Джон Сэмюэл Бюджетт - John Samuel Budgett
Джон Сэмюэл Бюджетт | |
|---|---|
 Джон Сэмюэл Бюджетт
| |
| Родившийся | 16 июня 1872 г. |
| Умер | 19 января 1904 г. (31 год) |
| Национальность | Британский |
| Альма-матер | Тринити-колледж, Кембридж |
| Научная карьера | |
| Поля | |
| Учреждения | Кембриджский университет |
| Академические консультанты | Уильям Китчен Паркер Джон Грэм Керр |
Джон Сэмюэл Бюджетт (16 июня 1872-19 января 1904) был британским зоологом и эмбриологом . Большую часть своей короткой карьеры он провел на роде Polypterus ( bichir ). Это встречается в озерах, берегах рек, болотах и поймах тропических районов центральной и западной Африки и в системе реки Нил. Зоологи в то время задавались вопросом, была ли это костлявая рыба, хрящевая рыба, двоякодышащая рыба или примитивное земноводное . Сорок лет спустя после публикации книги Дарвина « Происхождение видов» зоологи стремились составить карту истории видов, и это примитивное животное стало ключевой частью карты. Чтобы найти там свое место, нужно было понаблюдать за молодью полиптера в дикой природе. Бюджету потребовалось четыре африканские экспедиции, но в конце концов ему это удалось.
Однако длительные периоды, проведенные в болотистых местах, кишащих комарами, привели к тому, что он был ослаблен малярией, и вскоре после возвращения в Англию он умер от черной лихорадки . Это произошло в тот самый день, когда он должен был прочитать лекцию о своей работе в Зоологическом обществе Лондона . У него даже не было времени написать отчет. Однако он оставил полный набор рисунков и образцов. Истолковать их и написать отчет было предоставлено его другу и коллеге Джону Грэхему Керру .
Работа Бюджетта оставалась основой понимания развития Polypterus на протяжении почти 100 лет.
В более ранней экспедиции с Керром к Гран-Чако в центральной части Южной Америки Бюджетт провел полезную работу с земноводными в этой области и обнаружил два вида нового рода Lepidobatrachus asper и Lepidobatrachus laevis . Род был назван Лягушкой Бюджетта в его честь.
Ранние годы
Джон Самуэль Бюджетт родился в Редлендс-Хаусе, Бристоль, 16 июня 1872 года. Его родителями были Уильям Генри Бюджетт (1827–1900) и Энн (урожденная Лиджетт, 1839–1936). Когда Джону было два года, они переехали в Сток-Хаус и Парк, Сток-Бишоп , Бристоль.
Уильям был заядлым микроскопистом и входил в совет Бристольского музея . Он был страстным любителем зоологии и поощрял своих детей изучать ее. В профессиональном плане он был партнером HH & S. Budgett , успешной оптовой продуктовой фирмы. Часто летом к нему приезжали профессиональные ученые, и Джон мог получать от них неформальное обучение. Видным среди них был профессор Уильям Китчен Паркер . Двадцать три года подряд Паркер провел в Сток-парке две недели. Он был известен своим умением сохранять хрупких скелетов, таких как головастики и маленькие птицы, и, похоже, он передал часть этого навыка Джону.
Паркер изучал развитие черепа, и Джон сам начал работать над этой темой, используя свои навыки препарирования и подготовки образцов. Он разработал устройство для совмещения серийных секций, которое позволило ему построить модели развивающегося черепа. Он стал в этом мастером.
Джон был очарован животным миром, строя вольеры и приспосабливая хозяйственные постройки под музей и лабораторию. В музее были крохотные анатомические фрагменты, скелеты (в том числе коровы и олени) и чучела животных, приготовленные им и представленные на естественном фоне. Он часто посещал Бристольский зоопарк в поисках мертвых животных. Он умел содержать животных в здоровом состоянии, был хорошим рисовальщиком и акварелистом. Летом он вставал в 3 часа ночи и проходил мили, чтобы изучить животных и птиц на рассвете.
