Меристем - Meristem

Модель Tunica-Corpus апикальной меристемы (кончика роста). Эпидермальный (L1) и субэпидермальный (L2) слои образуют внешние слои, называемые оболочкой . Внутренний слой L3 называется корпусом. Ячейки в слоях L1 и L2 делятся боком, что позволяет разделить эти слои, тогда как слой L3 делится более случайным образом.

Меристемы является тип ткани содержится в растениях. Он состоит из недифференцированных клеток ( меристематических клеток ), способных к клеточному делению . Клетки меристемы могут развиваться во все другие ткани и органы растений. Эти клетки продолжают делиться до тех пор, пока они не дифференцируются, а затем теряют способность делиться.

Дифференцированные растительные клетки обычно не могут делиться или продуцировать клетки другого типа. Меристематические клетки недифференцированы или не полностью дифференцированы. Они тотипотентны и способны к непрерывному делению клеток . Деление меристематических клеток дает новые клетки для расширения и дифференциации тканей и зарождения новых органов, обеспечивая основную структуру тела растения. Клетки маленькие, без вакуолей или с небольшими вакуолями, протоплазма полностью заполняет клетку. В пластидах ( хлоропласты или хромопласты ), являются недифференцированными, но присутствует в зачаточной форме ( пропластид ). Меристематические клетки плотно упакованы, без межклеточных пространств. Клеточная стенка - это очень тонкая первичная клеточная стенка .

Термин меристема впервые был использован в 1858 году Карлом Вильгельмом фон Нэгели (1817–1891) в его книге Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik («Вклад в научную ботанику»). Оно образовано от греческого слова merizein (μερίζειν), означающего разделять, в знак признания присущей ему функции.

Существует три типа меристематических тканей: апикальные (на концах), интеркалярные или базальные (в середине) и латеральные (по бокам). На вершине меристемы находится небольшая группа медленно делящихся клеток, которую принято называть центральной зоной. Клетки этой зоны выполняют функцию стволовых клеток и необходимы для поддержания меристемы. Темпы пролиферации и роста на вершине меристемы обычно значительно отличаются от таковых на периферии.

Апикальные меристемы

Апикальные меристемы - это полностью недифференцированные (недетерминантные) меристемы в растении. Они различаются на три типа первичных меристем. Первичные меристемы, в свою очередь, производят два вторичных типа меристем. Эти вторичные меристемы также известны как боковые меристемы, потому что они участвуют в боковом росте.

Организация апикальной меристемы (кончика роста)
1 - Центральная зона
2 - Периферическая зона
3 - Медуллярная (т.е. центральная) меристема
4 - Медуллярная ткань

Существует два типа ткани апикальной меристемы: апикальная меристема побега ( SAM ), которая дает начало таким органам, как листья и цветы, и апикальная меристема корня ( RAM ), которая обеспечивает меристематические клетки для будущего роста корня. Ячейки SAM и RAM делятся быстро и считаются неопределенными, поскольку не обладают каким-либо определенным конечным статусом. В этом смысле меристематические клетки часто сравнивают со стволовыми клетками животных, которые обладают аналогичным поведением и функцией.

Апикальные меристемы слоистые, количество слоев варьируется в зависимости от типа растения. В общем, самый внешний слой называется оболочкой, а самый внутренний - корпусом . У однодольных растений оболочка определяет физические характеристики края и края листа. У двудольных растений второй слой корпуса определяет характеристики края листа. Корпус и оболочка играют важную роль в внешнем виде растения, так как все клетки растения формируются из меристем. Апикальные меристемы встречаются в двух местах: у корня и стебля. Некоторые арктические растения имеют апикальную меристему в нижней / средней частях растения. Считается, что этот вид меристемы эволюционировал, потому что он выгоден в арктических условиях.

Стрельба по апикальной меристеме

Снимите апикальные меристемы Crassula ovata (слева). Через четырнадцать дней появились листья (справа).

Апикальные меристемы побегов являются источником всех надземных органов, таких как листья и цветы. Клетки на вершине апикальной меристемы побега служат стволовыми клетками для окружающей периферической области, где они быстро размножаются и включаются в дифференцирующиеся зачатки листьев или цветов.

