Муха стебельчатая - Stalk-eyed fly
| Черноглазые мухи |
|
|---|---|
|
|
| Диопсид из Камеруна | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Класс: | Насекомое |
| Заказ: | Двукрылые |
| Раздел: | Шизофора |
| Подраздел: | Acalyptratae |
| Надсемейство: | Tanypezoidea |
| Семья: |
Diopsidae Billberg, 1820 г. |
| Роды | |
| Синонимы | |
|
|
Подрулевого глазами мухи являются насекомые мух семейства Diopsidae . Семейство отличается от большинства других мух наличием «стебельков»: выступов по бокам головы с глазами на конце. Некоторые виды мух из других семейств, такие как Drosophilidae , Platystomatidae , Richardiidae и Tephritidae, имеют похожие головы, но уникальный характер Diopsidae заключается в том, что их антенны расположены на стебле, а не в середине головы, как у всех других мух. .
Мухи имеют длину до сантиметра и питаются как гниющими растениями, так и животными. Их уникальная морфология вдохновила на исследование того, как атрибут мог возникнуть в результате сил полового отбора и естественного отбора . Исследования поведения Diopsidae дали важные сведения о развитии полового орнамента, генетических факторах, поддерживающих такие морфологические особенности, половом отборе и принципе инвалидности .
Распространение и среда обитания
Известно более 100 видов Diopsidae, из которых наибольшее разнообразие встречается в тропиках Старого Света . Они распространены по всему региону, причем самые известные виды происходят из Юго-Восточной Азии и Южной Африки . Также были описаны два вида в Северной Америке , а один европейский вид недавно был обнаружен в Венгрии.
Взрослые диопсиды обычно встречаются на низинной растительности во влажных районах, часто возле ручьев и рек, где они питаются грибами и бактериями, которые они собирают из разлагающейся растительности. Личинки сапрофаги или фитофаги , питаются гниющими и свежими растениями. Diopsis macrophthalma Dalman, 1817 - вредитель риса и сорго в тропической Африке.
Своеобразная морфология черноглазых мух позволяет легко идентифицировать их окаменелости (например, в янтаре ); один доисторический род, который был обнаружен в этой форме, - это Prosphyracephala .
Морфология
Diopsidae - это мухи малого и среднего размера, от 4,0 до 12,0 мм в длину. Их головы подтреугольные, с поперечными черешками у всех родов, кроме африканского рода Centrioncus и Teloglabrus . Голова обычно редко опушенная, вибриссы (усы) отсутствуют.
Задняя часть заднегруди , или щитка мухи , имеет пару толстых отростков, и часто латеротергит (один из нескольких боковых фланцев) постнотума (небольшой дорсальный склерит на грудной клетке насекомого позади спинки ) имеет куполообразный отек или шиповидный отросток. Передние бедра ног толстые, с вентральными шипами. У взрослых самцов седьмой и восьмой тергиты утрачены , а седьмой стернит образует сплошную брюшную перевязь.
Мухи со стебельчатыми глазами, как следует из названия, обычно обладают стебельками (у всех, кроме двух родов, перечисленных выше). Их глаза расположены на выступах по бокам головы, а усики расположены на стеблях глаз, в отличие от стебельчатых мух из других семейств. Хотя и у самцов, и у самок у большинства видов есть стебельки глаз, у самцов они намного длиннее, и считается, что половой диморфизм связан с половым отбором . Достаточно примечательной особенностью стебельчатых мух является их способность вскоре после выхода из куколки заглатывать воздух через ротовую полость и качать его через протоки в голове к кончикам стеблей глаза, тем самым удлиняя их, пока они еще находятся. все еще мягкий и прозрачный.
Таксономия
Настоящие черноглазые мухи являются членами семейства Diopsidae, впервые описанного Фотергиллом и названного Карлом Линнеем в 1775 году. Семейство Diopsidae входит в отряд Diptera и подотряд Cyclorrapha и насчитывает около 150 описанных видов.
Африканский род Centrioncus (когда-то помещенный в Sepsidae , но затем перемещенный в Diopsidae) когда-то рекомендовали рассматривать как отдельное семейство, Centrioncidae, сестринскую группу диопсид, но с тех пор эта линия обычно рассматривается как подсемейство.
Поведение
Зрение
Несмотря на необычную морфологию глаза, каждый составной глаз видит область пространства, простирающуюся более чем на полушарие во всех направлениях. Таким образом, происходит обширное бинокулярное перекрытие, при этом около 70% омматидиев каждого глаза имеют омматидий бинокулярного партнера в противоположном глазу, который смотрит в том же направлении. Бинокулярное поле наиболее обширно в лобно-вентральном квадранте, где оно достигает более 135 °, и наименьшее в спинной области. Поведение мухи во многом определяется зрением. В течение дня временные территории могут быть защищены угрожающим поведением. В сумерках животные собираются небольшими группами на выбранных нитевидных структурах, возвращаясь на одно и то же место каждый день. Когда самцы примерно равного размера сталкиваются друг с другом в такой группе, они могут участвовать в ритуальных боях (или иногда в контактных боях). Конкурентов отгоняет доминирующий самец. Скорее всего, аналогичные животные вызовут угрозу или реакцию полета, когда они находятся на расстоянии около 50 мм, и реакция на модельных мух и отражения в зеркале также происходит примерно на этом расстоянии.
