Полиспорангиофит - Polysporangiophyte

Полиспорангиофит Временной диапазон: Лландовери или Венлок к недавнему PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Реконструкция Aglaophyton , иллюстрирующая раздвоенные оси с терминальными спорангиями и ризоидами.
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Эмбриофиты
Клэйд :	Полиспорангиофиты Kenrick & Crane (1997)
Подгруппы
несосудистые ископаемые Polysporangiophytes † Хорнеофитопсиды † Аглаофитон неклассифицированные ископаемые полиспорангиофиты † Салопелла † Таррантия Сосудистые растения (трахеофиты) † Куксония † Ускиелла † Риниофиты Ликофиты Lycopsida -clubmosses † Зостерофиллы Эвфиллофиты † Эофиллофитон † Psilophyton - тримерофиты Монилиформопсы † Кладоксилопсида Filicopsida - папоротники Equisetopsida - хвощ Радиатопсы † Пертика Лигнофита Сперматофиты (семенные растения) Cycadophyta - саговники Pinophyta - хвойные породы Ginkgophyta - гинкго † Pentoxylales † Bennettitales - цикадеоиды Гнетовидные - гнетовидные Цветущее растение - цветковые растения

Polysporangiophytes , называемые также polysporangiates или формально Polysporangiophyta , являются растениями , в которых споровое поколении ( спорофит ) имеет ветвление стеблей (оси) , которые несут спорангии . Название буквально означает множество спорангиев . К кладе относятся все наземные растения ( эмбриофиты ), за исключением мохообразных (печеночники, мхи и роголистники), спорофиты которых обычно не разветвлены, даже если встречаются несколько исключительных случаев. Хотя определение не зависит от наличия сосудистой ткани , все живые полиспорангиофиты также имеют сосудистую ткань, т. Е. Являются сосудистыми растениями или трахеофитами. Известны вымершие полиспорангиофиты, не имеющие сосудистой ткани, и поэтому не являются трахеофитами.

Ранние полиспорангиофиты

История открытия

Палеоботаники различают микро- и мегафоссилии. Микрофоссилии в основном представляют собой споры , одиночные или групповые. Мега ископаемые - это сохранившиеся части растений, достаточно большие, чтобы показать структуру, такую ​​как поперечные сечения стебля или узоры ветвления.

Доусон , канадский геолог и палеоботаник, был первым, кто обнаружил и описал мега ископаемое полиспорангиофита. В 1859 году он опубликовал реконструкцию девонского растения, собранного в виде окаменелостей в районе Гаспе в Канаде, которое он назвал Psilophyton princeps . Реконструкция показывает горизонтальные и вертикальные стеблевидные структуры; листьев и корней нет. Вертикальные стебли или оси ветвятся дихотомически и имеют прикрепленные к ним пары спорообразующих органов ( спорангии ). Поперечные срезы вертикальных осей показали наличие сосудистой ткани . Позже он описал другие экземпляры. Первоначально открытия Доусона не имели большого научного значения; Тейлор и др. предполагают, что это произошло потому, что его реконструкция выглядела очень необычно, а окаменелость оказалась старше, чем ожидалось.

С 1917 года, Роберт Кидстон и Уильям Х. Ланг опубликовал серию статей , описывающих ископаемые растения из кремня Rhynie - мелкозернистая осадочная горная порода находится вблизи села Rhynie, Абердиншире , в настоящее время от к Pragian нижнего девона (около 411-408 миллионов лет назад ). Окаменелости сохранились лучше, чем останки Доусона, и ясно показали, что эти ранние наземные растения действительно состояли из, как правило, голых вертикальных стеблей, возникающих из аналогичных горизонтальных структур. Вертикальные стебли дихотомически разветвлены, некоторые ветви заканчиваются спорангиями.

После этих открытий аналогичные мегафоссилии были обнаружены в породах силурийского и среднего девона по всему миру, включая арктическую Канаду, восточную часть США, Уэльс, Рейнскую область Германии, Казахстан, Синьцзян и Юньнань в Китае и Австралию.

По состоянию на 2019 год Eohostimella , относящийся к эпохе Лландовери (от 444 до 433 миллионов лет назад ), является одной из самых ранних окаменелостей, которые были идентифицированы как полиспорангиофиты. Окаменелости, отнесенные к роду Cooksonia , который, скорее, является полиспорангиофитом, были датированы следующей эпохой Венлока ( 433–427 миллионов лет назад ).

