Каннибализм -Cannibalism

Слизняк Arion vulgaris поедает мертвую особь того же вида.

Каннибализм – это поедание другой особи того же вида в пищу . Каннибализм является обычным экологическим взаимодействием в животном мире и зарегистрирован более чем у 1500 видов . Человеческий каннибализм хорошо задокументирован как в древности, так и в последнее время.

Уровень каннибализма увеличивается в среде с плохим питанием, поскольку люди обращаются к сородичам в качестве дополнительного источника пищи. Каннибализм регулирует численность населения, в результате чего ресурсы, такие как еда, жилье и территория, становятся более доступными с уменьшением потенциальной конкуренции. Хотя это может принести пользу человеку, было показано, что наличие каннибализма снижает ожидаемую выживаемость всего населения и увеличивает риск употребления в пищу родственника. Другие негативные эффекты могут включать повышенный риск передачи патогенов по мере увеличения частоты встреч с хозяевами. Каннибализм, однако, не возникает, как когда-то считалось, только в результате крайней нехватки пищи или искусственных/неестественных условий, но может возникать и в естественных условиях у различных видов.

Каннибализм распространен в водных экосистемах , в которых примерно 90% организмов занимаются каннибалистической деятельностью в какой -то момент своего жизненного цикла . Каннибализм не ограничивается плотоядными видами: он также встречается у травоядных и детритофагов . Сексуальный каннибализм обычно связан с поеданием самца самкой до, во время или после совокупления. Другие формы каннибализма включают каннибализм с размерной структурой и внутриутробный каннибализм.

Поведенческие, физиологические и морфологические адаптации развились, чтобы снизить уровень каннибализма у отдельных видов.

Преимущества

В среде, где доступность пищи ограничена, люди могут получать дополнительное питание и энергию, если они используют других особей своего вида в качестве дополнительного источника пищи. Это, в свою очередь, увеличило бы выживаемость каннибалов и, таким образом, обеспечило бы эволюционное преимущество в условиях дефицита пищи. Исследование, проведенное на головастиках лесной лягушки , показало, что у тех, кто проявлял склонность к каннибализму, были более высокие темпы роста и более высокий уровень физической подготовки, чем у неканнибалов. Увеличение размера и роста даст им дополнительное преимущество защиты от потенциальных хищников, таких как другие каннибалы, и даст им преимущество в борьбе за ресурсы.

Питательные преимущества каннибализма могут позволить более эффективно преобразовать конспецифическую диету в ресурсы многократного использования, чем полностью травяную диету; поскольку травяная диета может состоять из избыточных элементов, на избавление от которых животному приходится тратить энергию. Это способствует более быстрому развитию; однако может возникнуть компромисс, поскольку может быть меньше времени для поглощения этих приобретенных ресурсов. Исследования показали, что существует заметная разница в размерах между животными, которых кормили рационом с высоким содержанием сородичей, которые были меньше по сравнению с животными, которых кормили рационом с низким содержанием сородичей. Следовательно, индивидуальная приспособленность может быть повышена только в том случае, если баланс между скоростью развития и размером уравновешен, и исследования показывают, что это достигается в рационах с низким содержанием сородичей.

Каннибализм регулирует численность населения и приносит пользу человеку-каннибалу и его родственникам, поскольку освобождаются такие ресурсы, как дополнительное укрытие, территория и еда, тем самым повышая приспособленность каннибала за счет снижения эффекта скученности. Однако это только в том случае, если каннибал признает своих родственников, поскольку это не помешает каким-либо будущим шансам сохранить свои гены в будущих поколениях. Устранение конкуренции также может увеличить возможности для спаривания, что приведет к дальнейшему распространению генов человека.

Расходы

Животные, рацион которых состоит преимущественно из однородной добычи, подвергаются большему риску травм и тратят больше энергии на поиск подходящей добычи по сравнению с видами, не являющимися каннибалистами.

