Сегментация (биология) - Segmentation (biology)
Сегментация в биологии - это разделение некоторых планов тела животных и растений на серию повторяющихся сегментов. В этой статье основное внимание уделяется сегментации планов тела животных , в частности, на примерах таксонов Arthropoda , Chordata и Annelida . Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста» для направления и определения сегментов. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментирования тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет регенерацию у определенных людей.
Определение
Сегментацию сложно дать удовлетворительному определению. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму последовательного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Считается, что сегментированные животные имеют повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными считаются части организма.
Животные
Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для различных членистоногих , позвоночных и кольчатых червей . Членистоногие, такие как плодовая муха, формируют сегменты из поля эквивалентных клеток на основе градиентов фактора транскрипции . Позвоночные животные, такие как рыба данио, используют колеблющуюся экспрессию генов для определения сегментов, известных как сомиты . Аннелиды, такие как пиявка, используют более мелкие бластные клетки, отпочковавшиеся от крупных телобластных клеток, для определения сегментов.
Членистоногие
Хотя сегментация дрозофилы не является репрезентативной для филы членистоногих в целом, она наиболее хорошо изучена. Ранний скрининг для идентификации генов, участвующих в развитии кутикулы, привел к открытию класса генов, который был необходим для правильной сегментации эмбриона дрозофилы .
Для того, чтобы должным образом сегментировать дрозофила эмбрионы, то передняя - задняя ось определяются материнский поставляемыми транскриптами, приводящие к градиентам этих белков. Затем этот градиент определяет образец экспрессии генов гэпа , которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные из экспрессии гена пробела, затем определяют образец экспрессии генов парных правил . Гены парных правил - это в основном факторы транскрипции , экспрессирующиеся в виде регулярных полос по длине эмбриона. Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию генов полярности сегментов , которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента будут определены позже.
Внутри членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, как и придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в родственном таксоне, онихофоре .
Аннелиды: Пиявка
Хотя это не так хорошо изучено, как у дрозофилы и рыбок данио , сегментация у пиявки была описана как сегментация «почкование». Ранние деления внутри эмбриона пиявки приводят к образованию телобластных клеток, которые представляют собой стволовые клетки, которые асимметрично делятся с образованием полосок бластных клеток. Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному на каждой стороне средней линии. Клоны N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, в то время как клоны M, O и P вносят только одну клетку на сегмент. Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток. Сегментация, по-видимому, регулируется геном Hedgehog , что предполагает его общее эволюционное происхождение от предков членистоногих и кольчатых червей.
У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех черт: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры.
Хордовые: рыбки данио и мышь
Хотя это, возможно, не так хорошо изучено, как у дрозофилы , сегментация у рыбок данио , цыплят и мышей активно изучается. Сегментация хордовых характеризуется образованием пары сомитов по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенезом .
В хордовых, сегментация координируется часами и моделью волнового фронта . «Часы» относятся к периодическим колебаниям определенных генов, таких как Her1, волосатый / энхансер расщепленного гена. Экспрессия начинается на заднем конце эмбриона и перемещается к переднему . Волновой фронт - это место созревания сомитов, определяемое градиентом FGF, причем сомиты образуются на нижнем конце этого градиента. У высших позвоночных, включая мышей и кур, но не рыбок данио, волновой фронт также зависит от ретиноевой кислоты, генерируемой непосредственно перед хвостовым доменом FGF8, который ограничивает переднее распространение FGF8; Репрессия ретиноевой кислоты экспрессии гена Fgf8 определяет волновой фронт как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 являются самыми низкими. Клетки на этом этапе созреют и образуют пару сомитов. Разработка этого процесса с другими сигнальными химическими веществами позволяет таким структурам, как мышцы, охватывать основные сегменты. Низшие позвоночные, такие как рыбки данио, не нуждаются в репрессии ретиноевой кислотой каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и функции нейромезодермальных предшественников по сравнению с высшими позвоночными.
Прочие таксоны
В других таксонах есть некоторые свидетельства сегментации некоторых органов, но эта сегментация не распространяется на полный список органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах во многих Cycloneuralia или о сегментированной арматуре тела хитонов (которая не сопровождается сегментированным целомом).
Источник
Сегментацию можно рассматривать как возникшую двояко. Если говорить карикатурно, то путь «амплификации» предполагает сегментирование односегментного предкового организма путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и в целом предпочтительна структура «парцеллизации», когда существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты. Таким образом, организмы с нечетко определенным метамеризмом, будь то внутренний (как некоторые моллюски) или внешний (как онихофора), можно рассматривать как «предшественников» эузегментированных организмов, таких как кольчатые червяки или членистоногие.
Смотрите также
- Метамерия
- Глоточная дуга - эмбриональные структуры-предшественники у позвоночных
- Ромбомер - переходная структура в развитии животных