Гетерохрония - Heterochrony

Жирафы приобрели свои длинные шеи в результате гетерохронии, увеличивая период развития семи шейных позвонков в эмбрионе, чтобы увеличить длину костей, а не за счет добавления костей.

В эволюционной биологии развития , гетерохрония является любой генетически контролируются разница в синхронизации, скорости или длительности процесса развития в организме по сравнению с его предками или другими организмами. Это приводит к изменению размера, формы, характеристик и даже наличия определенных органов и особенностей. Это контрастирует с гетеротопией , изменением пространственного положения какого-либо процесса в эмбрионе, что также может создавать морфологические инновации. Гетерохронию можно разделить на внутривидовую гетерохронию, изменчивость внутри вида и межвидовую гетерохронию, филогенетическую изменчивость, то есть изменчивость вида-потомка по отношению к предковому виду.

Все эти изменения влияют на начало, конец, скорость или временной промежуток конкретного процесса развития. Концепция гетерохронии была введена Эрнстом Геккелем в 1875 году, а современный смысл получил Гэвин де Бир в 1930 году.

История

Эрнст Геккель предположил, что эмбриональное развитие повторяет филогению животного, и ввел гетерохронию как исключение для отдельных органов. Современная биология вместо этого соглашается с точкой зрения Карла Эрнста фон Бэра , что само развитие изменяется, например, путем изменения сроков различных процессов, чтобы вызвать ветвящуюся филогению.

Концепция гетерохронии была введена немецким зоологом Эрнстом Геккелем в 1875 году, где он использовал ее для определения отклонений от теории рекапитуляции , которая считала , что « онтогенез повторяет филогенез ». Как отметил Стивен Джей Гулд , термин Геккеля теперь используется в некотором смысле, противоположном его чеканке. Он предположил, что эмбриональное развитие (онтогенез) «высших» животных повторяет их наследственное развитие ( филогенез ). Это, по его мнению, неизбежно сжимало более ранние стадии развития, представляющие предков, в более короткие сроки, что означает ускоренное развитие. Идеальным для Геккеля было бы, когда развитие каждой части организма таким образом ускорялось, но он признал, что некоторые органы могут развиваться со смещениями в положении ( гетеротопия , другая концепция, которую он создал) или во времени (гетерохрония), как исключения из его правила. . Таким образом, он имел в виду, что этот термин означает изменение сроков эмбрионального развития одного органа по отношению к остальной части того же животного, тогда как теперь он используется, после работы британского эволюционного эмбриолога Гэвина де Бира в 1930 году, чтобы означают изменение в отношении развития одного и того же органа у предков животного.

В 1928 году английский эмбриолог Уолтер Гарстанг показал, что оболочковые личинки имеют общие структуры, такие как хорда, со взрослыми позвоночными, и предположил, что позвоночные произошли в результате педоморфоза (неотении) от такой личинки.

Де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития в своей книге 1930 года « Эмбрионы и предки» , показав, что эволюция может происходить за счет гетерохронии, такой как педоморфоз, сохранение ювенильных черт у взрослых. Де Бир утверждала, что это позволило осуществить быстрые эволюционные изменения, слишком краткие, чтобы их можно было зафиксировать в летописи окаменелостей , и, по сути, объясняет, почему очевидные пробелы были вероятными.

Механизмы

Схема шести типов сдвига в гетерохронии, изменения времени или скорости любого процесса в эмбриональном развитии. Предсмещение, гиперморфоз и ускорение продлевают развитие (пераморфоз, выделен красным) ; пост-смещение, гипоморфоз и замедление - все это усекает (педоморфоз, выделено синим цветом) . Их можно комбинировать, например, чтобы сместить какой-то аспект разработки раньше.

Гетерохронию можно разделить на внутривидовые и межвидовые типы.

Внутривидовая гетерохрония означает изменения в скорости или времени развития внутри вида. Например, некоторые особи вида саламандры Ambystoma talpoideum задерживают метаморфоз черепа. Рейли и др. Утверждают, что мы можем определить эти вариантные индивиды как педотипические (с усеченным развитием относительно предкового состояния), ператипические (с расширенным развитием относительно предкового состояния) или изотипические (достигающие той же предковой формы, но с помощью другого механизма). .

Межвидовая гетерохрония означает различия в скорости или времени появления потомка по отношению к его предку. Это может привести либо к педомофозу (усечение предкового онтогенеза), пераморфозу (выходящему за пределы предкового онтогенеза) или изоморфозу (достижению одного и того же предкового состояния через другой механизм).

Существует три основных механизма гетерохронии, каждый из которых может изменяться в любом из двух направлений, давая шесть типов возмущений, которые можно комбинировать различными способами. В конечном итоге это приводит к расширенному, смещенному или усеченному развитию конкретного процесса, такого как действие одного гена набора инструментов , относительно предкового состояния или других сородичей, в зависимости от того, находится ли в центре внимания межвидовая или внутривидовая гетерохрония. Определение того, какое из шести нарушений происходит, имеет решающее значение для определения фактического основного механизма, приводящего к пераморфозу или педоморфозу.