Бюджет получил образование сначала в детском саду, затем в Клифтонском колледже . Однако ему пришлось покинуть колледж около четырнадцати лет из-за сильной головной боли, вызванной несчастным случаем. Он продолжил учебу с частными репетиторами до поступления в Университетский колледж Бристоля . Там он получил помощь в формальном изучении зоологии, но большую часть его практических навыков получил сам.
Кембридж
Джон поступил в Тринити-колледж в Кембридже в 1894 году. Обладая знаниями естествознания и убедительными отзывами, Бюджетт был избран в Клуб естественных наук Кембриджского университета на первом курсе, что является редкой честью, поскольку этот клуб был ограничен 12 студентами и одним студентом. несколько выпускников. Он также был избран членом клуба Питта в Кембридже.
В августе 1896 года, на третьем и последнем курсе бакалавриата, Бюджет сопровождал только что окончившего Керра экспедицию к Гран-Чако в Южной Америке.
В 1890 году Керр отправился в экспедицию аргентинского флота, чтобы исследовать реку Пилькомайо от реки Парана на север до границы с Боливией. Еще будучи студентом, он провел оригинальное исследование Наутилуса и обнаружил, что он обеспечивает связь между головоногими моллюсками и остальными моллюсками . Он пришел к выводу, что существует общий аргумент в пользу изучения архаичных видов в группе, чтобы пролить свет на эволюцию группы. С 1836 года было известно, что двоякодышащая рыба Lepidosiren обитает в Амазонии, поэтому, когда Керр узнал в 1890 году, что солдат поймал рыбу, похожую на угря, он задумался, может ли это быть двоякодышащая рыба.
Во время своего последующего обучения в Кембридже Керр задумал изучить лепидосирен, и это было главной целью новой экспедиции.
Основным исследованием Бюджета в экспедиции были Anurous Amphibians или Batrachians . Он собрал множество образцов, сделал рисунки и заметки. Он открыл новый для науки род : Lepidobatrachus с двумя видами , Lepidobatrachus asper и Lepidobatrachus laevis, а затем опубликовал статью. Лепидобатрахус позже получил общее название Лягушка Бюджетта . С тех пор был открыт третий вид.
Условия были тяжелые. Временами Пилькомайо достигает 300 м в ширину, временами это ручей или застойное болото, болота, лагуны и густые тропические джунгли. Здесь есть песчаные отмели, запутанные каналы и барьеры из перевернутого и плавающего мусора. Тем не менее, к лету 1897 года Керр и Бюджетт привезли в Кембридж большое количество взрослых двоякодышащих рыб с основными эмбриональными и личиночными фазами, настолько хорошо сохранившимися, что можно было рассмотреть мельчайшие детали. Мастерство Бюджетта в манипуляциях и его знание реагентов сыграли важную роль в этом успехе.
Артур Шипли говорит: «Это был выдающийся подвиг. Идти прямо стрелой к месту, где обитает эта почти неизвестная рыба, прибыть примерно во время сезона размножения, совершенно неизвестного ранее, и собрать и сохранить все нежные и различные стадии развития в течение примерно семи месяцев поставили экспедицию на первое место среди зоологических изысканий. Но есть еще один фактор, который делает ее еще более замечательной, а именно чудесное состояние материала, когда он прибыл ... трудности в импровизированных комнатах, обеспокоенные всевозможными насекомыми, проливными дождями и временами наводнениями, пытливыми и очень подозрительными туземцами ... должно быть, были огромными, но они были преодолены. Успех в этом отношении, безусловно, был частично благодаря его Мастерство Бюджетта в манипуляциях и его особые знания об использовании реагентов ».
Выпускной
По возвращении в Кембридж Бюджетту пришлось наверстать упущенное в чтении второй части экзаменов по естественным наукам (кембриджский эквивалент финала). Он плохо сдавал экзамены, но успел сдать второй. Затем он принялся за своих южноамериканских лягушек и закончил о них свою статью. Он был одаренным рисовальщиком и акварелистом. Цифры в его бумагах были художественными и точными.
