Аутотомия - Autotomy

Белоголовой карликовый геккон с хвостом теряется из - за аутотомии.

Аутотомии (от греческого авто- , «само-» и томе , «разрывая», αὐτοτομία ) или само-ампутация , является поведение при котором животное навесов или отбрасывает один или несколько из своих собственных придатков , как правило , в качестве самозащиты механизма чтобы ускользнуть от хватки хищника или отвлечь хищника и тем самым позволить ему спастись. У некоторых животных есть способность позже регенерировать потерянную часть тела. Аутотомия имеет множественное эволюционное происхождение, и считается, что у животных она развивалась как минимум девять раз независимо.

Позвоночные

Рептилии и земноводные

Хвост ящерицы сброшен методом аутотомии
Автоматизированный хвост сцинка, демонстрирующий непрерывное движение
ящерица с резкой сменой рисунка хвоста
Заметное изменение рисунка хвоста этого мраморного геккона указывает на регенерацию после аутотомии.

Некоторые ящерицы , саламандры и туатары, пойманные за хвост, сбрасывают часть его, пытаясь убежать. У многих видов оторванный хвост будет продолжать изгибаться, создавая обманчивое ощущение продолжающейся борьбы и отвлекая внимание хищника от убегающего животного-жертвы. Кроме того, многие виды ящериц, такие как Plestiodon fasciatus , Cordylosaurus subtessellatus , Holaspis guentheri , Phelsuma barbouri и Ameiva wetmorei, имеют тщательно окрашенные синие хвосты, которые, как было показано , отражают нападения хищников в сторону хвоста и от тела и головы. В зависимости от вида животное может частично регенерировать свой хвост, обычно в течение недель или месяцев. Несмотря на функциональность, новая хвостовая часть часто короче и будет содержать хрящ, а не регенерированные позвонки кости , а по цвету и текстуре кожа регенерированного органа обычно заметно отличается от ее первоначального вида. Однако некоторые саламандры могут регенерировать морфологически полный и идентичный хвост. Некоторые рептилии, такие как хохлатый геккон , не регенерируют хвост после аутотомии.

Механизм

Технический термин для обозначения этой способности опускать хвост - каудальная аутотомия . У большинства ящериц, приносящих в жертву хвост таким образом, ломка происходит только тогда, когда хвост схватывается с достаточной силой, но некоторые животные, такие как некоторые виды гекконов, могут выполнять настоящую аутотомию, отбрасывая хвост при достаточном стрессе, например, когда атакованы муравьями.

Хвостовая аутотомия у ящериц имеет две формы. В первой форме, называемой межпозвонковой аутотомией, хвост разрывается между позвонками. Вторая форма каудальной аутотомии - интравертебральная аутотомия, при которой есть зоны слабости, плоскости перелома поперек каждого позвонка в средней части хвоста. При этом втором типе аутотомии ящерица сокращает мышцу, чтобы сломать позвонок, вместо того, чтобы сломать хвост между двумя позвонками. Затем мышцы сфинктера в хвосте сокращаются вокруг хвостовой артерии, чтобы минимизировать кровотечение. Другая адаптация, связанная с внутрипозвоночной аутотомией, заключается в том, что кожные лоскуты загибают рану в месте аутотомии, чтобы легко закрыть рану, что может минимизировать инфекцию в месте аутотомии. У ящериц распространена каудальная аутотомия; он был зарегистрирован в 13 из примерно 20 семей.

Эффективность и затраты

Хвостовая аутотомия используется как тактика борьбы с хищниками, но также присутствует у видов, которые имеют высокий уровень внутривидовой конкуренции и агрессии. В Агаме агама ящерица бои, используя свой хвост , как кнут против других сородичей. Он может автоматизировать свой хвост, но это связано с социальными издержками - потеря хвоста снижает социальное положение и способность к спариванию. Например, Uta stansburiana страдает пониженным социальным статусом после каудальной аутотомии, в то время как Iberolacerta monticola испытывает снижение успешности спаривания. У Coleonyx brevis яйца меньшего размера или яйца не образуются вообще после потери хвоста. Однако регенерированный хвост у агамы агамы принимает новую форму булавы, предоставляя самцу лучшее боевое оружие, так что аутотомия и регенерация работают вместе, повышая способность ящерицы выживать и воспроизводиться. Есть также примеры, когда саламандры атакуют хвосты сородичей, чтобы установить социальное доминирование и снизить физическую форму конкурентов.