Хищники часто нацеливаются на более молодую или более уязвимую добычу. Однако время, необходимое для такого избирательного хищничества, может привести к неспособности удовлетворить потребности хищника в питании , установленные им самим . Кроме того, потребление конспецифической добычи может также включать прием защитных соединений и гормонов , которые могут влиять на развитие потомства каннибала. Следовательно, хищники обычно придерживаются каннибалистической диеты в условиях, когда альтернативные источники пищи отсутствуют или не так легко доступны.

Неспособность распознать родственную добычу также является недостатком, если каннибалы нацеливаются на более молодых особей и поедают их. Например, самец колюшки часто может ошибочно принять свои собственные «икры» за икру своего конкурента и, следовательно, непреднамеренно исключить некоторые из своих собственных генов из доступного генофонда . Распознавание родства наблюдалось у головастиков лопатоногой жабы, в результате чего головастики-каннибалы из одной и той же кладки, как правило, избегали употребления в пищу братьев и сестер и причинения им вреда, поедая других, не являющихся братьями и сестрами.

Акт каннибализма может также способствовать передаче трофических заболеваний среди населения, хотя каннибалистически распространяемые патогены и паразиты обычно используют альтернативные способы заражения.

Болезни, передающиеся через каннибализм

Каннибализм потенциально может снизить распространенность паразитов в популяции за счет уменьшения числа восприимчивых хозяев и косвенного уничтожения паразита в хозяине. В некоторых исследованиях было показано, что риск встречи с инфицированной жертвой увеличивается при более высоком уровне каннибализма, хотя этот риск снижается по мере уменьшения количества доступных носителей. Однако это только в том случае, если риск передачи заболевания низкий. Каннибализм - неэффективный метод распространения болезней, поскольку каннибализм в животном мире обычно представляет собой взаимодействие один на один, а распространение болезни требует группового каннибализма; таким образом, болезнь редко развивается, чтобы распространяться исключительно за счет каннибализма. Обычно существуют различные способы передачи, такие как прямой контакт, материнская передача, копрофагия и некрофагия у разных видов. Зараженные люди с большей вероятностью будут съедены, чем неинфицированные, поэтому некоторые исследования показали, что распространение болезни может быть ограничивающим фактором распространенности каннибализма среди населения.

Некоторые примеры болезней, передаваемых млекопитающим в результате каннибализма, включают куру , прионную болезнь, вызывающую дегенерацию мозга. Это заболевание было распространено в Папуа-Новой Гвинее , где племена практиковали эндоканнибализм в каннибалистических похоронных ритуалах и потребляли мозг, зараженный этими прионами. Это дисфункциональное заболевание мозжечка , симптомы которого включают походку на широкой опоре и снижение контроля двигательной активности; однако у болезни длительный инкубационный период, и симптомы могут проявиться только спустя годы.

Губчатая энцефалопатия крупного рогатого скота , или коровье бешенство, является еще одним прионовым заболеванием, которое обычно вызывается скармливанием зараженной ткани крупного рогатого скота другому крупному рогатому скоту. Это нейродегенеративное заболевание, которое может передаться человеку, если человек будет употреблять зараженную говядину. Распространению паразитов, таких как нематоды , также может способствовать каннибализм, поскольку яйца этих паразитов легче передаются от одного хозяина к другому.

Другие формы заболеваний включают саркоцистоз и иридовирус у рептилий и амфибий; вирус granulosus, болезнь Шагаса и микроспоридии у насекомых; болезнь окрашенных креветок, синдром белого горшка, гельминты и ленточные черви у ракообразных и рыб.

Динамика поиска пищи

Каннибализм может стать очевидным, когда прямая конкуренция за ограниченные ресурсы вынуждает особей использовать других сородичей в качестве дополнительного ресурса для поддержания скорости своего метаболизма. Голод заставляет людей увеличивать скорость поиска пищи, что, в свою очередь, снижает их порог атаки и толерантность к другим представителям своего вида. По мере истощения ресурсов люди вынуждены менять свое поведение, что может привести к миграции животных , конфронтации или каннибализму.

