Наутилус (род) - Nautilus (genus)

Наутилус Временной диапазон: Мезозой-современный PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Живой наутилус помпилиус в аквариуме
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Моллюска
Класс:	Головоногие моллюски
Подкласс:	Наутилоидеи
Порядок:	Наутилида
Семья:	Nautilidae
Род:	Наутилус Линней , 1758 г.
Типовой вид
Н. помпилиус Линней , 1758 г.
Разновидность
Наутилус помпилиус Наутилус стеномфальный Наутилус макромфальский Наутилус белауенсис

Nautilus является родом из головоногих в семье Nautilidae . Виды этого рода существенно отличаются по морфологии от таксонов, относящихся к сестринскому таксону Allonautilus . Самые старые окаменелости этого рода известны из формации реки Хоко в позднем эоценев штате Вашингтон и из отложений позднего эоцена и раннего олигоцена в Казахстане . Самые старые окаменелости современного вида Nautilus pompilius происходят из отложений раннего плейстоцена у побережья острова Лусон на Филиппинах .

Первая и самая старая окаменелость Chambered Nautilus, представленная в Национальном музее Филиппин .

Обычно используемый термин « наутилус » обычно относится к любому из выживших представителей Nautilidae , а точнее к виду Nautilus pompilius . Все семейство Nautilidae , включая все виды родов Nautilus и Allonautilus , было внесено в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (также известное как CITES).

Текущий консенсус состоит в том, что род состоит из четырех допустимых видов, хотя это остается предметом споров. Наутилусы обычно встречаются на мелководье в тропических морях, в основном в Индо-Тихоокеанском регионе.. Род Nautilus ранее включал несколько видов, представленных в летописи окаменелостей, однако с тех пор они были переклассифицированы, и теперь род включает только существующие виды.

Классификация

Классификация видов в пределах наутилуса была спорной на протяжении десятилетий; на протяжении своей истории род подвергался пересмотру в несколько моментов. Nautilus - типовой род семейства Nautilidae, который первоначально был определен как любой вид спиральной раковины с простыми швами или стенками между отделениями. Любые раковины со сложными швами были отнесены к роду Ammonites . Это определение рода сохранялось с момента его введения в 1758 году Карлом Линнеем до 1949 года, когда палеобиолог Артур К. Миллер дал подробное описание раковины Nautilus pompilius , которая стала типовым видом рода. В 1951 году он определил, что этот род может описывать только живые виды Nautilus , несмотря на то, что многие ископаемые виды уже были отнесены к нему.

Однако спустя годы после этого заключения к этому роду все же были отнесены два недавно обнаруженных ископаемых вида, а именно Nautilus ucrainicus и Nautilus praepompilius , обнаруженные в Украине и на плато Усть-Юрт соответственно. Однако с тех пор эти виды были исключены из рода.

По состоянию на 2010 год было описано 11 видов, некоторые из которых имеют несколько вариантов или подвидов. Детали их классификации перечислены ниже.

Споры по поводу видов

Было много споров по поводу пригодности видов в пределах рода, и несколько идентифицированных видов с тех пор были переклассифицированы или определены как таксономические синонимы или nomen dubium (сомнительная классификация). По состоянию на 2015 год было признано только четыре вида Nautilus , в частности N. pompilius, N. macromphalus, N. stenomphalus и N. belauensis. Nautilus scrobiculatus, теперь Allonautilus scrobiculatus , был отнесен к новому роду, и несколько видов, перечисленных выше, были идентифицированы как синонимы этого вида, а именно N. umbiculatus, N. perforatus и N. texturatus . Большая часть путаницы в классификации видов связана с редкостью живых видов. Большинство описанных видов определены только по дрейфующим раковинам особей, что приводит к неточностям при определении видовых отделов. Фактически, только в 1996 году мягкие ткани любого вида Nautilus были вскрыты..

Генетические исследования

С 1995 года было проведено несколько генетических исследований отдельных видов Nautilus , большинство из которых сосредоточено на одном гене, называемом COI. Эти исследования в конечном итоге привели к решению исключить N. scrobiculatus из рода. Кроме того, некоторые биологи утверждают, что N. stenomphalus и N. belauensis являются членами N. pompilius на основании как генетических, так и морфологических данных. Одно исследование, в котором были отобраны образцы наутилусов в 2012 году, продемонстрировало, что признаки Nautilus pompilius и Nautilus stenomphalus существуют по целому спектру, причем ряд особей демонстрируют комбинацию характеристик, что еще больше делает их недействительными как отдельные виды.

Воспроизвести медиа

Наутилус привлекает наживку в Американском Самоа. Снято с помощью удаленной подводной видеостанции с приманкой (BRUVS).