Апикальная меристема побега является участком большей части эмбриогенеза у цветковых растений. Зачатки листьев, чашелистиков, лепестков, тычинок и завязей начинаются здесь с частотой по одному на каждый временной интервал, называемый пластохроном . Здесь проявляются первые признаки развития цветка. Одним из этих признаков может быть потеря апикального доминирования и высвобождение в противном случае спящих клеток для развития в качестве вспомогательных меристем побегов у некоторых видов в пазухах зачатков на расстоянии двух или трех от апикального купола.

Апикальная меристема побега состоит из четырех отдельных групп клеток:

  • Стволовые клетки
  • Непосредственные дочерние клетки стволовых клеток
  • Подлежащий организационный центр
  • Клетки-основатели для инициации органов в окружающих регионах

Эти четыре отдельные зоны поддерживаются сложным сигнальным путем. У Arabidopsis thaliana 3 взаимодействующих гена CLAVATA необходимы для регулирования размера резервуара стволовых клеток в апикальной меристеме побега, контролируя скорость клеточного деления . Предполагается, что CLV1 и CLV2 образуют рецепторный комплекс ( семейства киназ, подобных рецептору LRR ), для которого CLV3 является лигандом . CLV3 имеет некоторую гомологию с белками ESR кукурузы, при этом между белками сохраняется короткая 14- аминокислотная область . Белки, содержащие эти консервативные области, были сгруппированы в семейство белков CLE.

Было показано, что CLV1 взаимодействует с несколькими цитоплазматическими белками, которые, скорее всего, участвуют в передаче сигналов ниже по течению . Например, было обнаружено, что комплекс CLV связан с белками, связанными с малыми GTPase Rho / Rac . Эти белки могут действовать как промежуточное звено между комплексом CLV и митоген-активируемой протеинкиназой (MAPK), которая часто участвует в сигнальных каскадах. KAPP - это протеинфосфатаза, связанная с киназой, которая, как было показано, взаимодействует с CLV1. Считается, что KAPP действует как негативный регулятор CLV1, дефосфорилируя его.

Другим важным геном в поддержании меристемы растений является WUSCHEL (сокращенно WUS ), который является мишенью для передачи сигналов CLV в дополнение к положительной регуляции CLV, таким образом формируя петлю обратной связи. WUS экспрессируется в клетках ниже стволовых клеток меристемы, и его присутствие предотвращает дифференцировку стволовых клеток. CLV1 способствует клеточной дифференцировке, подавляя активность WUS за пределами центральной зоны, содержащей стволовые клетки.

Функция WUS в апикальной меристеме побега связана с цитокинином фитогормона . Цитокинин активирует гистидинкиназы, которые затем фосфорилируют гистидинфосфотрансферные белки. Затем фосфатные группы переносятся на два типа регуляторов ответа Arabidopsis (ARR): ARRS типа B и ARR типа A. ARR типа B работают как факторы транскрипции, чтобы активировать гены, расположенные ниже цитокинина , включая A-ARR. A-ARR похожи на B-ARR по структуре; однако A-ARR не содержат ДНК-связывающих доменов, которые есть у B-ARR и которые необходимы для функционирования в качестве факторов транскрипции. Следовательно, A-ARR не вносят вклад в активацию транскрипции и, конкурируя за фосфаты с белков-переносчиков фосфора, ингибируют функцию B-ARR. В SAM B-ARR индуцируют экспрессию WUS, которая индуцирует идентичность стволовых клеток. Затем WUS подавляет A-ARR. В результате B-ARR больше не ингибируются, вызывая устойчивую передачу сигналов цитокинина в центре апикальной меристемы побега. Вместе с сигнализацией CLAVATA эта система работает как контур отрицательной обратной связи. Передача сигналов цитокининов положительно усиливается WUS, чтобы предотвратить ингибирование передачи сигналов цитокининов, в то время как WUS способствует собственному ингибитору в форме CLV3, который в конечном итоге контролирует передачу сигналов WUS и цитокинина.