Керр сконструировал устройство для восстановления твердых фигур из серии микроскопических рисунков, которые были получены из срезов или срезов исходной биологической структуры. Это может быть, например, весь орган животного или его часть. Принцип заключается в том, что каждая секция наносится на кусок матового стекла, толщина которого имеет определенное отношение к толщине секции. Затем стеклянные пластины помещают в масляную ванну, которая устраняет непрозрачность матового стекла и должна обеспечивать трехмерное изображение исходной структуры. Бюджет применил свою изобретательность, чтобы упростить установку очков в нужное положение, и свои знания реагентов, чтобы выбрать масло, которое позволяло проходить максимально возможному количеству света.
Полиптер
Амбиции Бюджетта состояли в том, чтобы атаковать одну из больших нерешенных проблем зоологии. Наблюдая за работой Керра над двоякодышащими рыбами в Южной Америке, он решил работать над двумя родами , в Африке, которые тогда назывались Polypterus и Calamichthys . Calamichthys теперь чаще называют Erpetoichthys . Это единственные выжившие из обширной группы, процветавшей в палеозойский и мезозойский периоды. В то время о них было мало что известно.
В 1861 году Томас Генри Хаксли создал заказ: Crossopterygii для размещения тех вымерших и сохранившихся животных, у которых были легкие и мясистые грудные плавники с лепидотрихиями . Он основал отдельную группу (трибу Polypterinus ) в отряде Crossopterygii для Polypterus и Calamichthys . Он имел доступ только к сохранившимся образцам так его предположения , что Polypterus и Calamichthys принадлежали кистеперой была только теорией. Чтобы проверить это, потребовались полевые работы. Фрэнсис Бальфур и его студенты из Кембриджа показали в 1870-х и начале 1880-х годов, что эмбриология может помочь ответить на вопросы об эволюции. Возможно, эмбриология полиптера , двоякодышащих и родственных им групп могла бы помочь установить, какая группа рыб дала начало амфибиям и, следовательно, всем четвероногим .
В 1895 году ведущий авторитет Башфорд Дин писал: «Из-за своего изолированного положения эти недавние формы [ Polypterus и Calamoichthys ] становятся чрезвычайно интересными для морфологов, и со стороны их развития, когда дело доходит до изучения, они ожидается, что они прольют свет на отношения примитивного Teleostome к акулам и Dipnoans , с одной стороны, и к ганоидам, с другой ».
В то время о молоди Polypterus ничего не было известно . Отчасти это было связано с тем, что его среда обитания была удаленной и негостеприимной, а отчасти из-за периодических войн до конца 1890-х годов. Бюджет работал, чтобы восполнить этот пробел в течение пяти лет и в конце концов добился успеха, но только ценой своей жизни.
Первая экспедиция: Гамбия
Бюджет сначала подумал о Ниле, но друг предложил Гамбию . Он отплыл 19 октября 1898 года и прибыл 3 ноября. Его пребывание длилось восемь месяцев. Он вел дневник и записывал множество наблюдений. В поисках места размножения полиптера он наблюдал и собирал других рыб. Он обнаружил, что Полиптер содержит яйцеклетки, но не развивает яйцеклетку. Он пробовал искусственное оплодотворение и пытался держать рыб в садках для разведения, но эти методы не увенчались успехом. Он постоянно боролся с жарой и болезнями. В конце июля он был прикован к постели и 28 июля отправился в обратный путь. Хотя он потерпел неудачу в своей главной цели, он приобрел опыт; он установил период размножения полиптера и собрал информацию о фауне Гамбии. Опубликовано три статьи.
