Гесперозавр -Hesperosaurus
|
Гесперозавр |
|
|---|---|
|
|
| Конный скелет, Североамериканский музей древней жизни | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Порядок: | † Орнитишия |
| Подотряд: | † Стегозаврия |
| Семья: | † Стегозавры |
| Род: |
† Гесперозавр Карпентер , Майлз и Клауард, 2001 г. |
| Разновидность: |
† Х. Мьози
|
| Биномиальное имя | |
|
† Гесперозавр mjosi Карпентер, Майлз и Клауард, 2001
|
|
Гесперозавр (что означает «западная ящерица», от классического греческого ἕσπερος ( hesperos ) «западный» и σαυρος ( sauros ) «ящерица») - травоядный динозавр- стегозавр из кимериджской эпохи юрского периода, примерно 156 миллионов лет назад.
Ископаемые из Hesperosaurus уже с 1985 года , были найдены в штате Вайоминг и Монтана в Соединенных Штатах Америки . Виды типа Hesperosaurus mjosi был назван в 2001 году от старой части формации Моррисон , и поэтому немного старше , чем другие стегозавры Моррисона. Известно несколько относительно полных скелетов гесперозавра . Один экземпляр сохраняет первый известный отпечаток роговой оболочки спинной пластины стегозавра.
Гесперозавр был от шести до семи метров в длину и от двух до трех тонн веса. Это был представитель стегозавров , четвероногих травоядных, защищенных вертикальными костными пластинами и шипами. Он был тесно связан со стегозавром и имел два ряда, возможно, чередующихся пластин на спине и четыре шипа на хвосте. Пластины на его спине, возможно, были не такими высокими, но были длиннее. Возможно, у него был более глубокий череп, чем у стегозавра .
Открытие и виды
В 1985 году охотник за окаменелостями Патрик МакШерри на ранчо SB Smith в округе Джонсон, штат Вайоминг , нашел останки стегозавра. Поскольку у него возникли трудности с сохранением образца из-за твердой породы, он обратился за помощью к Рональду Дж. Мьосу и Джеффу Паркеру из Western Paleontological Laboratories, Inc. Они, в свою очередь, сотрудничали с палеонтологом Ди Холлом из Университета Бригама Янга . Сначала предполагалось, что он представляет собой образец стегозавра . Однако Клиффорд Майлз, готовя останки, признал, что они принадлежали к новому для науки виду.
В типовой вид Hesperosaurus mjosi был назван и описан в 2001 году по Кеннет Карпентер , Клиффорд Майлса, и Карен Cloward. Родовое название происходит от греческого ἕσπερος, hesperos , «западный», в связи с его местоположением на западе Соединенных Штатов. В названии конкретных отличники Mjos , которые, помимо его участия в процессе сбора и подготовке голотипа, также были бросание его сделала, экспонировались с инвентарным номером DMNH 29431 в Денвере Музее естественной истории .
Голотипом , HMNH 001 (позже HMNS 14), был найден в Windy Hill член , стратиграфической зоны 1 нижней свиты Моррисон , начиная с раннего кимериджа , около 156 миллионов лет. В 2001 году он представлял собой старейшего известного американского стегозавра. Он состоит из почти полного черепа и большей части скелета. Он включает в себя разъединенные элементы черепа, заднюю нижнюю челюсть, подъязычную кость , тринадцать шейных позвонков, тринадцать задних позвонков, три крестца, сорок четыре хвостовых позвонка, шейные ребра, спинные ребра, шевроны, левую лопатку, таз целиком, окостеневшие сухожилия и десять шейных и спинных пластинок. Скелет частично сочлененный и, ввиду заживших переломов, принадлежит пожилому человеку. Он был получен Японским музеем естествознания Хаясибара в Окаяме .
С 1995 года в карьере Хау-Стивенс в округе Биг-Хорн, штат Вайоминг , названном в честь исторического местоположения ранчо Хау, которое когда-то исследовал Барнум Браун , и новый владелец Пресс Стивенс, швейцарский палеонтолог Ханс Якоб Сибер, раскопал образцы стегозавров. Первым был SMA 3074-FV01 (также SMA M04), частичный скелет, получивший название «Мориц» в честь Макса и Морица, поскольку более ранний скелет зауропода Galeamopus с места был назван «Макс». В 1996/97 году был обнаружен образец SMA 0018 (также ошибочно названный SMA V03), получивший название «Виктория» после того чувства победы, которое испытало исследовательской группы, когда они обнаружили аллозавра «Большой Аль-Два» после того, как оригинальный «Большой Эл» был конфисковано в качестве федеральной собственности. Он представляет собой довольно законченный скелет с черепом, также сохранивший отпечатки кожи и роговых ножен. Третий образец был найден в 2002 году: SMA L02, получивший название «Лилли» в честь сестер Никола и Рабеа Лиллих, которые помогали раскопкам в качестве добровольцев. Образцы являются частью коллекции Музея динозавров Атала в Швейцарии. Сначала они считались образцами стегозавров . В 2009 г. первоначально только «Мориц» и «Лилли» были реклассифицированы как ср. Гесперозавр mjosi . В 2010 году «Виктория» была названа Hesperosaurus mjosi Николаем Кристиансеном и Эмануэлем Чоппом.
Первоначально Карпентер пришел к выводу, что гесперозавр был довольно базальным стегозавром. Тем не менее, Сюзанна Мейдмент и его коллеги в 2008 году опубликовали более обширное филогенетическое исследование, в котором он был восстановлен как производная форма, тесно связанная со стегозавром и Wuerhosaurus . Они предложили, чтобы Hesperosaurus считался разновидностью стегозавра , а Hesperosaurus mjosi превратился в Stegosaurus mjosi ; в то же время Wuerhosaurus был переименован в Stegosaurus homheni . Карпентер, рассматривая проблему скорее философского, чем научного характера, в 2010 году отверг синонимию гесперозавра и стегозавра, заявив, что, по его мнению, гесперозавр достаточно отличается от стегозавра, чтобы его можно было назвать отдельным родом. Кристиансен в 2010 году судил аналогично. В 2017 году, Raven и Мейдмент признан как Miragaia и Hesperosaurus , как роды , отличных от стегозавра .
В 2015 году поступили сообщения о дополнительных образцах: концентрация по крайней мере пяти особей, обнаруженных в карьере JRDI 5ES возле Грасс-Рендж, штат Монтана , и двух особей, обнаруженных в карьере Мейлин в Комо-Блафф . В 2018 г. был описан новый экземпляр H. mjosi из Монтаны.
Описание
Гесперозавр - крупный стегозаврид. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 6,5 метра (21,3 фута), а вес - в 3,5 тонны (3,86 коротких тонны). В 2012 году Томас Хольц дал более низкую оценку в 5 метров (16 футов) и диапазон веса 454–907 кг (1.000–2000 фунтов).
В 2001 году Карпентер поставил диагноз. В связи с его выводом о том, что гесперозавры были довольно базальными, в нем было проведено множество сравнений с самым базовым известным стегозавром Huayangosaurus , которые потеряли свою актуальность, как только стало ясно, что филогенетическая позиция на самом деле была довольно выведенной. В 2008 г. Мейдмент указал на три аутапоморфии : владение одиннадцатью задними позвонками; четвертый крестец не срастается с крестцом; задние пластины длиннее (спереди назад), чем высокие. Maidment также предоставил некоторые черты, по которым Hesperosaurus был более базальным, чем Stegosaurus armatus . В атласе даже у взрослых особей нервные дуги не срастаются с промежуточным центром. В postzygapophyses , задние совместные процессы, расположенные на задней шее позвонки не заметно торчат вверх. В задних позвонках нервные дуги выше уровня нервного канала не особенно удлиняются. В тазобедренной области имеются окостеневшие сухожилия. Ребра расширены на нижних концах. Нервные отростки хвостовых позвонков не раздвоены. Нижний конец лобковой кости расширен (вид сбоку ложкообразный). Для того, чтобы Карпентер этот дифференциальный диагноз был проблематичным , потому что он считал Стегозавр Armatus , в типовом вид из стегозавра , в потеп dubium и отверг Мейдмент - х комков всех Североамериканского Стегозавр материала в один вид, большая изменчивость , которая делает его трудно установить какое - либо различие с гесперозавром . Он считал Stegosaurus stenops , название, исторически дававшееся нескольким хорошо сохранившимся экземплярам, отдельным видом и предложил новый дифференциальный диагноз Hesperosaurus по сравнению с S. stenops . Antorbital Fenestra большой вместо очень мало. Верхняя челюсть короткая и глубокая, вдвое короче длины, а не в три раза меньше длины. Базисфеноид нижней мозговой оболочки короткий, а не длинный. Имеются тринадцать шейных позвонков вместо десяти. Вместо семнадцати спинных (задних) позвонков тринадцать. Средние спинные кости имеют базальную форму с низкой нервной дугой, а не высокой. Шейные ребра имеют расширенные нижние концы. В передних хвостовых позвонках вершины отростков округлые, а не раздвоенные. Передний край лопатки с выемкой вместо того, чтобы идти параллельно заднему краю. Передняя лопасть подвздошной кости не слабо, а сильно расходится вбок. Задняя лопатка подвздошной кости на заднем конце имеет шишковидное расширение. Передний конец предлобкового отростка расширяется вверх. Пластины основания бедра и хвоста овальные и низкие вместо высоких и треугольных.
Различные опубликованные описания гесперозавра противоречат друг другу из-за изменений и различий в интерпретации. Первоначально Карпентер реконструировал разрозненные элементы черепа в очень выпуклую голову, моделируя ее по форме хуаянгозавра . Расхождения в количестве позвонков вызваны применением разных критериев к проблеме, следует ли (и какие) считать шейные позвонки частью шеи или спины. Точную форму пластин определить сложно из-за эрозии. Пол считал, что шейные пластины низкие, а задние - более высокие. Также еще не описаны образцы Aathal. Полное описание всего материала готовится Октавио Матеусом .