Таксономия

Концепция полиспорангиофитов, более формально называемых Polysporangiophyta, была впервые опубликована в 1997 году Кенриком и Крейном. (Таксобокс справа представляет их взгляд на классификацию полиспорангиофитов.) Определяющей особенностью клады является то, что спорофит разветвляется и несет на себе множественные спорангии. Это отличает полиспорангиофиты от печеночников , мхов и роголистников , у которых есть неразветвленные спорофиты, каждый с одним спорангием. Полиспорангиофиты могут иметь сосудистую ткань, а могут и не иметь - это сосудистые растения или трахеофиты.

До этого большинство ранних полиспорангиофитов были помещены в один отряд , Psilophytales, в класс Psilophyta, установленный в 1917 году Кидстоном и Лангом. К этому классу иногда добавляли живые Psilotaceae , папоротники-венчики, которые тогда обычно называли Psilopsida.

Когда были обнаружены и описаны дополнительные окаменелости, стало очевидно, что Psilophyta не были однородной группой растений. В 1975 году Бэнкс расширил свое более раннее предложение 1968 года, разделив его на три группы по рангу подразделения. С тех пор к этим группам относились на уровне дивизиона, класса и порядка. Было использовано множество названий, которые резюмируются в таблице ниже.

Для банков, rhyniophytes составили простые безлистные растения с терминальными спорангиями (например, Cooksonia , Rhynia ) с centrarch ксилемой ; зостерофиллы включали растения с боковыми спорангиями, которые расщеплялись дистально (вдали от места прикрепления) для высвобождения спор, и имели экзархические нити ксилемы (например, Gosslingia ). Тримерофиты включали растения с большими скоплениями изогнутых вниз терминальных спорангиев, которые расщеплялись по своей длине для высвобождения спор и имели центральные тяжи ксилемы (например, Psilophyton ).

Исследования Кенрика и Крейна, которые установили полиспорангиофиты, показали, что ни одна из трех групп Бэнкса не была монофилетической . Риниофиты включали «протрахеофиты», которые были предшественниками сосудистых растений (например, Horneophyton , Aglaophyton ); базальные трахеофиты (например, Stockmansella , Rhynia gwynne-vaughanii ); и растения, родственные тем линиям, которые привели к появлению мхов и их союзников, а также папоротников и семенных растений (например, видов Cooksonia ). В zosterophylls содержал монофилетические клады, но некоторых родами ранее включенные в группе упали за пределами этой клады (например, Hicklingia , Nothia ). Тримерофиты представляли собой парафилетические группы стеблей как для папоротников группы кроны, так и для семенных растений группы кроны .

Многие исследователи призывают к осторожности при классификации ранних полиспорангиофитов. Тейлор и др. обратите внимание, что базальные группы ранних наземных растений по своей природе трудно охарактеризовать, так как они имеют много общих черт со всеми позже эволюционирующими группами (т. е. обладают множественными плезиоморфиями ). Обсуждая классификацию тримерофитов, Берри и Фэрон-Демарэ говорят, что для достижения значимой классификации требуется «прорыв в знаниях и понимании, а не просто переосмысление существующих данных и окружающей мифологии». Кладограммы Кенрика и Крейна были подвергнуты сомнению - см. Раздел « Эволюция » ниже.

По состоянию на февраль 2011 г., похоже, не существует полной линнеевской (то есть ранговой) классификации ранних полиспорангиофитов, которая согласуется с кладистическим анализом Кенрика и Крейна и последующими исследованиями, хотя Cantino et al. опубликовали классификацию филокодов . Три группы банков по-прежнему используются для удобства.

Филогения

Крупное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крейном; это и установило концепцию полиспорангиофитов, и представило взгляд на их филогению . С 1997 года наблюдается постоянный прогресс в понимании эволюции растений с использованием последовательностей генома РНК и ДНК и химического анализа окаменелостей (например, Taylor et al. 2006), что привело к пересмотру этой филогении.

В 2004 году Crane et al. опубликовали упрощенную кладограмму полиспорангиофитов (которые они называют полиспорангиатами), основанную на ряде цифр в Kenrick and Crane (1997). Их кладограмма воспроизводится ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы» для уменьшения размера диаграммы). Их анализ не принимается другими исследователями; например, Ротвелл и Никсон говорят, что группа папоротников в широком смысле (moniliforms или monilophytes) не является монофилетической.