Уровень каннибализма увеличивается с увеличением плотности населения, поскольку становится более выгодным охотиться на сородичи, чем добывать корм в окружающей среде. Это связано с тем, что частота встреч между хищником и добычей увеличивается, что делает каннибализм более удобным и выгодным, чем поиск пищи в окружающей среде. Со временем динамика внутри популяции меняется, поскольку люди с каннибалистическими наклонностями могут получать дополнительные пищевые преимущества и увеличивать соотношение размеров хищника и добычи. Наличие более мелкой добычи или добычи, находящейся на уязвимой стадии своего жизненного цикла, увеличивает вероятность каннибализма из-за снижения риска травм. Петля обратной связи возникает, когда увеличение уровня каннибализма снижает плотность населения, что приводит к увеличению изобилия альтернативных источников пищи; что делает кормление в окружающей среде более выгодным, чем каннибализм. Когда численность популяции и скорость поиска пищи увеличиваются, может быть достигнута пропускная способность для этого ресурса в этом районе, что вынуждает людей искать другие ресурсы, такие как добыча сородичей.

Сексуальный каннибализм

Половой каннибализм присутствует в основном у пауков и других беспозвоночных , включая брюхоногих моллюсков . Это относится к убийству и употреблению в пищу однополых сексуальных партнеров во время ухаживания, а также во время или после совокупления. Обычно самка поедает организм сородича-самца, хотя было несколько сообщений о случаях, когда самец поедал взрослую самку, однако это было зарегистрировано только в лабораторных условиях. Сексуальный каннибализм был зарегистрирован среди самок красноспинного паука , паука черной вдовы , богомола и скорпиона .

У большинства видов пауков потребление самца происходит перед совокуплением , и самец не может передать свою сперму самке. Это может быть связано с ошибочной идентификацией, например, в случае паука -кругопряда , который плохо переносит любого паука, присутствующего в его паутине, и может ошибочно принять вибрации за вибрации объекта-жертвы. Другие причины потребления самцами перед спариванием могут включать выбор самок и пищевые преимущества каннибализма. Размер паука-самца может играть роль в определении его репродуктивного успеха, поскольку самцы меньшего размера с меньшей вероятностью будут съедены во время предварительного совокупления; однако более крупные самцы могут помешать более мелким получить доступ к самке. Между мужчинами и женщинами существует конфликт интересов, поскольку женщины могут быть более склонны обращаться к каннибализму как к источнику питания, в то время как интересы мужчин в основном сосредоточены на обеспечении отцовства будущих поколений. Было обнаружено, что самки-каннибалы производят потомство с большей выживаемостью, чем самки, не являющиеся каннибалами, поскольку каннибалы производят более крупные кладки и яйца большего размера. Следовательно, такие виды, как самец темного паука -рыболова семейства Dolomedes , жертвуют собой и спонтанно умирают во время совокупления, чтобы облегчить свое собственное поедание самкой, тем самым увеличивая шансы на выживание будущего потомства.

Было высказано предположение, что половой диморфизм возник в результате полового отбора, поскольку более мелкие самцы были пойманы легче, чем более крупные самцы; однако также возможно, что половой каннибализм возникает только из-за разницы в размерах между самцами и самками. Данные, сравнивающие длину тела самок и самцов пауков, показывают, что предыдущая теория мало подтверждается, поскольку нет большой корреляции между размером тела и наличием полового каннибализма. Не все виды пауков, занимающихся половым каннибализмом, демонстрируют размерный диморфизм.

Избегание полового каннибализма присутствует у многих видов самцов, чтобы увеличить их выживаемость, при этом самцы используют предупредительные методы, чтобы снизить риск своего потребления. Самцы пауков-кругопрядов часто дожидались, пока самки линяют или заканчивают есть, прежде чем пытаться инициировать спаривание, поскольку самки с меньшей вероятностью нападут. Самцы, уязвимые для употребления в пищу после копуляции, могут собирать брачную нить, чтобы создать механическое напряжение, которое они могут использовать, чтобы отскочить после осеменения, в то время как другие пауки, такие как паук-краб, могут запутать ноги самки паутиной, чтобы уменьшить риск самки. захватив его. Выбор самцов распространен у богомолов , при этом было замечено, что самцы выбирают более толстых самок из-за меньшего риска нападения и более не решаются приближаться к голодающим самкам.

