Базидиомицеты - Basidiomycota

Базидиомицеты
Haeckel Basimycetes.jpg
Базидиомицеты из книги Эрнста Геккеля 1904 Kunstformen der Natur
Научная классификация е
Королевство: Грибы
Подцарство: Дикаря
Разделение: Basidiomycota
Moore, RT 1980
Подразделения / классы
Агарикомикотина
Пуччиниомикотина
Устлагиномикотина
Класс Incertae sedis (без подразделений)
Валлемиомицеты

Basidiomycota ( / б ə ˌ с ɪ д я м к т ə / ) является одним из двух больших делений , которые, вместе с Ascomycota , составляют Подцарство высших грибов (часто упоминаются как « высшие грибы ») в пределах королевство Грибки . Члены известны как базидиомицеты . Более конкретно, Basidiomycota включает в себя следующие группы: грибы , пушистики , stinkhorns , кронштейн грибы , другое polypores , желе грибов , боровики , лисичка , звезда земли , Смэтс , bunts , ржавеет , зеркальные дрожжи и Cryptococcus , человеческие патогенные дрожжей. Базидиомикоты - это мицелиальные грибы, состоящие из гиф (за исключением базидиомикотовых дрожжей ), которые размножаются половым путем посредством образования специализированных булавовидных конечных клеток, называемых базидиями, которые обычно несут внешние мейоспоры (обычно четыре). Эти специализированные споры называются базидиоспорами . Однако некоторые Basidiomycota являются облигатными бесполыми размножителями. Базидиомикоты, которые размножаются бесполым путем (обсуждаются ниже), обычно могут быть признаны членами этого подразделения по общему сходству с другими, по образованию отличительных анатомических особенностей ( зажимное соединение ), компонентов клеточной стенки и, наконец, с помощью филогенетического молекулярного анализа последовательности ДНК. данные.

Классификация

Недавняя классификация, принятая коалицией из 67 микологов, выделяет три подтипа ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) и два других таксона уровня класса ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ), помимо них, среди Basidiomycota. Как теперь классифицировано, подтипы объединяют, а также пересекают различные устаревшие таксономические группы (см. Ниже), ранее обычно использовавшиеся для описания Basidiomycota. Согласно оценке 2008 года, Basidiomycota включает три подтипа (включая шесть неназначенных классов), 16 классов, 52 порядка, 177 семейств, 1589 родов и 31 515 видов.

Традиционно Basidiomycota были разделены на два класса, ныне устаревшие:

Тем не менее, эти концепции продолжают использоваться как две группы привычек роста: «грибы» (например, Schizophyllum commune ) и нембы (например, Ustilago maydis ).

Агарикомикотина

Agaricomycotina включают в себя то , что ранее было назван Hymenomycetes (устаревший морфологический на основе класса Basidiomycota , которые образуются гимениальные слои на их плодовые телах ), то Gasteromycetes (другой устаревшей класс, включенные виды в основном , отсутствуют hymenia и в основном образующие споров в закрытых плодовых телах ), а также как и большинство желейных грибов . Этот подтип также включает «классические» грибы, полипы, кораллы, лисички, корки, клубочки и вонючки. Три класса Agaricomycotina - это агарикомицеты , дакримицеты и тремелломицеты .

Класс Wallemiomycetes еще не помещен в подразделение, но недавние геномные данные свидетельствуют о том, что это сестринская группа Agaricomycotina .

Пуччиниомикотина

Pucciniomycotina включают ржавчины грибы, насекомое паразитарного / симбиотического рода септобазидиум , бывшей группа головневых грибов (в Microbotryomycetes , который включает в себя зеркальные дрожжах), и смесь странно, нечасто видели, или редко признанные грибы, часто паразитируют на растения . Восемь классов Pucciniomycotina включают Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes и Pucciniomycetes .

Устлагиномикотина

Ustilaginomycotina являются большинство (но не все) из бывшего грибов головне и экзобазидиевые . Классы Ustilaginomycotina - это Exobasidiomycetes , Entorrhizomycetes и Ustilaginomycetes .