Натан Харрингтон
Совершенно независимо, Натан Харрингтон (1870–1899), опытный полевой биолог и докторант Колумбийского университета, уже отправился на поиски эмбрионов Polypterus . Харрингтон и Рид Хант, преподаватели физиологии в Колумбийском университете, прибыли в Каир 26 мая 1898 года в разгар англо-египетской кампании против Махди . Их поиск длился до 10 сентября, и они поднялись на 377 миль вверх по Нилу, но им не удалось найти взрослых особей со зрелыми яйцами. Двое мужчин вернулись в Соединенные Штаты в декабре с сохранившимися экземплярами взрослых особей полиптера , рыб и других позвоночных, а также с большой коллекцией беспозвоночных. В конце декабря Харрингтон представил Американскому морфологическому обществу доклад о дыхании и размножении Polypterus . Харрингтон считал, что Полиптер занимает промежуточное положение между рыбами и земноводными и, таким образом, может пролить свет на происхождение четвероногих.
В 1899 году Харрингтон получил разрешение поехать с Хантом и Ф. Б. Самнером (также из Колумбийского университета) в небольшую деревню и военный пост на самом северном притоке Нила, реке Атбара , примерно в 650 км к югу от Хартума . К сожалению, в июле, проведя в пустыне всего одну ночь, Харрингтон заболел так называемой лихорадкой Нила. Это быстро ухудшилось и унесло его жизнь в считанные дни.
Вторая англо-бурская война
Когда Бюджет вернулся в Англию осенью 1899 года, он обнаружил, что страна находится в смятении накануне Второй англо-бурской войны . Он всегда был патриотом, и путешествия сделали его еще больше. Он чувствовал, что должен пойти на фронт, но он был подвержен повторяющимся приступам малярии, приобретенным в американских и африканских болотах. Вместо этого он присоединился к секции конной пехоты добровольцев Кембриджского университета, отдавая все свое свободное время подготовке солдат для войны.
Вторая экспедиция: Гамбия
Бюджет вернулся в Гамбию в сезон дождей 1900 года, прибыв на остров Маккарти 6 июня. Страна была нехарактерно сухой и политически нестабильной. 19 июня стало известно, что члены комиссии (Ситуэлл и Сильва) попали в засаду на конференции и были убиты вместе с их полицейскими.
Бюджет проследил развитие Gymnarchus niloticus и провел наблюдения за другими рыбами, лягушками, комарами и другими насекомыми. Он вернулся в августе. Он поймал 127 Polypterus senegalus и 36 Polypterus lapradei, но не смог получить оплодотворенную яйцеклетку, которую хотел.
Помощник куратора и Третья экспедиция
В мае 1901 года Бюджетт был назначен помощником хранителя зоологического музея университета. Он сделал ряд прекрасных приготовлений, чтобы продемонстрировать студентам анатомию. Он опубликовал четыре статьи по результатам своих экспедиций.
В 1902 году Бюджетт познакомился с преподобным Джоном Роско, который тогда жил в Уганде и проводил зиму в Кембридже. Роско был хорошо осведомлен о местных людях и естественной истории. Он убедил Бюджетта, что лучшее место для поиска развивающихся яйцеклеток Polypterus - это Альберт Ньянза и соседние ручьи.
В марте Бюджетт был избран в студенческую группу Бальфура. Названный в честь Фрэнсиса Мейтленда Бальфура , это была лучшая стипендия в Кембридже для изучающего зоологию. Благодаря доходам и различным грантам поездка стала возможной, и Budgett отправилась в путь в мае, достигнув Момбасы в июне. Был добавлен второй объект: запечатлеть живого Окапи, но в конце концов от этого отказались.