Несмотря на очень разной длины шеи, жирафы (справа) не имеют более шейные позвонки , только 7, чем их коллег giraffids , окапи (слева). При ограниченном количестве позвонки развиваются, что позволяет им расти дольше.
  • Начало : процесс развития может начаться раньше, до смещения , продлевая свое развитие, или позже, после смещения , усекая его.
  • Смещение : процесс А может либо закончиться позже, hypermorphosis , расширяя свое развитие, или ранее, hypomorphosis или progenesis , его обрезание.
  • Скорость : скорость процесса может увеличиваться, увеличивая его развитие, или замедляться (как в неотении), сокращая его.

Яркая иллюстрация того, как ускорение может изменить план тела, можно увидеть у змей . В то время как у типичного позвоночного животного, такого как мышь, всего около 60 позвонков, у змей их от 150 до 400, что дает им чрезвычайно длинные позвоночные столбы и обеспечивает их извилистое передвижение . Змеиные эмбрионы достигают этого за счет ускорения своей системы создания сомитов (сегментов тела), которая опирается на осциллятор. Часы осциллятора у змеи работают примерно в четыре раза быстрее, чем у эмбрионов мыши, изначально создавая очень тонкие сомиты. Они расширяются, принимая типичную форму позвоночных, удлиняя тело. Жирафы получают свои длинные шеи за счет другой гетерохронии, увеличивая развитие их шейных позвонков; они сохраняют обычное для млекопитающих количество этих позвонков - семь. Это число, по-видимому, ограничено использованием сомитов шеи для формирования мышцы диафрагмы млекопитающих ; в результате шейка эмбриона делится на три модуля, средний (от C3 до C5) обслуживает диафрагму. Предполагается, что его нарушение убьет эмбрион, а не даст ему больше позвонков.

Обнаружение

Гетерохронию можно определить, сравнивая филогенетически близкие виды, например группу разных видов птиц, ноги которых различаются по средней длине. Эти сравнения сложны, потому что не существует универсальных онтогенетических временных маркеров. Метод объединения событий пытается преодолеть это, сравнивая относительную синхронизацию двух событий одновременно. Этот метод обнаруживает гетерохронии событий, в отличие от аллометрических изменений. Его неудобно использовать, потому что количество символов пары событий увеличивается пропорционально квадрату количества сравниваемых событий. Однако объединение событий можно автоматизировать, например, с помощью сценария PARSIMOV. Недавний метод, непрерывный анализ, основан на простой стандартизации онтогенетического времени или последовательностей, на экономии квадратов изменений и филогенетических независимых контрастах .

Эффекты

Педоморфоз

У аксолотлей во взрослом возрасте сохраняются жабры и плавники; у большинства земноводных это ювенильные особенности .

Педоморфоз может быть результатом неотении , сохранения ювенильных черт во взрослой форме в результате задержки соматического развития или прогенеза, ускорения процессов развития, так что ювенильная форма становится половозрелой взрослой.

Неотения замедляет развитие организма во взрослую жизнь и была описана как «вечное детство». В этой форме гетерохронии расширяется сама стадия развития детства, и определенные процессы развития, которые обычно происходят только в детстве (например, ускоренный рост мозга у людей), также растягиваются на этот период. Неотения считается причиной ряда изменений поведения в результате повышенной пластичности мозга и продолжительного детства.

Прогенез (или педогенез) можно наблюдать у аксолотля ( Ambystoma mexicanum ). Аксолотли достигают полной половой зрелости, сохраняя при этом плавники и жабры (другими словами, все еще в ювенильной форме своих предков). Они останутся в водной среде в этой усеченной форме развития, а не перейдут на сушу, как другие половозрелые виды саламандр. Считается, что это форма гипоморфоза (более раннее прекращение развития), которая является как гормональной, так и генетической. Вся метаморфоза, которая позволила бы саламандре перейти во взрослую форму, по существу блокируется обоими этими движущими силами.

Педоморфоз может играть решающую роль в эволюции черепа птиц . Черепа и клювы живых взрослых птиц сохраняют анатомию молодых тероподных динозавров, от которых они произошли. У современных птиц большие глаза и мозг по сравнению с остальной частью черепа; состояние, наблюдаемое у взрослых птиц, которое представляет (в широком смысле) ювенильную стадию динозавра. У ювенильного птичьего предка (типичного для Coelophysis ) было короткое лицо, большие глаза, тонкое небо, узкая скуловая кость, высокие и тонкие заднеглазничные кости, ограниченные приводящие мышцы и короткий и выпуклый мозг. Поскольку такой организм, как этот, стареет, их морфология черепа сильно изменится, чтобы развиться крепкий череп с более крупными перекрывающимися костями. Птицы, однако, сохраняют эту морфологию молоди. Данные молекулярных экспериментов предполагают, что как фактор роста фибробластов 8 (FGF8), так и члены сигнального пути WNT способствуют педоморфозу у птиц. Эти сигнальные пути, как известно, играют роль в формировании лицевых паттернов у других видов позвоночных. Это сохранение наследственного состояния молоди наехал другие изменения в анатомии , которые приводят к свету, высокой кинетической (перемещаемый) череп , состоящий из множества мелких, не - перекрывая костей. Считается, что это способствовало развитию краниального кинезиса у птиц, что сыграло решающую роль в их экологическом успехе.