Роды включены

Есть несколько родов, отнесенных к Basidiomycota, которые: 1) малоизвестны, 2) не подвергались анализу ДНК, или 3) если проанализированы филогенетически, не группируются с еще названными или идентифицированными семействами и не отнесены к конкретным семья (т. е. они являются incertae sedis по отношению к семейному размещению). Это включает:

Типичный жизненный цикл

Цикл полового размножения базидиомицетов
Жизненный цикл базидиомицетов
Клеточный цикл дикариотического базидиомицета

В отличие от животных и растений, у которых легко узнаваемы мужские и женские особи, Basidiomycota (за исключением ржавчины ( Pucciniales )), как правило, имеют взаимно неотличимые, совместимые гаплоиды, которые обычно представляют собой мицелий , состоящий из нитчатых гиф . Обычно гаплоидный мицелий Basidiomycota сливается посредством плазмогамии, а затем совместимые ядра мигрируют в мицелии друг друга и соединяются с резидентными ядрами. Кариогамия задерживается, поэтому совместимые ядра остаются парами, называемыми дикарионами . В таком случае гифы называют дикариотическими . И наоборот, гаплоидный мицелий называют монокарионами . Часто дикариотический мицелий более энергичный, чем индивидуальный монокариотический мицелий, и продолжает захватывать субстрат, в котором они растут. Дикарионы могут быть долгоживущими, существовать годами, десятилетиями или столетиями. Монокарионы не являются ни мужчинами, ни женщинами . У них биполярная ( унифакторная ) или тетраполярная ( двухфакторная ) система спаривания. Это приводит к тому, что после мейоза образующиеся гаплоидные базидиоспоры и образующиеся монокарионы имеют ядра, совместимые с 50% (если биполярные) или 25% (если тетраполярные) их сестринскими базидиоспорами (и их результирующими монокарионами), потому что гены спаривания должны отличаться, чтобы они были совместимы. Однако иногда существует более двух возможных аллелей для данного локуса, и у таких видов, в зависимости от специфики, более 90% монокарионов могут быть совместимы друг с другом.

Поддержанию дикариотического статуса в дикарионах у многих Basidiomycota способствует образование зажимных связей, которые физически, по-видимому, помогают координировать и восстанавливать пары совместимых ядер после синхронных делений митотических ядер. Вариации часты и многочисленны. В типичном жизненном цикле базидиомицетов длительные дикарионы периодически (сезонно или изредка) продуцируют базидии , специализированные обычно булавовидные конечные клетки, в которых пара совместимых ядер сливается ( кариогамия ), образуя диплоидную клетку. Мейоз вскоре следует с производством 4 гаплоидных ядер , которые мигрируют на 4 внешние, как правило , апикальные базидиоспоры . Однако бывают вариации. Обычно базидиоспоры имеют баллистический характер , поэтому их иногда также называют баллистоспорами . У большинства видов базидиоспоры рассеиваются, и каждая может запустить новый гаплоидный мицелий, продолжая жизненный цикл. Базидии микроскопические, но они часто образуются на или в многоклеточных крупных плодоножках, называемых базидиокарпами, или базидиомами, или плодовыми телами ), по-разному называемых грибами , клубочками и т. Д. Баллистические базидиоспоры образуются на стеригматах, которые представляют собой конические шиповидные выступы на базидиях, и обычно изогнутые, как бычьи рога. У некоторых Basidiomycota споры не баллистичны, а стеригматы могут быть прямыми, превращенными в пень или отсутствовать. Базидиоспоры этих небаллистоспорических базидий могут либо отпадать, либо высвобождаться посредством растворения или дезинтеграции базидий.

Схема типичного базидиокарпа, дипоидная репродуктивная структура базидиомицета, показывающая плодовое тело, гимений и базидии.

Таким образом, мейоз происходит в диплоидном базидиуме. Каждое из четырех гаплоидных ядер мигрирует в свою базидиоспору. Базидиоспоры баллистически разряжаются и запускают новый гаплоидный мицелий, называемый монокарионами. Нет самцов или самок, скорее есть совместимые талломы с множеством факторов совместимости. Плазмогамия между совместимыми индивидами приводит к отсроченной кариогамии, ведущей к установлению дикариона. Дикарион является продолжительным, но в конечном итоге дает начало либо плодовым телам с базидиями, либо непосредственно базидиям без плодовых тел. Парный дикарион в базидиуме сливается (т. Е. Имеет место кариогамия). Диплоидный базидий снова начинает цикл.