Корневая апикальная меристема

10-кратное изображение под микроскопом кончика корня с меристемой
1 - покоящийся центр
2 - калиптроген (живые клетки корневого чехла)
3 - корневище
4 - отшелушенные мертвые клетки корневого чехла
5 - прокамбий

В отличие от апикальной меристемы побега, апикальная меристема корня производит клетки в двух измерениях. Он содержит два пула стволовых клеток вокруг организующего центра, называемого клетками покоящегося центра (QC), и вместе производит большую часть клеток взрослого корня. На вершине корневая меристема покрыта корнем, который защищает и направляет траекторию ее роста. Клетки непрерывно отслаиваются от внешней поверхности корневого чехлика . Клетки QC характеризуются низкой митотической активностью. Данные свидетельствуют о том, что QC поддерживает окружающие стволовые клетки, предотвращая их дифференцировку с помощью сигналов, которые еще предстоит обнаружить. Это обеспечивает постоянный приток новых клеток в меристему, необходимых для непрерывного роста корней. Недавние открытия показывают, что QC также может действовать как резервуар стволовых клеток для восполнения всего, что было потеряно или повреждено. Апикальная меристема корня и структура тканей формируются у зародыша в случае первичного корня и в новом зачатке бокового корня в случае вторичных корней.

Вставная меристема

У покрытосеменных вставочные (иногда называемые базальными) меристемы встречаются на однодольных (в частности, травяных ) стеблях у основания узлов и листовых пластинок. Хвощи и Welwitschia также демонстрируют вставочный рост. Интеркалярные меристемы способны к делению клеток и обеспечивают быстрый рост и отрастание многих однодольных. Вставочные меристемы в узлах бамбука обеспечивают быстрое удлинение стебля, в то время как меристемы у основания большинства листовых пластинок травы позволяют поврежденным листьям быстро отрастать. Этот отрастание листьев у трав возникло в ответ на повреждение травоядными животными.

Цветочная меристема

Когда растения начинают цвести, апикальная меристема побега трансформируется в меристему соцветия, которая в свою очередь дает цветочную меристему, которая дает чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики цветка.

В отличие от вегетативных апикальных меристем и некоторых меристем соцветий, цветочные меристемы не могут продолжать расти бесконечно. Их рост ограничен цветком определенного размера и формы. Для перехода от меристемы побега к меристеме цветков требуются гены идентичности меристемы цветков, которые определяют органы цветков и вызывают прекращение производства стволовых клеток. AGAMOUS ( AG ) - это цветочный гомеотический ген, необходимый для завершения цветочной меристемы и необходимый для правильного развития тычинок и плодолистиков . AG необходим для предотвращения превращения цветочных меристем в меристемы побегов соцветий, но является геном идентичности LEAFY ( LFY ) и WUS и ограничен центром цветочной меристемы или двумя внутренними оборотами. Таким образом достигается цветочная индивидуальность и региональная специфика. WUS активирует AG путем связывания с консенсусной последовательностью во втором интроне AG, а LFY связывается с соседними сайтами узнавания. Как только AG активируется, он подавляет экспрессию WUS, что приводит к прекращению меристемы.

На протяжении многих лет ученые манипулировали цветочными меристемами по экономическим причинам. Примером может служить мутантный табак «Мэрилендский мамонт». В 1936 году министерство сельского хозяйства Швейцарии провело несколько научных испытаний этого растения. Особенность «Мэрилендского мамонта» в том, что он растет намного быстрее других табачных растений.

Апикальное доминирование

Апикальное доминирование - это когда одна меристема предотвращает или подавляет рост других меристем. В результате у растения будет один четко очерченный главный ствол. Например, у деревьев верхушка главного ствола несет доминирующую меристему побега. Поэтому верхушка ствола быстро растет и не затеняется ветвями. Если доминантная меристема отрезана, одна или несколько ветвей перейдут к доминированию. Ветка начнет расти быстрее, и новый рост будет вертикальным. С годами ветка может все больше походить на продолжение основного ствола. Часто несколько ветвей проявляют такое поведение после удаления апикальной меристемы, что приводит к кустистому росту.

Механизм апикального доминирования основан на ауксинах , типах регуляторов роста растений. Они образуются в апикальной меристеме и транспортируются к корням камбия . Если апикальное доминирование полное, они предотвращают образование каких-либо ветвей, пока апикальная меристема активна. Если доминирование неполное, разовьются боковые ветви.