Пераморфоз

Скелет ирландского лося с рогами размером 2,7 метра (8,9 футов) и массой 40 кг (88 фунтов)

Пераморфоз - это замедленное созревание с продолжительными периодами роста. Пример - вымерший ирландский лось . Согласно летописи окаменелостей, его рога достигали 12 футов в ширину, что примерно на треть больше, чем рога его близкого родственника лося. У ирландских лосей рога были больше из-за длительного развития в период их роста.

Другой пример пераморфоза наблюдается у островных (островных) грызунов. Их характеристики включают гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помета и большую продолжительность жизни. Их родственники, обитающие в континентальной среде, намного меньше по размеру. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к изобилию пищи и ресурсов, имеющихся на их островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого синдромом острова.

Моль саламандры , близкий родственник аксолотля, отображается как paedomorphosis и peramorphosis. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность населения, еда и количество воды могут влиять на проявление гетерохронии. Исследование, проведенное на кротовой саламандре в 1987 году, показало очевидным, что более высокий процент особей становился педоморфным при низкой плотности популяции личинок при постоянном уровне воды в отличие от высокой плотности популяции личинок в высыхающей воде. Это имело значение, которое привело к гипотезе о том, что избирательное давление, налагаемое окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, сыграло важную роль в возникновении этих тенденций. Эти идеи были подтверждены другими исследованиями, такими как пераморфоз у пуэрториканской древесной лягушки . Другой причиной может быть время поколения или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда у вида относительно короткая продолжительность жизни, естественный отбор способствует развитию педоморфоза (например, аксолотль: 7–10 лет). Напротив, при длительной продолжительности жизни естественный отбор благоприятствует развитию пераморфоза (например, ирландский лось: 20–22 года).

По всему царству животных

Гетерохрония отвечает за широкий спектр эффектов, таких как удлинение пальцев за счет добавления дополнительных фаланг у дельфинов, чтобы сформировать их ласты, половой диморфизм и полиморфизм, наблюдаемый между кастами насекомых .

Сравнение 1901 года головастика лягушки (позвоночное животное) и оболочковой личинки; в 1928 году Уолтер Гарстанг предположил, что позвоночные произошли от такой личинки путем неотении.

Гипотеза Гарстанга

Уолтер Гарстанг предположил неотенальное происхождение позвоночных от оболочковой личинки, в отличие от мнения Дарвина о том, что и оболочники, и позвоночные произошли от животных, взрослая форма которых была похожа на головастиков (лягушек) и «личинок головастиков» оболочников. По словам Ричарда Докинза , мнения Гарстанга также придерживался Алистер Харди , и его до сих пор придерживаются некоторые современные биологи. Однако, по мнению других, более тщательное генетическое исследование, скорее, подтверждает старое мнение Дарвина:

Теория Гарстанга, безусловно, привлекательна, и многие годы она пользовалась большой популярностью ... К сожалению, недавние данные ДНК повернули маятник в пользу первоначальной теории Дарвина. Если личинки представляют собой недавнюю реконструкцию древнего сценария Гарстанга, они должны найти более близкое родство с некоторыми современными морскими брызгами, чем с другими. Увы, это не так.

-  Ричард Докинз, История предков (первое издание, 2004 г.), Свидание 24, Морские брызги


Неотения в развитии человека

В людях

У людей описано несколько гетерохроний по сравнению с шимпанзе . У зародышей шимпанзе рост мозга и головы начинается примерно на той же стадии развития и растет со скоростью, сходной с темпами роста человека, но рост прекращается вскоре после рождения, тогда как у людей рост мозга и головы продолжается через несколько лет после рождения. Этот конкретный тип гетерохронии, гиперморфоза, включает задержку смещения процесса развития или, что то же самое, наличие раннего процесса развития на более поздних стадиях развития. По сравнению с шимпанзе, люди имеют около 30 различных неотений , сохраняя более крупные головы, меньшие челюсти и носы и более короткие конечности, характерные для молодых шимпанзе.

Связанные понятия

Термин «гетерокайри» был предложен в 2003 году Джоном Спайсером и Уорреном Бурггреном, чтобы различать пластичность во времени начала событий развития на уровне индивидуума или популяции.

Смотрите также

использованная литература

Смотрите также