Бюджет отправился в Энтеббе с комиссаром Британской Восточной Африки . Там на организацию сафари ушло около девяти дней . Согласно дневнику Бюджетта, он начался 11 июля «с сорока носильщиками, четырьмя аскари, двумя старостами и четырьмя мальчиками». Сам Бюджет по возможности использовал цикл, чтобы дать себе дополнительное время для наблюдений. Они достигли озера 30 июля и почти сразу нашли экземпляры Polypterus senegalus . Самки в основном сбросили яйца, поэтому он решил отправиться на север, где был сезон позже. 22 августа он остановился на несколько дней в Фаджао , недалеко от водопада Мерчисон . Он поймал много самок Polypterus (местное название «Intontos»), откладывающих или откладывающих яйца. Он был уверен, что мальки должны роиться в плавающей растительности ( суд ). Однако он не смог поймать мальков Polypterus, хотя он поймал мальков многих других видов.
29 августа он сдался и на лодке двинулся дальше на север, миновав Ваделай , Нимуле , Кири , Легу и 22 сентября достиг Гондокоро . Там он расплатился за сафари и несколько дней безуспешно ловил Полиптера . Затем он на пароходе прибыл в Фашоду 5 октября. Затем он отправился в Хартум , прибыв туда 10 октября. Там он нашел рыбака, который ловил рыбу для мистера Лоата из Британского музея . Он нанял его и вернулся в Фашоду, прибыв туда 24 октября. Полиптера поймали, но яйца они уже пролили. Он вернулся в Хартум 10 ноября, где встретился с лордом Китченером . К концу месяца он был дома.
Поиск постоянного поста и финальной экспедиции
Бюджету нужно было найти работу, и он подал заявку на должность секретаря Лондонского зоологического общества . Комитет был впечатлен его опытом содержания живых животных в неволе, но выбрал мужчину постарше. Он действительно надеялся подать заявление на должность суперинтенданта-резидента, поэтому они с Шипли совершили континентальную поездку на Пасху 1903 года, посетив зоопарки в Париже, Франкфурте , Лейпциге, Берлине, Ганновере , Амстердаме и Антверпене . Шипли был впечатлен знаниями и опытом своего друга.
Он продолжал работать со своими рыбами в Кембридже, но очень хотел сделать еще одну попытку на Полиптере, несмотря на риски для здоровья и безопасности. Доктор Ансорге привез личинок Polypterus из дельты Нигера, и Бюджетт подумал, что если он отправится туда, он, наконец, сможет наблюдать за развитием этих личинок.
Он решил торговать на том факте, что его ученичество в Бальфуре было названо в честь брата премьер-министра Артура Бальфура . Он написал ему, спрашивая, может ли корабль Королевского флота доставить его в Сьерра-Леоне . Ответ был отрицательным, но Бальфур очень щедро заплатил за переезд Бюджетта из своего кармана.
Он покинул Ливерпуль 27 июня 1903 года и прибыл в Сьерра-Леоне 7 июля. 14 июля они достигли устья реки Форкадос , самого западного из множества ручьев, в которые впадает Нигер . Он начал первый в Буруту , где он поймал корму Уилер для Lokoja . Он остановился в Ассе, где ему сказали, что полиптеры большие, но поймать их невозможно. Поэтому он отправился в Локоджу. Там он осмотрел возможные места рыбалки, но не был впечатлен, поэтому продолжил путь в сторону Дакмона . Он остановился в Муриджи 27 июля. Там он немного порыбачил, поймав много видов, но несколько полиптеров . 5 августа он отправился в Дакмон, прибыв через два дня. Это тоже было бесперспективным, поэтому он вернулся в Ассе, прибыв туда 12 августа.
Было очень влажно, но он много работал, ловил рыбу, а также собирал и опрашивал местных рыбаков. Его проводник знал о П. Сенегале . Наконец-то он начал получать образцы с яйцеклетками. Он начал искусственное оплодотворение и смог наблюдать за ключевыми этапами формирования, которые длились около пяти дней. 9 сентября он написал другу, что оплодотворил около тысячи яиц и наблюдал, как они развиваются так, как он ожидал. К сожалению, через неделю на них напал грибок, и все они умерли, не дожив до полной зрелости. Однако он продолжал свою работу весь сентябрь и, наконец, сумел сохранить экземпляры каждой стадии развития, включая несколько личинок.
