны для птиц. Птицы обладают наибольшей спектральной чувствительностью и тонкой различимостью оттенков в красном конце визуального спектра , поэтому красный цвет особенно заметен для них. Колибри также могут видеть ультрафиолетовые «цвета». Преобладание ультрафиолетовых узоров и проводников нектара в энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветах с низким содержанием нектара предупреждает птицу о том, чтобы они избегали этих цветов. Каждое из двух подсемейств колибри, Phaethornithinae (отшельников) и Trochilinae , эволюционировало вместе с определенным набором цветов. Большинство видов Phaethornithinae связаны с крупными однодольными травами, в то время как Trochilinae предпочитают двудольные виды растений.

Размножение инжира и инжирные осы

Рис обнажая ее многочисленные крошечные созрели, семенные gynoecia . Их опыляет фиговая оса Blastophaga psenes . У культурного инжира также есть бесполые разновидности.

Род Ficus состоит из 800 видов виноградных лоз, кустарников и деревьев, в том числе культивируемого инжира, определяемого сикониями , похожими на плоды сосудами, которые содержат женские цветы или пыльцу внутри. У каждого вида инжира есть своя оса инжира, которая (в большинстве случаев) опыляет инжир, поэтому тесная взаимозависимость возникла и сохраняется во всем роду.

Псевдомирмексный муравей на терновой акации ( Vachellia cornigera ) с телами Бельта, которые обеспечивают муравьев белком.

Муравьи акации и акации

Акации муравей ( Pseudomyrmex ferruginea ) является облигатным завод муравей , который защищает по крайней мере , пять видов «Акация» ( Vachellia ) от наживаться насекомых и из других растений , конкурирующих за солнечный свет, и дерево обеспечивает питание и жилье для муравьев и их личинок. Такой мутуализм не является автоматическим: другие виды муравьев эксплуатируют деревья без взаимности, следуя различным эволюционным стратегиям . Эти муравьи-обманщики наносят значительный ущерб хозяину из-за повреждения репродуктивных органов деревьев, хотя их чистое влияние на приспособленность хозяина не обязательно отрицательно, и поэтому его трудно прогнозировать.

Хозяева и паразиты

Паразиты и хозяева, размножающиеся половым путем

Совместная эволюция паразита и хозяина - это совместная эволюция хозяина и паразита . Общая характеристика многих вирусов как облигатных паразитов заключается в том, что они эволюционировали вместе со своими соответствующими хозяевами. Коррелированные мутации между двумя видами приводят их в эволюционную гонку вооружений. Какой бы организм, хозяин или паразит не мог поспевать за другим, будет исключен из их среды обитания, поскольку выживает вид с более высокой средней приспособленностью популяции. Эта раса известна как гипотеза Красной Королевы . Гипотеза Red Queen предсказывает , что половое размножение позволяет хосту оставаться впереди своего паразита, похожего на гонки Красной Королевы в рамках зеркала : «он принимает все работает вы можете сделать, чтобы остаться на то же место». Хозяин размножается половым путем, производя потомство с иммунитетом над паразитом, которое затем эволюционирует в ответ.

Отношения паразит-хозяин, вероятно, привели к преобладанию полового размножения над более эффективным бесполым размножением. Похоже, что когда паразит заражает хозяина, половое размножение дает больше шансов развить сопротивление (через вариации в следующем поколении), что дает изменчивость полового размножения для приспособленности, не наблюдаемую при бесполом размножении, которое производит другое поколение организма, восприимчивого к заражению. заражение тем же паразитом. Соответственно, коэволюция между хозяином и паразитом может быть ответственной за большую часть генетического разнообразия, наблюдаемого в нормальных популяциях, включая полиморфизм плазмы крови, полиморфизм белков и системы гистосовместимости.

Выводковые паразиты

Паразитизм потомства демонстрирует близкую коэволюцию хозяина и паразита, например, у некоторых кукушек . Эти птицы не вьют свои собственные гнезда, а откладывают яйца в гнезда других видов, выбрасывая или убивая яйца и детенышей хозяина и, таким образом, оказывая сильное негативное влияние на репродуктивную пригодность хозяина. Их яйца замаскированы под яйца их хозяев, подразумевая, что хозяева могут отличить свои собственные яйца от яиц злоумышленников и находятся в эволюционной гонке вооружений с кукушкой между маскировкой и узнаванием. Кукушки не приспособлены к защите организма с помощью таких функций, как утолщенная яичная скорлупа, более короткая инкубация (поэтому их детеныши вылупляются первыми) и плоская спина, приспособленная для вытаскивания яиц из гнезда.