Каннибализм по размеру

Нематода отряда Mononchida поедает другого монохида

Каннибализм с размерной структурой - это каннибализм, при котором более старые, более крупные и зрелые особи поедают более мелких и более молодых сородичей . В структурированных по размеру популяциях (где популяции состоят из особей разного размера, возраста и зрелости) каннибализм может быть причиной от 8% ( суслик Белдинга ) до 95% ( личинки стрекоз ) общей смертности, что делает его значимый и важный фактор для динамики населения и сообщества.

Каннибализм в зависимости от размера обычно наблюдается в дикой природе для различных таксонов . Примеры позвоночных включают шимпанзе , у которых группы взрослых самцов нападают на младенцев и поедают их.

Сыновний каннибализм

Сыновний каннибализм - это особый тип каннибализма с размерной структурой, при котором взрослые особи поедают собственное потомство. Хотя чаще всего считается, что родители поедают живых детенышей, сыновний каннибализм включает в себя поедание родителями мертворожденных младенцев и выкидышей , а также бесплодных и все еще находящихся в инкубации яиц. Примеры позвоночных включают свиней , на долю которых приходится значительный процент от общего числа смертей поросят, и кошек .

Сыновний каннибализм особенно распространен у костистых рыб, проявляясь по крайней мере в семнадцати различных семействах костистых рыб. Внутри этой разнообразной группы рыб было много разных объяснений возможной адаптивной ценности сыновнего каннибализма. Одной из них является гипотеза, основанная на энергии, которая предполагает, что рыбы поедают свое потомство, когда у них мало энергии, в качестве инвестиции в будущий репродуктивный успех. Это было подтверждено экспериментальными данными, показывающими, что самцы трехиглой колюшки , самцы мозаичных дротиков и самцов морской собачки- сфинкса потребляют или поглощают собственную икру для поддержания своего физического состояния. Другими словами, когда у самцов какого-либо вида рыб мало энергии, им иногда может быть выгодно питаться собственным потомством, чтобы выжить и инвестировать в будущий репродуктивный успех.

Другая гипотеза относительно адаптивной ценности сыновнего каннибализма у костистых рыб состоит в том, что он увеличивает выживаемость яиц в зависимости от плотности. Другими словами, сыновний каннибализм просто увеличивает общий репродуктивный успех, помогая другим яйцам достичь зрелости за счет сокращения численности. Возможные объяснения того, почему это так, включают увеличение доступности кислорода для оставшихся яиц, негативные последствия накопления отходов эмбриона и хищничество.

У некоторых видов эусоциальных ос, таких как Polistes chinensis , размножающаяся самка убивает молодых личинок и скармливает их старшему выводку. Это происходит в условиях пищевого стресса, чтобы обеспечить безотлагательное появление первого поколения рабочих. Дополнительные данные также свидетельствуют о том, что иногда сыновний каннибализм может возникать как побочный продукт рогоносца у рыб . Самцы потребляют выводки, которые могут включать их собственное потомство, когда они считают, что определенный процент выводка содержит генетический материал, который им не принадлежит.

Не всегда родитель каннибализирует потомство; у некоторых пауков было замечено, что матери кормятся своим потомством в качестве окончательного обеспечения от матери к детям, что известно как матрифагия .

Когда- то подозревали, что динозавр Целофиз практиковал эту форму каннибализма, но это оказалось неверным, хотя, возможно, это сделал Дейноних . Предполагается, что скелетные останки полувзрослых особей с отсутствующими частями были съедены другими дейнонихами , в основном взрослыми особями.

Детоубийство

Детоубийство — это убийство невзрослого животного взрослой особью того же вида. Детоубийство часто, но не всегда, сопровождается каннибализмом. Это часто проявляется у львов ; лев-самец, вторгающийся на территорию соперничающего прайда, часто убивает всех существующих детенышей, родившихся от других самцов; это приводит львиц к течке быстрее, позволяя вторгшемуся льву производить на свет своих детенышей. Это пример каннибалистического поведения в генетическом контексте.