Несмотря на эффективность этого механизма, он также очень дорог и используется только после того, как другие средства защиты не сработают. Одна из затрат связана с иммунной системой: потеря хвоста приводит к ослаблению иммунной системы, что позволяет клещам и другим вредным организмам оказывать более сильное негативное воздействие на людей и сокращать их здоровье и продолжительность жизни. Поскольку хвост играет важную роль в передвижении и хранении энергии жировых отложений, он слишком ценен, чтобы его случайно уронить. Многие виды после аутотомии развили определенное поведение, такое как снижение активности, чтобы компенсировать негативные последствия, такие как истощение энергетических ресурсов. Некоторые из таких ящериц, у которых хвост является основным органом хранения для накопления запасов, после того, как угроза миновала, вернутся к опущенному хвосту и съедят его, чтобы восстановить часть принесенных в жертву запасов. И наоборот, некоторые виды, как было замечено, нападают на соперников и хватают их за хвосты, которые они едят после того, как их противники убегают.

Существуют также приспособления, которые помогают снизить затраты на аутотомию, как это видно на примере высокотоксичной саламандры Bolitoglossa rostrata , при которых особь откладывает аутотомию до тех пор, пока хищник не поднимет челюсти вверх по хвосту или не удержится в течение длительного времени, позволяя саламандре чтобы сохранить свой хвост, когда одна токсичность может отпугнуть хищников. Регенерация является одним из наивысших приоритетов после аутотомии, чтобы оптимизировать двигательные функции и восстановить репродуктивную способность. При регенерации хвостов каудальная аутотомия восстанавливается за счет энергии, которая часто препятствует росту тела или внутривидовым взаимодействиям.

Автотомия в летописи окаменелостей

Были обнаружены окаменелости рептилий, обладающих способностью к аутотомии и не относящиеся к семейству ящериц , относящиеся к позднему карбоновому периоду и ранней перми и принадлежащие к группам Recumbirostra и Captorhinidae . Два вида чешуйчатых из юрского периода, Eichstaettisaurus schroederi и Ardeosaurus digitatellus , были идентифицированы как имеющие межпозвоночные плоскости аутотомии, и эти виды были помещены в таксономию чешуек как предков существующих ныне гекконов.

Млекопитающие

По крайней мере, два вида африканских колючих мышей , Acomys kempi и Acomys percivali , способны к аутотомическому высвобождению кожи, например, при захвате хищником. Это первые известные млекопитающие, которые сделали это. Они могут полностью регенерировать аутотомически высвободившуюся или иным образом поврежденную ткань кожи - отрастающие волосяные фолликулы, кожу, потовые железы, шерсть и хрящ с небольшими рубцами или без них. Считается, что соответствующие гены регенерации также могут функционировать у людей.

Беспозвоночные

Более 200 видов беспозвоночных способны использовать аутотомию в качестве средства избегания или защиты. Эти животные могут добровольно сбрасывать придатки, когда это необходимо для выживания. Аутотомия может происходить в ответ на химическое, термическое и электрическое раздражение, но, возможно, наиболее часто это реакция на механическое раздражение во время поимки хищником. Аутотомия служит либо для увеличения шансов на побег, либо для уменьшения дальнейшего повреждения остальной части животного, такого как распространение химического токсина после укуса.

Моллюски

Аутотомия происходит у некоторых видов осьминогов для выживания и размножения: специализированная репродуктивная рука ( гектокотиль ) отделяется от самца во время спаривания и остается в мантии самки .

Виды (наземных) слизней из рода Prophysaon могут самостоятельно ампутировать часть своего хвоста. Известна аутотомия хвоста морской улитки Oxynoe panamensis при стойком механическом раздражении.

Некоторые морские слизни обладают аутотомией. И Discodoris lilacina, и Berthella martensi часто опускают всю юбку мантии при обращении с ними, в результате чего Discodoris lilacina также называется Discodoris fragilis . Члены Phyllodesmium сбрасывают большое количество своих цератов , на кончике которых находится большая липкая железа, выделяющая липкое вещество. Молодые особи двух видов Elysia , E. atroviridis и E. marginata , могут регенерировать все свое зараженное паразитами тело из головы, что могло развиться как защитный механизм от внутренних паразитов. Эти морские слизни, как известно, способны проводить фотосинтез за счет включения хлоропластов из пищи водорослей в свои клетки, которые они используют для выживания после отделения от пищеварительной системы.