Совсем недавно Герриенн и Гонез предложили несколько иную характеристику ранних расходящихся полиспорангиофитов:

Парафилетические протрахеофиты, такие как Aglaophyton , имеют водопроводящие сосуды, как у мхов, то есть без клеток, содержащих утолщенные клеточные стенки. Паратрахеофиты (название, призванное заменить Rhyniaceae или Rhyniopsida) имеют водопроводящие клетки «S-типа», то есть клетки, стенки которых утолщены, но гораздо проще, чем у истинных сосудистых растений - эвтрахеофитов.

Эволюция

Реконструкция спорофита Cooksonia pertoni , который Бойс считает слишком маленьким, чтобы быть самодостаточным. Оси (стержни) имеют диаметр около 0,1 мм.

Если приведенная выше кладограмма верна, это имеет значение для эволюции наземных растений. Самыми ранними расходящимися полиспорангиофитами на кладограмме являются Horneophytopsida , клады класса «протрахеофиты», которые являются сестрой всех других полиспорангиофитов. По сути, у них было изоморфное чередование поколений (что означает, что спорофиты и гаметофиты были в равной степени свободными), что может предполагать, что как доминирующий гаметофит образ жизни мохообразных, так и доминирующий спорофит образ жизни сосудистых растений произошли от этого изоморфного состояния. Они были безлистными и не имели настоящих сосудистых тканей. В частности, у них не было трахеид : удлиненных клеток, которые помогают транспортировать воду и минеральные соли и которые в зрелом возрасте развивают толстую одревесневшую стенку, обеспечивающую механическую прочность. В отличие от растений мохообразных , их спорофиты были разветвленными.

Согласно кладограмме, род Rhynia иллюстрирует два этапа эволюции современных сосудистых растений. У растений есть сосудистая ткань, хотя и значительно проще, чем у современных сосудистых растений. Их гаметофиты заметно меньше их спорофитов (но имеют сосудистую ткань, в отличие от почти всех современных сосудистых растений).

Остальные полиспорангиофиты делятся на две линии, глубокий филогенетический раскол, произошедший в период от раннего до среднего девона, около 400 миллионов лет назад. Обе линии имеют развитые листья, но разных видов. Ликофиты, составляющие менее 1% видов живых сосудистых растений, имеют маленькие листья ( микрофиллы или, точнее, ликофиллы), которые развиваются из вставочной меристемы (т. Е. Листья эффективно растут от основания). Эуфиллофиты представляют собой самую многочисленную группу сосудистых растений как по особям, так и по видам. Эвфиллофиты имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые развиваются через краевые или апикальные меристемы (т. Е. Листья эффективно растут по бокам или верхушке). ( Хвощи имеют вторично уменьшенные мегафиллы, напоминающие микрофиллы.)

И кладограмма, полученная в результате исследований Кенрика и Крейна, и ее значение для эволюции наземных растений были подвергнуты сомнению другими. В обзоре 2008 г., проведенном Gensel, отмечается, что недавно обнаруженные ископаемые споры предполагают, что трахеофиты появились раньше, чем считалось ранее; возможно раньше, чем предполагаемые члены основной группы . Разнообразие спор предполагает, что существовало много групп растений, остатки которых не известны. Некоторые ранние растения могли иметь гетероморфное чередование поколений с более поздним приобретением изоморфных гаметофитов в определенных линиях.

На приведенной выше кладограмме показаны «протрахеофиты», расходящиеся раньше, чем ликофиты; Однако lycophytes присутствовали в Ludfordian стадии силура около 430 до 420 миллионов лет назад , задолго до того , как «protracheophytes» найдены в кремнистых Rhynie , приуроченный к Pragian стадии девона около 410  миллионов лет назад . Тем не менее, было высказано предположение о том , что плохо сохранились Eohostimella , найдены в отложениях раннего силурийского возраста (Llandovery, около 440 до 430 миллионов лет назад ), может быть rhyniophyte.

Boyce показал , что спорофиты некоторых Cooksonia видов и союзников ( «cooksonioids») имели стебли , которые были слишком узкими , чтобы поддерживали достаточную фотосинтетическую активность для них , чтобы быть независимыми от их гаметофита - несовместимый с их положением в кладограмме.

Поскольку устьица в мхах , роголистниках и polysporangiophytes рассматриваются как гомологичные, было высказано предположение , что они принадлежат в естественной группе названных stomatophytes .

История эволюции растений далека от завершения.

Примечания и ссылки

внешние ссылки

• Кладограмма из Crane, Herendeen & Friis 2004 г.