Кроме того, исследования митохондриальной ДНК с использованием двух участков генов также привели к выводу, что многие морфологические различия между разными популяциями наутилусов - это просто локализованные вариации внутри одного вида наутилусов . Однако это же исследование 2011 года показало, что N. macronphalus был видом, синонимом A. scrobiculatus , что привело к дальнейшим спорам по поводу классификации. Эти результаты были также подтверждены первоначальными исследованиями ДНК, проведенными на роде, которые выявили только два филогенетических вида.

Совсем недавно исследование 2017 года определило, что, вероятно, существует пять видов Nautilus , однако они точно не коррелируют с описанными видами этого рода. Хотя статус N. macromphalus, N. stenomphalus и N. pompilius был подтвержден генетическим исследованием, в южной части Тихого океана были обнаружены два неописанных, но генетически различных вида. Один из этих загадочных видов был зарегистрирован из Вануату , а другой - из Фиджи и Американского Самоа . Хотя в этом исследовании было зарегистрировано пять видов, его результаты показали, что N. belauensis и N. repertus были синонимами N. pompilius .

Эволюция

Помимо определения видов, генетические исследования также предоставили доказательства эволюции рода с течением времени. Исследования митохондриальной ДНК показали, что этот род в настоящее время подвергается эволюционной радиации в Индо-Тихоокеанском регионе. Расхождение между родом Nautilus и его сестринским таксоном Allonautilus, вероятно, произошло в районе Новой Гвинеи и Большого Барьерного рифа в мезозое. Оттуда популяции Наутилуса разделились дальше, включая миграцию на восток в Вануату, Фиджи и Американское Самоа, а также на запад, на Филиппины , Палау , Индонезию и западную Австралию .

Органы чувств

Наутилусы обладают уникальными органами чувств, которые отличаются от родственных родов несколькими способами. В отличие от других головоногих моллюсков, глаза видов Nautilus лишены глазных мышц и вместо этого движутся через стебель, который содержит как мышцы, так и соединительную ткань. Кроме того, в глазах наутилуса отсутствуют линзы или роговица , и у них есть только отверстие, пропускающее свет.

Под глазами у Наутилуса также есть ринофоры, которые представляют собой небольшие мешочки с ресничками. Было высказано предположение, что этот орган содержит хеморецепторы для обнаружения пищи или отбора проб окружающей воды. Кроме того, щупальце этих Nautilus также выполняет несколько сенсорных функций. Их глазные и преокулярные щупальца имеют реснички и действуют как механорецепторы, в то время как их пальцевые щупальца, как предполагается, имеют ряд рецепторных клеток.

Среда обитания и распространение

Виды рода Nautilus обитают в Индо-Тихоокеанском регионе, в частности в тропических морях этой области, однако полная степень их географического распространения еще не зарегистрирована. Передвижение видов Nautilus сильно ограничено глубиной воды. Наутилусы не могут легко перемещаться по территориям глубже 800 м, и большая часть их деятельности происходит на глубине 100–300 м. Наутилус иногда можно найти ближе к поверхности, чем на 100 м, однако минимальная глубина, которую они могут достичь, определяется такими факторами, как температура воды и время года. Все виды Nautilus , вероятно, находятся под угрозой исчезновения, согласно информации, полученной в результате перелова Nautilus Pompilius на Филиппинах, что привело к сокращению популяции на 80% с 1980 по 2010 год.

А Nautilus оболочка из Брума, Австралия. Большинство восстановленных снарядов, подобных этому примеру, обнаруживаются как дрейфующие снаряды.

Многие раковины, обнаруженные в разных частях мира, еще не идентифицированы до уровня видов, однако их все еще можно идентифицировать как представителей рода Nautilus . Ракушки были обнаружены в самых разных прибрежных районах, включая Корею , Австралию, Сейшельские острова , Маврикий , Филиппины, Тайвань , Японию , Таиланд , Индию , Шри-Ланку , Кению и Южную Африку . Однако это не обязательно означает, что на этих участках обитают живые популяции Наутилуса , поскольку дрейфующие раковины Наутилуса могут перемещаться через океаны с помощью течений. После смерти человека раковины Наутилуса могут всплывать на поверхность, где они могут оставаться в течение значительного периода времени, однако было обнаружено, что плавучесть раковин после смерти зависит от ряда факторов, таких как скорость распада. Эксперимент с раковиной наутилуса в аквариуме привел к тому, что раковина плавала более двух лет, и было обнаружено, что одна извлеченная раковина находилась на плаву в течение 11 лет. Кроме того, в это время было продемонстрировано, что снаряды дрейфуют на значительные расстояния, что способствует их широкому распространению по прибрежным районам. Было установлено, что этому процессу способствуют несколько океанских течений. Куросио несет раковины из Филиппин в таких областях, как Япония, и Экваториальная ток несет ответственность за многие из раковин оправилась от Маршалловых островов .