Антагонистическая коэволюция

Антагонистическая коэволюция наблюдается у видов муравьев- собирателей Pogonomyrmex barbatus и Pogonomyrmex rugosus в отношениях как паразитических, так и мутуалистических. Королевы не могут производить рабочих муравьев путем спаривания с их собственным видом. Только путем скрещивания они могут производить рабочих. Крылатые самки действуют как паразиты для самцов других видов, поскольку их сперма дает только бесплодные гибриды. Но поскольку выживание колоний полностью зависит от этих гибридов, это также мутуалистично. Хотя между видами нет генетического обмена, они не могут развиваться в направлении, в котором они станут слишком генетически разными, поскольку это сделало бы скрещивание невозможным.

Хищники и жертвы

Хищник и добыча: леопард, убивающий козла

Хищники и жертва взаимодействуют и развиваются совместно: хищник более эффективно ловит добычу, а жертва убегает. Совместная эволюция этих двух факторов оказывает избирательное давление . Это часто приводит к эволюционной гонке вооружений между добычей и хищником, что приводит к адаптации против хищников .

То же самое относится к травоядным , животным, которые едят растения, и растениям, которые они едят. Пол Р. Эрлих и Питер Х. Рэйвен в 1964 году предложили теорию ускользания и коэволюции излучения для описания эволюционного разнообразия растений и бабочек. В Скалистых горах , красные белки и клесты (птицы , питающиеся семена) соперничает для семян скрученной широкохвойной сосны . Белки добираются до семян сосны, прогрызая чешуйки шишек, тогда как клювы добираются до семян, извлекая их своими необычными скрещенными челюстями. В районах, где есть белки, шишки у стебля тяжелее, с меньшим количеством семян и более тонкой чешуей, что затрудняет доступ белок к семенам. И наоборот, там, где есть клесты, но нет белок, шишки легче по конструкции, но имеют более толстую чешуйку, что затрудняет попадание клювов на семена. Шишки деревяшки участвуют в эволюционной гонке вооружений с двумя видами травоядных.

Сексуальный конфликт был изучен на Drosophila melanogaster (спаривание показано, самец справа).

Конкуренция

Как внутривидовая конкуренция с такими особенностями, как сексуальный конфликт и половой отбор , так и межвидовая конкуренция , например, между хищниками, могут способствовать коэволюции.

Множественные

Длинноязычные пчелы и цветы с длинными трубками развивались одновременно, попарно или «диффузно» в группах, известных как гильдии.

Перечисленные до сих пор типы коэволюции были описаны так, как если бы они действовали попарно (также называемая специфической коэволюцией), при которой черты одного вида развивались в прямом ответе на черты второго вида, и наоборот. Это не всегда так. Другой способ эволюции возникает, когда эволюция является взаимной, но происходит между группой видов, а не двумя. Это по-разному называется гильдейской или диффузной коэволюцией. Например, признак у нескольких видов цветковых растений , такой как поднесение нектара на конце длинной трубки, может сочетаться с признаком одного или нескольких видов насекомых-опылителей, таких как длинный хоботок. В более общем плане , цветущие растения опыляются насекомыми из разных семей , включая пчела , муха и жук , все из которых образуют широкую гильдию из опылителей , которые реагируют на нектар или пыльцу цветов.

Теория географической мозаики

Географическая мозаичная теория коэволюции была разработана Джоном Н. Томпсоном как способ связать экологические и эволюционные процессы, которые формируют взаимодействия между видами в экосистемах. Он основан на трех наблюдениях, которые принимаются в качестве допущений: (1) виды обычно представляют собой группы популяций, которые несколько генетически отличаются друг от друга, (2) взаимодействующие виды часто встречаются вместе только в некоторых частях своего географического ареала и (3) ) взаимодействия между видами экологически различаются в разных средах.

Исходя из этих предположений, теория географической мозаики предполагает, что естественный отбор при взаимодействии между видами обусловлен тремя источниками изменчивости:

1. Мозаика географического отбора возникает при взаимодействии между видами, потому что гены выражаются по-разному в разных средах и потому что разные гены предпочтительны в разных средах. Например, естественный отбор при взаимодействии между популяцией паразита и популяцией хозяина может различаться в очень сухой и очень влажной среде. В качестве альтернативы взаимодействие между двумя или более видами может быть антагонистическим в некоторых средах, но мутуалистическим (полезным для обоих или всех видов) в других средах.

2. Коэволюционные горячие точки и холодные пятна возникают потому, что естественный отбор при взаимодействии между видами является взаимным в одних средах, но не в других. Например, популяция симбионтов может снизить выживаемость или размножение своих хозяев в одной среде, но это может не иметь никакого влияния на выживание или размножение хозяев в другой среде. Когда он пагубен, естественный отбор будет благоприятствовать эволюционным ответам в популяции хозяина, что приведет к совместной эволюционной горячей точке продолжающихся взаимных эволюционных изменений в популяциях паразитов и хозяев. Когда симбионт не влияет на выживание и воспроизводство хозяина, естественный отбор популяции симбионтов не будет способствовать эволюционному ответу популяции хозяина (т. Е. Коэволюционному простудному пятну).

