Микобиом - Mycobiome

Mycobiome , микобиот или грибковый микробиом , является грибковым сообществом в и на организме.

Слово «микобиом» происходит от древнегреческого μύκης (mukēs), что означает «гриб» с суффиксом «биом», производным от греческого βίος (bíos), что означает «жизнь». Термин был впервые введен в употребление в 2009 году в статье Gillevet et al.

Большинство видов грибов являются деструкторами, способными расщеплять сложные полимеры. Грибы обычно находятся в клетках растений в эндофитных отношениях или в качестве патогенов . Большинство растений также формируют мутуалистические отношения с грибами, которые ускоряют поглощение питательных веществ их корневыми структурами. Наиболее распространенными типами, присутствующими в грибных сообществах, которые живут вместе с животными и в водной среде, являются Ascomycota и Basidiomycota . Животные обычно образуют комменсальные отношения с грибами со случайным возникновением патогенного взаимодействия.

Взаимодействие с другими микробами

Грибковые микробы входят в число множества других микробов, вовлеченных в симбиотические отношения с участием многоклеточных организмов. У млекопитающих кишечная флора обычно встречается с очень разнообразными популяциями микробов из многих царств , где грибковые популяции составляют менее 1% всего биома кишечника. Из-за сосуществования популяций грибов с другими микробами в большинстве случаев ассоциаций хозяин-симбионт важно оценить общую динамику, которая может иметь место.

Большинство взаимодействий между микробами в кишечнике являются либо конкурентными, либо кооперативными. Это можно увидеть и с множеством грибковых микробов, наблюдая за популяциями при лечении антибиотиками и противогрибковыми средствами . Исследования микробных популяций на животных моделях привели к заметным колебаниям в популяциях микробов. Лечение антибиотиками в основном показало увеличение присутствия паразитических грибов, что свидетельствует о конкурентном поведении микробов против грибов. Кроме того, применение противогрибковых молекул привело к колиту у мышей, что позволяет предположить, что комменсальные грибы несут ответственность за баланс бактериальных популяций, участвующих в дисбактериозе . Несмотря на ограниченные знания о микобиоме кишечника, это исследование предполагает, что взаимодействия между грибковыми и бактериальными микробами в кишечнике млекопитающих в значительной степени конкурентны.

Лишайник

Лишайники представляют собой симбиотические отношения между широким спектром грибов и фотосинтезирующих микробов, которые являются либо хлорофитами водорослей, либо цианобактериями . В первичном симбиозе грибы получают энергию от фотосинтезирующих симбиотических микробов и, в свою очередь, обеспечивают структурный каркас из гиф. Эти взаимодействия классически рассматриваются как мутуалистические, но ставятся под сомнение, могут ли грибы также играть контролируемую паразитическую роль.

Растения

У растений также есть мутуалистические симбиотические отношения с грибными сообществами, которые встречаются в богатом микробами слое почвы, называемом ризосферой . Грибы могут передаваться дочерним растениям вертикально или горизонтально через распространение грибов в почве. Независимо от передачи, наиболее распространенные случаи симбиоза грибковых растений происходят, когда сообщества грибов колонизируют корневую структуру растений. Есть некоторые случаи симбиоза , который начинается до созревания, например, семейство Orchidaceae , в котором симбиоз начинается на стадии прорастания семян . Арбускулярные микоризные грибы поставляют растениям необходимые неорганические питательные вещества (в форме минералов) для 80% наземных видов растений. В свою очередь, растение будет обеспечивать грибы ассимилированным растением углеродом, который можно легко метаболизировать и использовать для получения энергии.

Эволюционный симбиоз

Секвенирование ДНК и записи окаменелостей доказали, что эта мутуалистическая связь между грибами и растениями чрезвычайно древняя. Предполагается даже, что различные подвиды грибов сыграли важную роль в формировании иммунной системы растений на ранних этапах эволюции растений, заселяющих землю. Конкретные кластеры генов в геноме растения, используемые для кодирования фунгицидных свойств, таких как производство изофлавоноидов в семействе растений Fabaceae , токсичны и используются для регулирования роста ожидаемого присутствия грибов. В результате коэволюционной реакции сообщества арбускулярных грибов быстро размножаются и эволюционно отбираются для развития определенных кластеров генов для детоксикации и метаболизма широкого спектра органических противогрибковых химикатов. Этот обмен эволюционным давлением дал множеству видов растений лучшую иммунную систему, одновременно дав мутуалистическим грибным сообществам новые источники энергии растений на геномном уровне.