Недавние исследования апикального доминирования и контроля ветвления выявили новое семейство растительных гормонов, названное стриголактонами . Ранее было известно, что эти соединения участвуют в прорастании семян и коммуникации с микоризными грибами, а теперь показано, что они участвуют в ингибировании ветвления.

Разнообразие меристемных архитектур

SAM содержит популяцию стволовых клеток, которые также продуцируют боковые меристемы, в то время как ствол удлиняется. Оказывается, механизм регуляции количества стволовых клеток может быть эволюционно консервативным. CLAVATA ген CLV2 отвечает за поддержание популяции стволовых клеток в Резуховидка Таля очень тесно связан с кукурузы гена фасциированных EAR - 2 ( FEA2 ) также участвуют в одной и той же функции. Точно так же у риса система FON1-FON2 , по-видимому, имеет тесную связь с системой передачи сигналов CLV у Arabidopsis thaliana . Эти исследования предполагают, что регуляция количества, идентичности и дифференцировки стволовых клеток может быть эволюционно законсервированным механизмом у однодольных , если не у покрытосеменных . Рис также содержит другую генетическую систему, отличную от FON1-FON2 , которая участвует в регуляции количества стволовых клеток . Этот пример подчеркивает инновации, которые постоянно происходят в живом мире.

Роль генов KNOX-семейства

Обратите внимание на длинную ветвь вышеупомянутого цветка. Шпоры привлекают опылителей и придают специфичность опылителям. (Цветок: Linaria dalmatica)
Сложные листья Cardamine hirsuta являются результатом экспрессии гена KNOX

Генетический скрининг выявил гены, принадлежащие к семейству KNOX с этой функцией. Эти гены по существу поддерживают стволовые клетки в недифференцированном состоянии. Семейство KNOX претерпело значительную эволюционную диверсификацию, сохранив при этом общий механизм более или менее похожим. Члены семейства KNOX были обнаружены в таких разнообразных растениях, как Arabidopsis thaliana , рис, ячмень и томаты. KNOX-подобные гены также присутствуют в некоторых водорослях , мхах, папоротниках и голосеменных . Неправильная экспрессия этих генов приводит к образованию интересных морфологических особенностей. Например, среди представителей Antirrhineae только виды рода Antirrhinum не имеют структуры, называемой шпорой, в области цветков. Шпор считается эволюционным нововведением, потому что он определяет специфику и привлекательность опылителей . Исследователи провели мутагенез транспозонов в Antirrhinum majus и увидели, что некоторые вставки привели к образованию шпор, которые были очень похожи на других представителей Antirrhineae , что указывает на то, что потеря шпоры в диких популяциях Antirrhinum majus, вероятно, могла быть эволюционным нововведением.

Семейство KNOX также участвовало в эволюции формы листьев (более подробное обсуждение см. Ниже) . В одном исследовании изучался характер экспрессии гена KNOX у A. thaliana , у которого есть простые листья, и у Cardamine hirsuta , растения со сложными листьями . У A. thaliana гены KNOX полностью выключены в листьях, но у C. hirsuta экспрессия продолжалась, образуя сложные листья. Также было высказано предположение, что механизм действия гена KNOX законсервирован для всех сосудистых растений , потому что существует тесная корреляция между экспрессией KNOX и сложной морфологией листа .

Первичные меристемы

Апикальные меристемы можно разделить на три типа первичных меристем:

  • Протодерма : лежит вокруг стебля и развивается в эпидермис .
  • Прокамбий : лежит внутри протодермы и развивается в первичную ксилему и первичную флоэму . Он также производит сосудистый камбий и камбий пробки , вторичные меристемы. Пробковый камбий далее дифференцируется на феллодерму (внутри) и на феллем, или пробку (снаружи). Все три этих слоя (пробка камбий, феллем и феллодерма) составляют перидерму . В корнях прокамбий также может давать начало перициклу, который дает боковые корни у эвдикотов.
  • Наземная меристема : развивается в кору и сердцевину . Состоит из клеток паренхимы , колленхимы и склеренхимы .