3. Наконец, происходит постоянное перемешивание признаков, на которые естественный отбор воздействует как на локальном, так и на региональном уровне. В любой момент времени у местного населения будет уникальная комбинация генов, на которую действует естественный отбор. Эти генетические различия между популяциями возникают из-за того, что каждая местная популяция имеет уникальную историю новых мутаций, геномных изменений (например, дупликации всего генома), потока генов между популяциями от людей, прибывающих из других популяций или переходящих в другие популяции, случайной потери или фиксации генов. временами, когда популяции малы (случайный генетический дрейф), гибридизация с другими видами и другие генетические и экологические процессы, влияющие на исходный генетический материал, на который действует естественный отбор. Таким образом, более формально, географическая мозаика коэволюции может рассматриваться как генотип за генотипом за взаимодействием с окружающей средой (GxGxE), что приводит к неумолимой эволюции взаимодействующих видов.

Теория географической мозаики изучалась с помощью широкого спектра математических моделей, исследований взаимодействующих видов в природе и лабораторных экспериментов с использованием видов микробов и вирусов.

Вне биологии

Коэволюция - это в первую очередь биологическое понятие, но по аналогии оно применяется к другим областям.

В алгоритмах

Коэволюционные алгоритмы используются для создания искусственной жизни, а также для оптимизации, игрового обучения и машинного обучения . Дэниел Хиллис добавил «совместно развивающихся паразитов», чтобы процедура оптимизации не застревала на локальных максимумах. Карл Симс - соавтор виртуальных существ.

В архитектуре

Концепция коэволюции была введена в архитектуру датским архитектором-урбанистом Хенриком Валёром как антитеза «звездной архитектуре». В качестве куратора Датского павильона на Венецианской биеннале архитектуры 2006 года он создал выставочный проект, посвященный совместной эволюции городского развития в Китае; он выиграл «Золотого льва» за лучший национальный павильон.

В Школе архитектуры, планирования и ландшафта Университета Ньюкасла коэволюционный подход к архитектуре был определен как практика проектирования, которая вовлекает студентов, волонтеров и членов местного сообщества в практическую экспериментальную работу, направленную на «установление динамических процессов обучения между пользователи и дизайнеры ".

В космологии и астрономии

В своей книге самоорганизующейся Вселенной , Эрих Янч приписывал всю эволюцию космоса в коэволюции.

В астрономии появляющаяся теория предполагает, что черные дыры и галактики развиваются взаимозависимым образом, аналогично биологической коэволюции.

В исследованиях менеджмента и организации

С 2000 года все большее количество исследований в области менеджмента и организаций обсуждает коэволюцию и коэволюционные процессы. Несмотря на это, Abatecola el al. (2020) обнаруживает преобладающую нехватку объяснений того, какие процессы в значительной степени характеризуют коэволюцию в этих областях, а это означает, что конкретные анализы о том, где находится эта точка зрения на социально-экономические изменения и к чему она может двигаться в будущем, все еще отсутствуют.

В социологии

В книге «Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего» (1994) Ричард Норгаард предлагает коэволюционную космологию, чтобы объяснить, как социальные и экологические системы влияют и меняют друг друга. В книге «Коэволюционная экономика: экономика, общество и окружающая среда» (1994) Джон Гауди предполагает, что: «Экономика, общество и окружающая среда связаны между собой коэволюционными отношениями».

В технологии

Компьютерное программное обеспечение и оборудование можно рассматривать как два отдельных компонента, но неразрывно связанных совместной эволюцией. Точно так же операционные системы и компьютерные приложения , веб-браузеры и веб-приложения .

Все эти системы зависят друг от друга и шаг за шагом продвигаются через своего рода эволюционный процесс. Изменения в оборудовании, операционной системе или веб-браузере могут вводить новые функции, которые затем включаются в соответствующие приложения, работающие параллельно. Эта идея тесно связана с концепцией «совместной оптимизации» в анализе и проектировании социотехнических систем , где система понимается как состоящая из «технической системы», включающей инструменты и оборудование, используемые для производства и обслуживания, и «социальной системы». «отношений и процедур, посредством которых технология связана с целями системы и всеми другими человеческими и организационными отношениями внутри и вне системы. Такие системы работают лучше всего, когда технические и социальные системы целенаправленно разрабатываются вместе.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

внешние ссылки