В последние дни
По возвращении в Англию Бюджетт страдал от приступов малярии, и его руки болели от постоянного контакта с формалином . Однако он вернулся в Кембридж и начал работать над материалом. Должность постоянного суперинтенданта в Лондонском зоопарке была работой, на которую он надеялся, и она оказалась вакантной, но ее получил кто-то другой. Во время рождественских каникул он провел время с Шипли в Кембридже и со своей матерью в Клифтоне , вернувшись в Кембридж в начале января. К 9 января он закончил рисовать внешние черты развивающейся яйцеклетки Polypterus . В тот вечер у него случился приступ черноводной лихорадки . Некоторое время он держался своего. Черноводная лихорадка отступила, но затем у него случился приступ малярии. Он умер 19 января. Это был тот самый день, когда он ожидал доложить о своей работе Зоологическому обществу.
Наследие
Джордж Буленджер из Британского музея проанализировал его работу и написал: «Привычки размножения рыб, обитающих между тропиками, относятся к числу секретов природы, которые труднее всего разгадать и которые больше всего требовали проницательности и терпения зоологов ... были предприняты попытки определить стадии развития африканских рыб Polypterus и Protopterus, но тщетно ... Бюджету удалось, но за этот успех он заплатил своей жизнью ... из каждой из этих рек он не только принес домой. ценнейшие записи о повадках рыб, с которыми он сталкивался, о повадках, которые тогда были совершенно неизвестны ... эмбриологический материал ... [и] очень важные коллекции самих рыб, которые я имел честь назвать и описать. " Он перечисляет новые виды следующим образом:
РЫБЫ
Marcusenius budgetti
Gnathonemus gilli
Clarias budgetti
Synodontis ocellifer
Rana budgetti
Шипли говорит, что Бюджет проводил эксперименты с реагентами, материалами и оборудованием, которые усовершенствовали зоологические методы в лаборатории. Он также говорит , что мы должны сделать , чтобы Budgett первого точного знания мочеполовой системы Polypterus и демонстрацию , что crossopterygian плавник действительно цепной archipterygium , а также наблюдения истории жизни и разведение привычки многих тропических лягушек и рыб.
На память друг Бюджетта Грэм Керр отредактировал книгу. Здесь собраны все его статьи, а также биографический очерк А.Э. Шипли и оценки его работ несколькими авторами.
Поздняя работа над Полиптером
В отчете на ежегодном собрании Британской ассоциации содействия развитию науки в 1907 году Эдвин Стивен Гудрич собрал все доказательства того, что Полиптер не является кроссоптеригийским, и поместил его в ряд палеонисцидов, наиболее примитивных из лучеплавниковых (актиноптеригийских) рыб. . Это удалило полиптера из линии предков, ведущей к земноводным.
Ромер (1946) утверждал: « [Полиптер] не имеет ничего общего с кроссоптеригами ... Полиптер - хороший актиноптеригий и примитивный». Он также сказал: «Вес мнения Хаксли (1861) очень велик, и даже сегодня многие тексты продолжают цитировать Полиптера как кроссоптерига, и это так описывается во многих классах, хотя изучающие эволюцию рыб осознали ложность эта позиция на протяжении многих лет ... Полиптер ... не кроссоптеригий, а актиноптеригий и, следовательно, ничего не может сказать нам об анатомии и эмбриологии кроссоптерига ".
Филогенетический анализ с использованием как морфологических, так и молекулярных данных подтверждает, что Polypterus является живым актиноптерригийским стеблем.
Исследование 1997 года подтвердило ранние эмбриональные стадии, нарисованные Бюджеттом и описанные Керром, хотя было показано, что оплодотворение было внешним. Было обнаружено, что развитие происходит намного быстрее, чем у двоякодышащих рыб. Они обнаружили близкое сходство между онтогенезами Polypterus и urodele амфибий и других «примитивных» земноводных. Другие вопросы, на которые Бюджет надеялся ответить, все еще остаются без ответа.