Эти меристемы отвечают за первичный рост или увеличение длины или высоты, что было обнаружено ученым Джозефом Д. Карром из Северной Каролины в 1943 году.

Вторичные меристемы

Есть два типа вторичных меристем, их также называют боковыми меристемами, потому что они окружают укоренившийся стебель растения и заставляют его расти латерально (т. Е. Увеличиваться в диаметре).

  • Сосудистый камбий , продуцирующий вторичную ксилему и вторичную флоэму. Это процесс, который может продолжаться на протяжении всей жизни растения. Это то, что дает начало древесине в растениях. Такие растения называют древесными . Этого не происходит у растений, которые не проходят вторичного роста (известных как травянистые растения).
  • Пробковый камбий , дающий начало перидерме, заменяющей эпидермис.

Неопределенный рост меристем

Хотя каждое растение растет в соответствии с определенным набором правил, каждый новый корень и меристема побега могут продолжать расти, пока они живы. У многих растений меристематический рост потенциально неопределенный , поэтому общая форма растения не определена заранее. Это первичный рост . Первичный рост приводит к удлинению тела растения и формированию органов. Все органы растений возникают в результате делений клеток в апикальных меристемах, за которыми следует размножение и дифференцировка клеток. Первичный рост дает начало апикальной части многих растений.

Рост азотфиксирующих корневых клубеньков на бобовых, таких как соя и горох, может быть определенным или неопределенным. Таким образом, соя (или фасоль и Lotus japonicus) образуют четко выраженные клубеньки (сферические) с разветвленной сосудистой системой, окружающей центральную инфицированную зону. Часто инфицированные Rhizobium клетки имеют только небольшие вакуоли. Напротив, клубеньки на горохе, клевере и Medicago truncatula являются неопределенными, чтобы поддерживать (по крайней мере в течение некоторого времени) активную меристему, которая дает новые клетки для инфекции Rhizobium. Таким образом, в клубеньке существуют зоны зрелости. Зараженные клетки обычно имеют большую вакуоль. Сосудистая система растения бывает разветвленной и периферической.

Клонирование

В соответствующих условиях каждая меристема побега может развиться в полноценное новое растение или клон . Такие новые растения можно вырастить из черенков побегов, содержащих апикальную меристему. Однако апикальные меристемы корней клонировать нелегко. Это клонирование называется бесполым или вегетативным воспроизводством и широко применяется в садоводстве для массового производства растений желаемого генотипа . Этот процесс также известен как мериклонирование.

Размножение через черенки - еще одна форма вегетативного размножения, которая инициирует образование корней или побегов из вторичных меристематических камбиальных клеток. Это объясняет, почему базальное «ранение» побеговых черенков часто способствует образованию корней.

Индуцированные меристемы

Меристемы могут также индуцироваться в корнях бобовых, таких как соя , Lotus japonicus , горох и Medicago truncatula, после заражения почвенными бактериями, обычно называемыми Rhizobia . Клетки внутренней или внешней коры в так называемом «окне клубеньков» сразу за развивающимся кончиком корня вынуждены делиться. Критическое вещество сигнала является lipo- олигосахарида фактора Nod , украшенным с боковыми группами , чтобы обеспечить специфичность взаимодействия. Белки рецептора Nod-фактора NFR1 и NFR5 были клонированы из нескольких бобовых, включая Lotus japonicus , Medicago truncatula и сою ( Glycine max ). Для регуляции меристем клубеньков используется дистанционная регуляция, известная как ауторегуляция клубеньков (AON). Этот процесс включает в себя локализацию киназ рецептора LRR (LjHAR1, GmNARK и MtSUNN) в сосудистой ткани листа, передачу сигналов CLE- пептида и взаимодействие KAPP, подобное тому, которое наблюдается в системе CLV1,2,3. LjKLAVIER также проявляет фенотип регуляции клубеньков, хотя пока не известно, как это связано с другими киназами рецепторов AON.

(ПРИМЕЧАНИЕ: - Мы использовали слово «ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ» для процесса разделения тканей, которое делает их специфичными для определенной формы, размера и функции.)

Смотрите также

использованная литература

Сноски