Насекомые

Вверху: Муравей, инфицированный грибком Ophiocordyceps unateralis, прилипает к нижней стороне листа с грибком, прорастающим из его головы. Внизу: деталь Ophiocordyceps unateralis, прорастающая из головы муравья.

Взаимодействие между грибами и насекомыми невероятно распространено, и большинство из этих отношений являются либо комменсальными, либо патогенными.

Комменсал

Комменсальные отношения обычно приносят пользу насекомым, позволяя им переваривать твердые материалы, такие как дерево. Например, кишечные пассалиды, питающиеся деревом , населены бактериями , дрожжами и другими эукариотическими организмами, которые способствуют пищеварению и усвоению питательных веществ. Без помощи дрожжей, расщепляющих ксилозу из растительных клеток, эти жуки не смогли бы эффективно переваривать этот твердый материал.

Патогенный

Патогенные грибы насекомых медленно убивают своих хозяев, быстро размножаясь внутри инфицированного насекомого. Обычно они прикрепляются к внешней поверхности насекомого в виде спор перед прорастанием, прокалыванием кутикулы и заселением внутренней полости. Насекомое обычно погибает, и новые споры рассеиваются из репродуктивных структур в теле насекомого.

Ярким примером энтомопатогенного гриба является Ophiocordyceps unateralis , прозванный грибком «зомби-муравей». Грибок заражает муравьев и изменяет их естественные модели поведения, заставляя муравей покинуть свою обычную среду на деревьях в пользу лесной подстилки - более подходящей среды для роста грибов. Затем насекомые будут прикрепляться к нижней стороне листа до тех пор, пока он не умрет. Затем споры грибов прорастают из головы мертвого муравья и рассеиваются.

Одно из первых описаний патогенных грибов, вызывающих насекомые, было опубликовано в 1835 году во время заражения Beauveria bassiana популяцией тутового шелкопряда, что нарушило шелковую промышленность.

Люди

Существует небольшое количество грибов, связанных с большинством участков тела человека, таких как желудочно-кишечный тракт, где грибы обычно составляют всего 0,001–0,1% микробного сообщества. Однако грибы составляют значительную часть микробиома в некоторых местах, например в слуховом проходе.

Микобиом имеет отношение к физиологии человека, поскольку грибы могут играть важную роль в поддержании структуры микробного сообщества, метаболической функции и иммунного примирования. Мутуализм между людьми и грибами еще недостаточно изучен, и еще многое предстоит узнать о том, как грибы взаимодействуют с нефунговыми составляющими микробиома.

Многие заболевания человека, включая гепатит , муковисцидоз , ожирение и воспалительные заболевания кишечника , были связаны с изменениями в микобиоме человека, и было высказано предположение, что любая грибковая колонизация желудочно-кишечного тракта является признаком заболевания.

Грибковые взаимодействия в организме человека-хозяина могут быть оппортунистическими, мутуалистическими, паразитическими, комменсалистскими и аменсалистическими. Хотя существует небольшое количество грибов, которые считаются настоящими патогенами из-за того, что вызывают заболевания у здоровых людей, большинство грибов считаются условно-патогенными и поражают только иммуносупрессивного хозяина. В этих случаях патоген-опосредованное повреждение зависит от хозяина; заболевание могло возникнуть только в том случае, если у хозяина либо гиперактивная, либо ослабленная иммунная система. Комменсальные отношения между человеческим хозяином и патогеном возможны, когда грибы присутствуют в организме хозяина в течение длительных периодов времени, не вызывая заболевания. Одним из примеров грибка, который формирует комменсальные отношения у человека-хозяина, является Cryptococcus. Candida albicans также может формировать длительные комменсальные отношения со своим хозяином.

Некоторые грибы являются симбионтами, специфичными для конкретной ниши в организме человека-хозяина. Некоторые грибы могут быть занесены в организм хозяина из окружающей среды при контакте с кожей, оральным или респираторным путями, в то время как другие заражаются вертикально при рождении.

В желудочно-кишечном тракте человека насчитывается около 50 наблюдаемых родов грибов. Некоторые приобретаются через то, что ест хозяин; как таковые, показывающие, что стабильность грибковой популяции зависит от диеты хозяина и иммунного статуса хозяина.

Во влагалищной нише обнаружено около 20 родов грибов. Большинство грибов, колонизирующих влагалище, демонстрируют комменсалистические отношения с хозяином, но такие факторы, как использование антибиотиков и беременность, могут влиять на микобиом влагалища.

использованная литература