Мейоз

Coprinopsis cinerea - гриб базидиомицет. Он особенно подходит для изучения мейоза, потому что мейоз прогрессирует синхронно примерно в 10 миллионах клеток внутри шляпки гриба, а стадия профазы мейоза продлевается. Burns et al. изучили экспрессию генов, участвующих в 15-часовом мейотическом процессе, и обнаружили, что характер экспрессии генов C. cinerea был подобен двум другим видам грибов, дрожжам Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe . Эти сходства в паттернах экспрессии привели к выводу, что основная программа экспрессии мейоза сохраняется у этих грибов на протяжении более полумиллиарда лет эволюции с тех пор, как эти виды разошлись.

Cryptococcus neoformans и Ustilago maydis являются примерами патогенных базидиомицетов. Такие патогены должны быть способны преодолевать окислительную защиту своих хозяев, чтобы вызвать успешную инфекцию. Способность подвергаться мейозу может способствовать выживанию этих грибов, способствуя успешному инфицированию. Характерной центральной чертой мейоза является рекомбинация между гомологичными хромосомами. Этот процесс связан с восстановлением повреждений ДНК, особенно двухцепочечных разрывов . Способность C. neoformans и U. maydis подвергаться мейозу может способствовать их вирулентности за счет восстановления окислительного повреждения ДНК, вызванного высвобождением их хозяином активных форм кислорода .

Вариации жизненных циклов

Возникает множество вариаций: некоторые вариации самосовместимы и спонтанно образуют дикарионы без участия отдельного совместимого слоевища. Эти грибы считаются гомоталлическими, в отличие от нормальных гетероталлических видов с типами спаривания. Другие являются вторично гомоталлическими, в том смысле, что два совместимых ядра после мейоза мигрируют в каждую базидиоспору, которая затем рассеивается в виде ранее существовавшего дикариона. Часто такие виды образуют только две споры на базидиум, но это тоже бывает разным. После мейоза в базидии могут происходить митотические деления. Результатом может быть множественное количество базидиоспор, в том числе нечетное количество из-за дегенерации ядер, спаривания ядер или отсутствия миграции ядер. Например, у рода лисичек Craterellus часто есть базидии с шестью спорами, в то время как некоторые кортициоидные виды Sistotrema могут иметь базидии с двумя, четырьмя, шестью или восемью спорами, а культивируемый шампиньон Agaricus bisporus . при некоторых обстоятельствах могут иметь одно-, двух-, трех- или четырехспоровые базидии. Иногда монокарионы некоторых таксонов могут образовывать морфологически полностью сформированные базидиомы и анатомически правильные базидии и баллистические базидиоспоры в отсутствие образования дикарионов, диплоидных ядер и мейоза. Несколько редких таксонов имеют удлиненный диплоидный жизненный цикл, но могут быть обычными видами. Примеры существуют в грибах родов Armillaria и Xerula , оба в Physalacriaceae . Иногда базидиоспоры не образуются, и части «базидий» действуют как диспергирующие агенты, например специфический микопаразитарный студенистый гриб, Tetragoniomyces или весь «базидиум» действует как «спора», например, в некоторых ложных клубочках ( Scleroderma ). В патогенном роде человека Cryptococcus четыре ядра после мейоза остаются в базидиуме, но постоянно делятся митотически, каждое ядро ​​мигрирует в синхронно формирующиеся небаллистические базидиоспоры, которые затем подталкиваются вверх другим набором, образующимся под ними, в результате чего образуются четыре параллельные цепочки сухих базидиоспор. ".

Встречаются и другие варианты: некоторые как стандартные жизненные циклы (которые сами по себе имеют вариации в пределах вариаций) в рамках определенных порядков.