Поведение

Было замечено, что наутилусы проводят дни на более глубоких участках вокруг коралловых рифов, чтобы избежать нападения черепах и хищных рыб, а ночью поднимаются на мелководные участки рифа. Здесь они занимаются уборкой мусора, разыскивая останки животных и линьки ракообразных . Виды наутилусов обычно путешествуют и питаются в одиночку. Наутилусы возвращаются в более глубокие районы после рассвета, а также откладывают яйца в этих местах, для вылупления которых требуется около года. Такое поведение могло гарантировать их выживание во время мелово-палеогенового вымирания , когда мелководные участки океана стали негостеприимными. Было отмечено, что наутилусы демонстрируют широкий диапазон глубин, близких к 500 м, однако было продемонстрировано, что они подвержены риску взрыва при превышении их пределов глубины и давления. В зависимости от вида раковины живого наутилуса разрушаются на глубине 750 метров и более.

Пищевое поведение представителей рода было определено по наблюдениям за особями в неволе, а также по содержимому желудков диких особей. Наутилусы - приспособленцы-падальщики и питаются различными ракообразными, включая их линьку, и рыбой, однако, как было замечено, они питаются наживкой из кур и летучих мышей. Первоначально считалось , что наутилус активно охотится на определенную добычу, однако эта активность была зафиксирована только в ловушках, где виды добычи содержатся в непосредственной близости от наутилуса . Наутилусы определяют местонахождение этих источников пищи с помощью своих щупалец, выполняющих химиосенсорные функции, а также визуально. Наутилусы участвуют в обычной вертикальной миграции, при которой они поднимаются на мелководные участки рифов глубиной от 100 до 150 метров в ночное время для кормления, а затем спускаются на глубины 250–350 метров в течение дня, однако эти глубины могут варьироваться в зависимости от по местным географическим характеристикам. Наутилус способен подниматься со скоростью примерно 2 метра в минуту и ​​спускаться со скоростью 3 метра в минуту.

Хищничество

Было замечено, что несколько видов охотятся на наутилуса . Осьминоги были внесены в список хищников этого рода после инцидента, когда было показано, что осьминог частично съел наутилуса в ловушке. Кроме того, у многих дрейфующих раковин есть маленькие отверстия, которые соответствуют рисунку, полученному осьминогом, прокалывающим раковину для кормления. Также наблюдались костистые морды, такие как спинорог, которые питались наутилусом , яростно нападая на особей, чтобы разбить их панцири. В ответ на атаки хищников наутилусы уходят в свои раковины.

Наутилус в аквариумах

Живой наутилус помпилиус в аквариуме Finisterrae, Испания.

Можно содержать Наутилус в аквариумах, однако требуется особый уход, чтобы обеспечить их выживание в неволе. Выживаемость наутилуса в неволе относительно низкая, в первую очередь из-за стресса, которому люди подвергаются во время транспортировки. До 50-80% Nautilus умирают во время транспортировки, и этот процент может быть выше, если люди подвергаются воздействию высоких температур. В неволе Nautilus обычно питаются целыми креветками, рыбой, крабами и линьками омаров. Несколько аквариумов по всему миру содержат экземпляры этого рода, однако пока не было никаких успешных попыток разведения в неволе, несмотря на то, что жизнеспособные яйца производились в нескольких местах. Два яйца наутилуса были вылуплены в аквариуме Вайкики , однако оба эти особи умерли через несколько месяцев.

Помимо наблюдения за дикими особями, наши знания о температурных порогах Nautilus также дополняются изучением содержащихся в неволе особей в аквариумах. Содержащиеся в неволе образцы наутилуса продемонстрировали, что продолжительное воздействие температур выше 25 градусов по Цельсию в конечном итоге приведет к смерти через несколько дней. Однако задокументировано, что люди испытывают более высокие температуры и выживают до тех пор, пока они не подвергаются воздействию этих температур более 10 часов. Оптимальная температура для этого рода составляет 9-21 градус Цельсия.

Размножение

Большая часть наших знаний о воспроизводстве наутилусов получена от содержащихся в неволе видов в аквариумах. Судя по этим экземплярам, ​​у Наутилуса нет сложного процесса ухаживания. Было замечено, что самцы пытаются спариваться с любым объектом того же размера и формы, что и другой наутилус . Однако, если самцу удается найти самку, следует процесс спаривания, и после этого самец может продолжать удерживать самку в течение периода от минут до часов.

Яйца наутилуса откладываются в капсулы, обычно длиной 3–4 см, которые постепенно затвердевают под воздействием морской воды. Пока неизвестно, как именно молодь вылезает из этих капсул, но была выдвинута гипотеза, что они могут прогрызть себе выход клювом. Род демонстрирует асимметричное соотношение полов, смещенное в сторону мужских особей. Это явление наблюдалось в нескольких местах по всему миру, в выборках населения до 95% мужчин. Причина этого в настоящее время неизвестна.

использованная литература

внешние ссылки