Ракообразные

Автотомические каменные крабы используются людьми как самовосстанавливающийся источник пищи, особенно во Флориде. Сбор урожая осуществляется путем удаления одного или обоих когтей с живого животного и возвращения его в океан, где оно может отрастить потерянные конечности. Однако в экспериментальных условиях, но с использованием коммерчески приемлемых методов, 47% каменных крабов, у которых были удалены оба когтя, умерли после удаления когтей, а 28% людей с ампутированными конечностями с одним когтем умерли; 76% пострадавших умерли в течение 24 часов после удаления когтя. Встречаемость регенерированных когтей в промысловом улове низкая; одно исследование показывает менее 10%, а более недавнее исследование показывает, что только 13% имеют регенерированные когти. (См. Отказ от крабов )

Послеуборочная аутотомия ног может быть проблематичной при некоторых промыслах крабов и омаров и часто происходит, если эти ракообразные подвергаются воздействию пресной или гиперсоленой воды в виде сушеной соли на сортировочных лотках. Рефлекс аутотомии у ракообразных был предложен в качестве примера естественного поведения, которое поднимает вопросы относительно утверждений о том, могут ли рачки «чувствовать боль», которые могут быть основаны на определениях «боли», которые ошибочны из-за отсутствия какого-либо поддающегося фальсификации теста, либо для установить или опровергнуть значимость концепции в этом контексте.

Пауки

Рыболовный паук с двумя конечностями без вести

В естественных условиях пауки-кругопрядители ( Argiope spp.) Подвергаются аутотомии, если их ужалили в ногу осы или пчелы. В экспериментальных условиях, когда паукам вводят в ногу пчелиный или осовый яд, они теряют этот придаток. Но если им вводят только физиологический раствор, они редко подвергают аутотомию ноге, что указывает на то, что аутотомия вызывает не физическая инъекция или попадание жидкости как таковое . Кроме того, пауки, которым вводят компоненты яда, которые заставляют инъецированных людей сообщать о боли ( серотонин , гистамин , фосфолипаза А2 и мелиттин ), аутотомируют ногу, но если инъекции содержат компоненты яда, которые не причиняют боли людям, аутотомия не происходит.

У пауков аутотомия также может играть роль при спаривании. Самец Nephilengys malabarensis из Юго-Восточной Азии отрывает педипальпу при передаче спермы и закупоривает генитальное отверстие самки, после чего щупик продолжает качать кровь. Это помогает самцу избежать сексуального каннибализма, и если побег удастся, самец продолжает охранять «свою» самку от конкурентов.

Пчелы и осы

Иногда, когда медоносные пчелы (род Apis ) ужаливают жертву, зазубренное жало остается врезанным. Когда пчела отрывается, жало захватывает с собой весь дистальный сегмент брюшка пчелы вместе с нервным узлом , различными мышцами, ядовитым мешком и концом пищеварительного тракта пчелы. Этот массивный разрыв брюшной полости убивает пчелу. Хотя широко распространено мнение, что рабочая медоносная пчела может ужалить только один раз, это частичное заблуждение: хотя жало зазубрено так, что оно застревает в коже жертвы , отрываясь от брюшка пчелы и приводя к ее гибели, это случается только если кожа жертвы достаточно толстая, например, у млекопитающего. Однако укус пчелиной матки не имеет зазубрин и не автоматизируется. Все виды настоящих медоносных пчел имеют эту форму аутотомии жала. Ни у одного другого жалящего насекомого, в том числе у желтохвостой осы и мексиканской медовой осы , не было такого модифицированного укуса, хотя у них могли быть зазубренные укусы. Два вида ос, которые используют аутотомию укуса в качестве защитного механизма, - это Polybia rejecta и Synoeca surinama .

Части эндофаллоса и рога гениталий самцов медоносных пчел ( трутней ) также аутотомизируются во время совокупления и образуют пробку для спаривания , которую должны удалить гениталии последующих трутней, если они также будут спариваться с одной и той же маткой. Дроны умирают в течение нескольких минут после спаривания.

Иглокожие

Потрошение , выброс внутренних органов морских огурцов при стрессе, также является формой аутотомии, и они регенерируют утраченные органы.

Некоторые морские звезды разошлись. Сама рука может даже превратиться в новую морскую звезду.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки