Эчиура - Echiura
| Эчиура |
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| Urechis caupo | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Аннелида |
| Класс: | Полихеты |
| Подкласс: |
Эчиура Ньюби, 1940 |
| Подразделение | |
|
|
Эхиуриды или ложка черви , небольшая группа морских животных . Когда-то рассматриваемые как отдельный тип , теперь они считаются принадлежащими Annelida . У аннелид обычно есть тела, разделенные на сегменты , но эхиураны вторично утратили сегментацию. Большинство эхиуранов живут в норах в мягких отложениях на мелководье, но некоторые живут в расщелинах скал или под валунами, а также встречаются глубоководные формы. Описано более 230 видов. Черви-ложки - это цилиндрические животные с мягким телом, обычно обладающие не выдвигающимся хоботком, который можно свернуть в форму совка для кормления. У некоторых видов хоботок ленточный, длиннее туловища и может иметь раздвоенный конец. Ложковые черви различаются по размеру от менее сантиметра в длину до более метра.
Большинство из них являются сборщиками отложений, собирающими детрит со дна моря. Окаменелости этих червей встречаются редко, и самый ранний известный образец окаменелостей происходит из верхнего карбона ( пенсильванский период ).
Таксономия и эволюция
Ложка Echiurus echiurus была впервые описана прусским естествоиспытателем Петром Симоном Палласом в 1766 году; он отнес его к роду земляных червей Lumbricus . В середине девятнадцатого века Эчиура была помещена, наряду с Сипункулой и Приапулидой , в ныне несуществующий класс Гефирея (что означает «мост») в Аннелиде, потому что считалось, что они обеспечивали связь между кольчатыми червями и голотуриями . В 1898 году Седжвик повысил сипункулиды и приапулиды до статуса типа, но считал эхиуроидов классом Annelida. В начале 1900-х годов биолог по имени Джон Стэнтон Уайтд посвятил свою трудовую жизнь изучению эхиуранов и классификации многих из их различных видов. В 1940 году, после того как американский морской биолог У. В. Ньюби изучил эмбриологию и развитие Urechis caupo , он поднял эту группу до статуса филума .
Сейчас повсеместно считается, что они представляют собой производных кольчатых червей; как таковые, их предки были сегментированными червями, но эхиураны вторично утратили сегментацию. Их предполагаемая сестринская группа - Capitellidae .
Эти черви, не имеющие твердых частей, редко встречаются в виде окаменелостей. Самый старый известный однозначный пример - Coprinoscolex ellogimus из ископаемых пластов Мазон-Крик в Иллинойсе, относящийся к периоду Среднего Пенсильвании . Это демонстрирует хоботок, сигарообразное тело и извитую кишку, и показывает, что уже в то время эхиураны были несегментированными и были по существу похожи на современные формы. Тем не менее, U-образные окаменелости норы, которые могли быть эчиуранскими, были найдены еще в кембрии .
Анатомия
Черви-ложки различаются по размеру от гигантских Ikeda taenioides , длиной почти 2 м (7 футов) с вытянутым хоботком, до крошечных Lissomyema размером всего 1 см (0,4 дюйма ). Их тела обычно имеют цилиндрическую форму с двумя более широкими областями, разделенными более узкой областью. Перед ртом находится большой выдвижной совковидный хоботок, который и дал животным их общее название. Этот хоботок напоминает хоботок арахисовых червей, но его нельзя втягивать в тело. Он находится мозг и может быть гомологичными на лопасть других кольчатых. У хоботка закрученные края и бороздка на вентральной поверхности. Дистальный конец иногда бывает раздвоенным. Хоботок может быть очень длинным; у японского вида Ikeda taenioides длина хоботка может составлять 150 сантиметров (59 дюймов ), а длина тела - всего 40 сантиметров (16 дюймов ). Даже более мелкие виды, такие как Bonellia, могут иметь хоботок длиной в метр (ярд). Хоботок используется в основном для кормления. Дыхание происходит через хоботок и стенку тела, у некоторых более крупных видов также используется орошение клоаки . В этом процессе вода закачивается в задний конец кишечника и выходит из него через задний проход.
По сравнению с другими кольчатыми червями у эхиуранов относительно немного щетинок (щетинок). У большинства видов их всего два, они расположены на нижней стороне тела сразу за хоботком и часто зацеплены. У других, таких как Echiurus , также есть дополнительные щетинки около заднего конца животного. В отличие от других кольчатых червей, взрослые эхиураны не имеют следов сегментации. Большинство эхиуран имеют тускло-серый или коричневый цвет, но некоторые виды имеют более яркую окраску, например, полупрозрачные зеленые пелоды Listriolobus .
Стенка тела мускулистая. Он окружает большой целоме что приводит к длинной петле кишки с задним проходом на задней оконечности корпуса. Кишечник сильно скручен, что дает ему значительную длину по сравнению с размером животного. К прямой кишке присоединяются пары простых или разветвленных дивертикулов . Они выстланы многочисленными мельчайшими ресничными воронками, которые открываются прямо в полость тела и считаются выделительными органами. Хоботок имеет небольшую целомическую полость, отделенную от основного целома перегородкой .
У эхиуранов нет четко выраженной дыхательной системы, они поглощают кислород через стенку тела как туловища, так и хоботка, а также через клоаку в урехисе . Хотя у некоторых видов отсутствует кровеносная сосудистая система, там, где она присутствует, она напоминает систему других кольчатых червей. Кровь практически бесцветна, хотя некоторые клетки, содержащие гемоглобин , присутствуют в целомической жидкости основной полости тела. Для выделения азотистых отходов может быть от одного до сотни метанефридий , которые обычно открываются около переднего конца животного. Нервная система состоит из головного мозга у основания хоботка и брюшного нервного канатика, проходящего по всей длине тела. За исключением отсутствия сегментации, это сходно с расположением других кольчатых червей. У эхиуранов нет глаз или других органов чувств, но предполагается, что хоботок выполняет тактильную сенсорную функцию.
Распространение и среда обитания
Эчиураны исключительно морские животные, и большинство видов обитает в Атлантическом океане. Они в основном infaunal , занимая норы на морском дне, либо в нижней приливной зоне или мелкой сублиторальных (например , роды Echiurus , Urechis и Ikeda ). Другие живут в норах в коралловых головах и в расщелинах скал. Некоторые из них находятся в глубоких водах , в том числе на глубоководных глубинах; фактически более половины из 70 видов Bonelliidae живут на глубине ниже 3000 м (10 000 футов). Они часто собираются в отложениях с высокими концентрациями органических веществ. Один из видов, Lissomyema mellita , который живет у юго - восточного побережья США, населяют тесты (экзоскелет) мертвых ежей . Когда червь очень маленький, он попадает в тест, а затем становится слишком большим, чтобы его можно было покинуть.
В 1970-х годах ложный червь Listriolobus pelodes был обнаружен на континентальном шельфе у Лос-Анджелеса в количестве до 1500 человек на квадратный метр (11 квадратных футов) возле канализационных отверстий. Эти черви роют и питаются, взбивая и аэрируя отложения и способствуя созданию сбалансированной экосистемы с более разнообразной фауной, чем в противном случае существовала бы в этом сильно загрязненном районе.
Поведение
Ложковый червь может передвигаться по поверхности, вытягивая хоботок и хватаясь за какой-нибудь предмет, прежде чем потянуть свое тело вперед. Некоторые черви, такие как Echiurus , могут полностью покидать субстрат , плавая за счет хоботка и сокращений стенки тела.
Поведение при копании было изучено на Echiurus echiurus . Во время рытья хоботок поднимается и загибается назад и не играет никакой роли в процессе копания. Передняя часть ствола имеет форму клина и выдвинута вперед, а две передние щетинки (крючковидные хитиновые щетинки) вдавливаются в осадок. Затем задний конец туловища вытягивается вперед, и задние щетинки закрепляют его на месте. Эти маневры повторяются, и червь медленно прокладывает себе путь вперед и вниз. Чтобы червь исчез из поля зрения, требуется около сорока минут. Нора опускается по диагонали, а затем выравнивается, и может пройти около метра, прежде чем она поднимется вертикально к поверхности.
_PC301461.JPG)
Черви- ложечки , как правило, являются детритофагами , расширяющими гибкий и подвижный хоботок и собирающими органические частицы, которые находятся в пределах досягаемости. У некоторых видов хоботок может увеличиваться в десять раз по сравнению с его сокращенной длиной. Хоботок перемещается за счет действия ресничек на нижней (вентральной) поверхности, «ползая» ее вперед. Когда встречаются частицы пищи, стороны хоботка загибаются внутрь, образуя ресничный канал.
Червь, такой как Echiurus , живущий в донных отложениях, вытягивает свой хоботок от края своей норы брюшной стороной на субстрат. Поверхность хоботка хорошо оборудована слизистыми железами, к которым прилипают частицы пищи. Слизь собирается в комочки ресничками, которые проходят по питающей борозде ресничками ко рту. Хоботок периодически уводят в нору, а затем удлиняют в другом направлении.
Урехис , еще один обитатель трубки, питается детритом по-другому. У него короткий хоботок и кольцо слизистых желез в передней части тела. Он расширяет свою мускулистую стенку тела, чтобы отложить кольцо слизи на стенке норы, затем отступает назад, выделяя слизь по мере продвижения и создавая слизистую сеть. Затем он втягивает воду через нору за счет перистальтических сокращений, и частицы пищи прилипают к сети. Когда он достаточно забит, червь-ложка продвигается вперед по своей норе, пожирая сеть и захваченные частицы. Затем этот процесс повторяется, и в области, богатой детритом, это может занять всего несколько минут. Крупные частицы выдавливаются из сети и съедены другими беспозвоночными , живущие commensally в норке. Как правило, это небольшой краб , чешуйчатый червь и часто рыба, которая прячется прямо у черного входа.
Эритрограмма очетостомы добывает пищу другим способом. в нем есть две вертикальные норы, соединенные горизонтальной. Протягивая хоботок через субстрат, он засовывает материал в рот перед тем, как отделить съедобные частицы. Он может значительно удлинить хоботок, исследуя новые области, и периодически меняет свою ориентацию в норе, чтобы использовать задний вход для кормления. Другие черви живут ложке скрыты в трещинах скал, пустых раковин брюхоногих, долларовые песок испытаний иподобных местах, расширяя их хоботки в открытую воду в корм. Некоторые из них являются мусорщиками или детритофагами, другие - грабителями, а некоторые - взвешенными кормушками .
Пока хоботок роющего ложного червя находится на поверхности, он подвергается риску нападения со стороны донных рыб. У некоторых видов хоботок самотомизируется (отламывается) при нападении, и червь регенерирует хоботок в течение нескольких недель. В исследовании, проведенном в Калифорнии, было обнаружено , что одним из наиболее часто встречающихся пищевых продуктов леопардовой акулы является обитающий в трубке червь трактирщика ( Urechis caupo ), который она извлекала из донных отложений путем всасывания.
Размножение
Echiurans раздельнополые , с отдельными мужскими и женскими особями. Эти гонады связаны с перитонеальной мембраной , выстилающей полость тела, в которую они выпускают гаметы . Сперма и яйцеклетки завершают свое созревание в полости тела, прежде чем откладываются в половых мешочках, которые являются специализированными метанефридиями. Во время нереста генитальные мешочки сокращаются, и гаметы выдавливаются в толщу воды через поры на вентральной поверхности червя. Оплодотворение внешнее.
Из оплодотворенных яиц вылупляются свободно плавающие личинки трохофор . У некоторых видов личинка на короткое время развивает сегментированное тело, прежде чем превратиться во взрослую форму тела, подтверждая теорию о том, что эхиураны произошли от сегментированных предков, напоминающих более типичных кольчатых червей.
Вид Bonellia viridis , также отличающийся возможными антибиотическими свойствами бонеллина , зеленого химического вещества в его коже, необычен своим крайним половым диморфизмом . Самки обычно имеют длину тела 8 см (3 дюйма), исключая хоботок, но самцы имеют длину всего 1-3 мм (0,04-0,12 дюйма) и проводят свою взрослую жизнь в матке самки.
Как еда
Ложковых червей едят в Восточной и Юго-Восточной Азии. В Южной Корее жирные черви трактирщика ( Urechis unicinctus ) известны как гэбул (개불). Эти черви очень ценятся и часто доступны на рынках и в прилавках, измельченные и поданные в сыром виде в сочетании с сырыми морскими огурцами , морскими брызгами и морскими ежами , заправленные соусом чили и соевым соусом . Их также едят как ферментированный продукт, известный как гаэбул-джеот .
Список семей
Согласно Мировому регистру морских видов :
- подотряд Bonelliida
- семья Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
- семья Ikedidae Bock, 1942 г.
- подотряд Echiurida
- семья Echiuridae Quatrefages , 1847
- семья Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841 г.
- семья Urechidae Fisher & Macginitie, 1928
Червь семейства Bonelliidae
Очетостома эритрограммона , семейство Echiuridae
Arhynchite hayaoi , семейство Thalassematidae
Urechis unicinctus , семейство Urechidae