Ржавчина

Ржавчина ( Pucciniales , ранее известная как Uredinales ) при максимальной сложности продуцирует пять различных типов спор на двух разных растениях-хозяевах в двух несвязанных семьях-хозяевах. Такие ржавчины бывают гетероциклическими (требуются два хозяина) и макроциклическими (продуцируют все пять типов спор). Примером может служить стеблевая ржавчина пшеницы . Условно стадии и состояния спор нумеруются римскими цифрами . Обычно базидиоспоры инфицируют хозяина, также известного как альтернативный или половой хозяин, и мицелий образует пикниды , которые представляют собой миниатюрные полые субмикроскопические тельца в форме колб, внедренные в ткань хозяина (например, лист). Этот этап, пронумерованный от «0», производит одноклеточные споры , которые просачивание в сладкой жидкости и которые действуют как неподвижные spermatia , а также выступающий восприимчивую гифу . Насекомые и, возможно, другие переносчики, такие как дождь, переносят сперматозоиды от спермагония к спермагонию, перекрестно прививая типы спаривания. Ни мужское, ни женское слоевище нет. После скрещивания дикарионы устанавливаются, и формируется вторая стадия спор, пронумерованная «I» и называемая эцииями , которые образуют дикариотические эциоспоры в сухих цепочках в перевернутых чашевидных телах, встроенных в ткань хозяина. Затем эти эциоспоры заражают второго хозяина, известного как первичный или бесполый хозяин (в макроциклических ржавчинах). На первичном хозяине формируется повторяющаяся стадия спор, пронумерованная «II», уредиоспоры в сухих пустулах, называемых урединиями . Уредиоспоры являются дикариотическими и могут инфицировать того же хозяина, который их произвел. Они неоднократно заражают этого хозяина в течение вегетационного периода. В конце сезона формируется четвертый тип спор - телиоспоры . Он имеет более толстые стенки и служит для перезимовки или выживания в других суровых условиях. Он не продолжает процесс заражения, а остается бездействующим в течение определенного периода, а затем прорастает с образованием базидий (стадия «IV»), иногда называемых промицелием . У Pucciniales базидии имеют цилиндрическую форму и после мейоза становятся 3- перегородчатыми , каждая из 4 клеток несет по одной базидиоспоре. Базидиоспоры рассеиваются и снова запускают процесс заражения на хозяине 1. Самовоспитательная ржавчина завершает свой жизненный цикл на одном хозяине вместо двух, а микроциклическая ржавчина вырезает одну или несколько стадий.

Smuts

Характерной частью жизненного цикла головни являются толстостенные, часто темно-пигментированные, богато украшенные телиоспоры, которые служат для выживания в суровых условиях, таких как перезимовка, а также помогают распространять грибок в виде сухих диаспор . Телиоспоры изначально дикариотические, но становятся диплоидными в результате кариогамии. Мейоз происходит во время прорастания. Образуется промицелий, состоящий из короткой гифы (приравнивается к базидию). У некоторых головней, таких как Ustilago maydis, ядра мигрируют в промицелий, который становится перегородчатым (то есть разделенным на клеточные компартменты, разделенные клеточными стенками, называемыми перегородками ), и гаплоидные дрожжеподобные конидии / базидиоспоры, иногда называемые споридиями, отпочковываются латерально от каждой клетки. В различных головнях дрожжевая фаза может размножаться, или они могут сливаться, или они могут инфицировать растительную ткань и превращаться в гиф. У других головней, таких как Tilletia caries, удлиненные гаплоидные базидиоспоры образуются на вершине, часто в совместимых парах, которые сливаются в центре, в результате чего образуются H-образные диаспоры, которые к тому времени являются дикариотическими. Тогда могут образоваться дикариотические конидии. В конце концов хозяин заражается инфекционными гифами. В ткани хозяина образуются телиоспоры. Существует множество вариаций на эти общие темы.

Камни с дрожжевой фазой и инфекционным состоянием гиф являются примерами диморфных Basidiomycota. У таксонов паразитов растений сапротрофной фазой обычно являются дрожжи, а инфекционной стадией - гиф. Однако есть примеры паразитов животных и человека, у которых виды диморфны, но заразны именно дрожжеподобные состояния. Род Filobasidiella образует базидии на гифах, но основная инфекционная стадия более известна под анаморфным названием дрожжей Cryptococcus , например Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii .

Диморфные Basidiomycota с дрожжевыми стадиями и плейоморфные ржавчины являются примерами грибов с анаморфами , которые представляют собой бесполые стадии. Некоторые Basidiomycota известны только как анаморфы. Многие из них являются дрожжами, которые собирательно называются базидиомицетными дрожжами, чтобы отличить их от аскомицетных дрожжей Ascomycota . Помимо анаморфов дрожжей и урединиев, эциев и пикнид, некоторые Basidiomycota образуют другие отличительные анаморфы в рамках своего жизненного цикла. Примеры являются коллибия Tuberosa с яблочно-семеноводство формы и цветными склероциями , Dendrocollybia гасетозом с склероциями и его Tilachlidiopsis Racemosa конидиями, опенки с их rhizomorphs , Hohenbuehelia с их Nematoctonus нематода инфекционного, состоянием и кофе листьев паразитами, Mycena citricolor и его Decapitatus flavidus пропагулы называется геммами.

Смотрите также

использованная литература

Источники

  • Кирк, премьер-министр; Пушка, ПФ; Сталперс, Дж. А. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). КАБИ.

внешние ссылки