Количество верхнечелюстных зубов было двадцать с каждой стороны, что меньше, чем у стегозавра . Карпентер описал их как похожие на зубы стегозавра , хотя и несколько большего размера. Питер Малькольм Гальтон в 2007 году установил некоторые отличия: на верхней части коронки имеются грубые вертикальные гребни, по одному на зубчик; мелкие бороздки на поверхности зуба развиты слабо.
Остеодермы и кожные слепки
Карпентер в 2001 году идентифицировал десять пластин как часть голотипа. Он описал их как длинные и низкие. Асимметричные основания указывают на то, что они располагаются в два ряда. На конце хвоста был « тагомайзер » из двух пар шипов, причем передняя пара была толще, а задняя пара тоньше и более горизонтально направлена назад.
В 2012 году гистологическое исследование пришло к выводу, что эти остеодермы , окостенения кожи, гесперозавра по существу идентичны по структуре таковым у стегозавра . Компьютерная томография показала, что пластины имеют тонкие, но плотные внешние стенки, заполненные толстой губчатой костью. Кость имеет признаки перестройки в процессе метапластического роста. Видны обширные длинные и широкие артериальные каналы. У шипов более толстые стенки, а углубления в губчатой внутренней части меньше. По продольной оси иглы проходил одиночный крупный кровеносный сосуд.
В 2010 году было опубликовано исследование мягких частей тела, видимых на образце «Виктория». Он сохраняет как истинные отпечатки кожи в окружающем отложениях, так и естественные слепки, в которых пустоты, оставленные гниением мягких частей тела, были заполнены осадком. Кроме того, на некоторых участках присутствует черный слой, возможно, состоящий из органических остатков или бактериальных матов . На части нижнего бока туловища видны ряды небольших шестиугольных неперекрывающихся выпуклых чешуек диаметром от двух до семи миллиметров. Выше на боку видны две розеточные структуры с более крупными центральными чешуйками, одна размером двадцать на десять миллиметров, другая - десять на восемь миллиметров. Помимо чешуек, обнаружен отпечаток нижней стороны спинной пластины площадью около двухсот квадратных сантиметров. На нем нет чешуек, но есть гладкая поверхность с низкими параллельными вертикальными гребнями. Как это истинное впечатление, при жизни на нем присутствовали бы бороздки животных. Эти канавки были примерно полмиллиметра глубиной и находились на расстоянии около двух миллиметров друг от друга. Отпечаток, вероятно, представлял собой роговую оболочку пластины, что подтверждается вертикальными следами прожилок. Это первое прямое доказательство наличия таких ножен у любого стегозавра. В исследовании было рассмотрено наличие оболочки как убедительное указание на то, что пластина в первую очередь выполняла защитную функцию, поскольку роговой слой укреплял пластину в целом и давал ей острые режущие кромки. Кроме того, функция отображения была бы усилена, потому что оболочка увеличила бы видимую поверхность, и такие рупорные конструкции часто ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляции - еще одна, часто предполагаемая роль пластин, - затрудняли бы дополнительный изолирующий слой и гладкость поверхности, но это нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла. несмотря на роговое покрытие.
Филогения
В 2001 году Карпентер провел кладистический анализ, показавший, что гесперозавр был довольно базальным и родственником дацентруруса :
| Стегозаврия |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Карпентер знал, что его анализ был ограничен.
Более обширные филогенетические исследования по Maidment выздоровели Hesperosaurus как очень производный stegosaurid, и виды сестры из Wuerhosaurus . Положение гесперозавра в эволюционном древе стегозавров согласно исследованию 2009 года показано на этой кладограмме :
| Стегозавры |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В переоценке дацентрурин-стегозавридов в 2019 году Коста и Матеус предположили, что на основе их пересмотренного диагноза клады Dacentrurinae, гесперозавр, похоже, в конце концов, был тесно связан с Dacentrurus , хотя они воздержались от формального переназначения его этой группе в ожидании завершение расширенного филогенетического анализа.
Палеобиология
В 2015 году исследование Эвана Томаса Саитты, основанное на находках в карьере JRDI 5ES, пришло к выводу, что гесперозавр демонстрирует половой диморфизм . Плиты, найденные в карьере, были двух типов: более высокие и низкие и широкие. Хотя задние пластинки различных особей не были сочленены, Сайте удалось разделить их на шейные, спинные и каудальные серии для каждого типа. Это, казалось, показывало, что у некоторых людей были исключительно высокие пластины, в то время как у других были только широкие пластины, что было подтверждено более ранними образцами, также имеющими пластины одного вида. Сайта предположила, что высокие тарелки символизируют женщин, а мужчины - низкие. Результаты исследования были подвергнуты сомнению палеонтологами Кевином Падианом и Кеннетом Карпентером, хотя никаких официальных научных исследований в качестве опровержения опубликовано не было.