Публикации Budgett
Все эти статьи были переизданы в Kerr, JG, ed. (1907b).
Budgett JS (1899a) Заметки о батрахианцах парагвайского Чако с наблюдениями за их размножением и развитием, особенно в отношении Phyllomedusa hypochondrialis , Cope. Также описание нового рода. Ежеквартальный журнал микроскопических наук 2: 305–333.
Budgett JS (1899b) Общий отчет об экспедиции в колонию и протекторат Гамбии в 1898–99. Труды Лондонского зоологического общества 1899: 931–937.
Budgett JS (1900) Наблюдения за полиптером и протоптером . Труды Кембриджского философского общества 10s: 236–240.
Budgett JS (1901a) О некоторых аспектах анатомии Polypterus . Труды Лондонского зоологического общества 15: 323–338.
Budgett JS (1901b) О способах размножения некоторых западноафриканских рыб с описанием внешних особенностей развития Protopterus annectens и описанием личинки Polypterus lapradei . Труды Лондонского зоологического общества 16: 115–134.
Budgett JS (1902) О строении личинки Polypterus . Труды Лондонского зоологического общества 16: 315–338.
Budgett JS (1903a) Отчет о поездке в Уганду. Труды Лондонского зоологического общества: 2–10.
Budgett JS (1903b) Заметка о дыхальцах Полиптера . Труды Лондонского зоологического общества (1903): 25–26.
Прочие публикации
Барч П., Гембала С., Пиотровски Т. (1997) Эмбриональное и личиночное развитие Polypterus senegalus (Cuvier 1829): его стадия со ссылкой на внешние и скелетные особенности, поведение и двигательные привычки. Acta Zoologica 78: 309–328, цитируется Холлом.
Бюджет, Дж. Х. (1907). Обратите внимание на повадки полиптера. Страницы 291–292 в Kerr JG, ed.
Дин, Б. 1895. Рыбы, живые и ископаемые. Краткое описание их форм и вероятных взаимоотношений с. 149. Дели (Индия): издательство Narendra Publishing House., Цитируется Холлом.
Гудрич, ES (1908). О систематическом положении полиптера. Отчет 77-го совещания Британской ассоциации развития науки (1907): 545–546, цитируется Холлом.
Холл, Б.К. (2001) Джон Сэмюэл Бюджетт (1872–1904): В погоне за Полиптером, BioScience , Vol. 51, № 5 (май 2001 г.), стр. 399–407.
Керр, JG (1907a). Развитие Polypterus senegalus Cuv. Страницы 195–290 в Kerr, JG, ed. 1907b
Керр, JG, изд. (1907b). Работа Джона Сэмюэля Бюджетта, студента Бальфура Кембриджского университета: собрание его зоологических статей, вместе с биографическим очерком А. Э. Шипли, ФРС, и вклад Ричарда Ассетона, Эдварда Дж. Блеса, Эдварда Т. Брауна, Дж. Герберта Бюджетта и Дж. Грэма Керра. Кембридж (Великобритания): Издательство Кембриджского университета.
Керр, Дж. Г. (1950). Натуралист из Гран-Чако. Кембридж (Великобритания): Издательство Кембриджского университета, цитируется Холлом.
Ноак К., Зардоя Р., Мейер А. (1996). Полная последовательность митохондриальной ДНК бичира (Polypterusor natipinnis), базальной рыбы с плавниковыми плавниками: древнее установление единого порядка генов позвоночных. Genetics 144: 1165–1180, цитируется Холлом.
Паттерсон К. (1982). Морфология и взаимоотношения примитивных актиноптеригийских рыб. Американский зоолог 22: 241–260, цитируется Холлом.
Ромер А.С. (1946) Ранняя эволюция рыб. Quarterly Review of Biology 21: 33–69, цит. По Холлу.
Шипли, AE (1907). Биографический очерк. Страницы 1–55 в Kerr J. G, ed.