У многих видов чешуекрылых , таких как Cupido minimus и индийская мучная моль , первые вылупившиеся личинки поедают другие яйца или более мелкие личинки на растении-хозяине, снижая конкуренцию.

Внутриутробный каннибализм

Внутриутробный каннибализм - это поведение некоторых хищных видов, при котором при оплодотворении создается несколько эмбрионов, но рождается только один или два. Более крупные или сильные потребляют своих менее развитых братьев и сестер в качестве источника питательных веществ.

При адельфофагии или эмбриофагии плод поедает родственные эмбрионы, тогда как при оофагии он питается яйцами.

Адельфофагия встречается у некоторых морских брюхоногих моллюсков ( калиптраиды , мурициды, верметиды , букциниды ) и у некоторых морских кольчатых червей ( Boccardia proboscidia у Spionidae ).

Известно, что внутриутробный каннибализм встречается у ламноидных акул , таких как песчаная тигровая акула , у огненной саламандры , а также у некоторых костистых рыб. Предполагается , что химера каменноугольного периода , Delphyodontos dacriformes , практиковала внутриутробный каннибализм также из-за острых зубов недавно родившихся (или, возможно, абортированных) молодых особей и наличия фекалий в кишечнике молодых особей.

Защита от каннибализма

Животные развили защиту, чтобы предотвращать и сдерживать потенциальных хищников, таких как представители их собственного вида. Яйца многих амфибий студенистые и токсичны, что снижает их съедобность. Часто взрослые откладывают яйца в щели, ямы или пустые места гнездования, чтобы скрыть яйца от потенциальных сородичей-хищников, которые, как правило, проглатывают яйца для получения дополнительной питательной ценности или для избавления от генетической конкуренции. У амфибий развитие откладывания яиц в неводной среде помогло увеличить выживаемость их детенышей за счет эволюции живорождения или прямого развития. У пчел контроль со стороны рабочих происходит, чтобы запретить воспроизводство рабочих, в результате чего рабочие съедают яйца, отложенные другими рабочими. Яйца, отложенные маткой, имеют другой запах, чем яйца, отложенные рабочими, что позволяет рабочим различать их, позволяя им питать и защищать яйца, отложенные маткой, а не поедать их. Присутствие родителей в местах гнездования также является распространенным методом защиты от детоубийства, совершаемого сородичами, когда родитель проявляет защитные проявления, чтобы отогнать потенциальных хищников. Родительские инвестиции в новорожденных, как правило, выше на ранних стадиях их развития, когда такие формы поведения, как агрессия, территориальное поведение и блокирование беременности, становятся более очевидными.

Морфологическая пластичность помогает человеку учитывать различные стрессы от хищничества, тем самым увеличивая индивидуальную выживаемость. Было показано, что головастики японской бурой лягушки проявляют морфологическую пластичность, когда они находятся в среде с высоким уровнем стресса, когда присутствовал каннибализм между головастиками и более развитыми особями. Изменение их морфологии играет ключевую роль в их выживании, создавая более громоздкие тела при попадании в среду, где присутствовали более развитые головастики, чтобы особям было трудно проглотить их целиком. Сдвиги диеты между различными стадиями развития также эволюционировали, чтобы уменьшить конкуренцию между каждой стадией, тем самым увеличив количество доступной пищи, так что уменьшилась вероятность того, что люди обратятся к каннибализму в качестве дополнительного источника пищи.

Каннибализм в СМИ

Каннибализм был предметом фильмов ужасов с 1980-х годов. Этот жанр называют фильмами-каннибалами . В «Планете динозавров» показано, как два майюнгазавра сражаются, чтобы съесть друг друга.

Каннибализм также был предметом видеоигр . Совсем недавно каннибализм был представлен в положительном свете: такие видеоигры, как Ark: Survival Evolved , побуждали виртуальных персонажей игроков поедать друг друга.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • М. А. Элгар и Бернард Дж. Креспи (ред.). 1992. Каннибализм: экология и эволюция каннибализма среди различных таксонов Oxford University Press, Нью-Йорк. (361 стр.) ISBN  0-19-854650-5