Спаривание
Ночью на корневых волосках, свисающих у ручьев, гнездятся черноглазые мухи. Спаривание обычно происходит ранним утром в непосредственной близости от их гнезд. Самки отдают предпочтение ночевкам и спариванию с самцами с более длинными стебельками, а самцы соревнуются друг с другом, чтобы контролировать скопления течи посредством ритуального состязания. В этом соревновании самцы смотрят друг на друга и сравнивают их относительный размах глаз, часто с раздвинутыми передними ногами, возможно, чтобы подчеркнуть длину их глаз и стеблей. Мухи-самцы с длинными глазами получают преимущества при спаривании как из-за выбора самки, так и потому, что они лучше способны конкурировать с конкурирующими самцами.
Половой отбор
Хотя эволюция преувеличенных мужских черт в результате выбора самки в какой-то момент была спорной, Diopsidae теперь рассматриваются как классический пример животных, которые демонстрируют признаки, выбранные половым путем. Согласно одной точке зрения, мужские украшения эволюционируют вместе с женскими предпочтениями. Выбор украшенного супруга приводит к тому, что гены, которые влияют на экспрессию выбранного мужского признака, и гены, кодирующие предпочтение самок этого признака, передаются потомству. Этот процесс создает неравновесие по сцеплению между выбранными аллелями , при этом величина результирующих генетических корреляций влияет на эволюционные результаты. Если генетическая корреляция высока по сравнению с наследуемостью мужского орнамента, то может произойти побег, ведущий к экстремальным признакам, отобранным половым путем, таким как невероятный размах глаз, наблюдаемый у самцов мух со стебельчатыми глазами. В противном случае признак и предпочтение признака увеличиваются до тех пор, пока естественный отбор против дальнейшей разработки признака не уравновесит половой отбор .
Экстремальная морфология, которую демонстрируют мухи (особенно самцы), была изучена в попытке поддержать гипотезу о том, что преувеличенные мужские черты могут развиваться в результате выбора самки, и что выбор мужских украшений должен вызывать коррелированную реакцию в женских предпочтениях. Исследователи отметили, что мухи обитали на берегах ручьев на полуострове Малайзия и что самцов с наибольшим размахом глаз сопровождало больше самок, чем самцов с более коротким размахом глаз. С января по октябрь исследователи подсчитали самцов и самок по 40 корневым волоскам на одном 200-метровом участке берега ручья, чтобы подтвердить это наблюдение.
Эксперименты по половому отбору
Исследователи собирали стебельчатых мух и наблюдали за их поведением в лабораторных условиях. В лаборатории каждого человека оценивали по размаху глаз, длине тела, возрасту и плодовитости . Пары самцов, различающихся по размаху глаз, но совпадающих по длине тела, были собраны для количественной оценки выбора партнера при наличии и отсутствии взаимодействий с самцами. Подопытные самцы с самым длинным или самым коротким соотношением длины глаз к длине тела были повязаны с 25 случайно выбранными самками. Затем Уилкинсон и Рейлло проверили выбор самок в присутствии и отсутствии конкуренции со стороны самцов и в присутствии самцов с аномально длинным и аномально коротким размахом глаз.
Самцы рассредоточились, а самки скопились в определенных частях клетки. Как наблюдалось до исследования, исследователи обнаружили, что среднее количество самок на одного самца увеличивается с увеличением размаха глаз самцов в полевых сборах стебельчатых мух. В лабораторных условиях исследователи обнаружили, что предпочтения женщин в отношении мужских характеристик менялись по мере изменения половых характеристик мужчин. После 13 поколений искусственного отбора они обнаружили, что самки мужской линии с длинным размахом глаз (то есть самки, чьи отцы имели большой размах глаз) предпочитали длинные глаза как у выбранных самцов, так и у самцов, которые не были выведены путем искусственного отбора, в то время как короткие глаза Самки по мужской линии (т. е. самки, чьи отцы имели короткий размах глаз) считают, что короткие размах глаз являются наиболее привлекательными, даже по сравнению с самцами с большим размахом глаз. Поскольку исследователи держали самок отдельно от самцов до выбора партнера, это открытие подтвердило гипотезу о том, что изменение выбора самки было генетически обусловлено, а не изучено. Таким образом, черноглазые мухи смогли развить у самцов половую черту, которая напрямую соответствует чертам, влияющим на выбор самок при спаривании.
_(4561140578).jpg)
Выбор гандикапа
Однако эволюция экстремальной морфологии у самцов мух и соответствующая эволюция предпочтения самок этих характеристик в результате полового отбора - это только половина картины. Модели инвалидности полового отбора предсказывают, что мужские половые украшения имеют сильное зависимое от состояния выражение, и это позволяет женщинам оценивать мужское генетическое качество.
Генетическая изменчивость лежит в основе реакции на стресс окружающей среды, такой как изменчивое качество пищи, мужских половых украшений, таких как увеличенный размах глаз у стебельчатой мухи. Некоторые мужские генотипы развивают большой размах глаз при любых условиях, тогда как другие генотипы постепенно сокращают размах глаз по мере ухудшения условий окружающей среды. Некоторые несексуальные черты, включая размах глаз самок и длину крыла самцов и самок, также проявляют зависимое от состояния выражение, но их генетический ответ полностью объясняется масштабированием в зависимости от размера тела. В отличие от этих характеристик, размах глаз мужчин по-прежнему обнаруживает генетические вариации в ответ на стресс окружающей среды после учета различий в размерах тела. Таким образом, можно сделать вывод, что эти результаты убедительно подтверждают вывод о том, что выбор самки дает генетические преимущества для потомства, поскольку размах глаз действует как правдивый индикатор приспособленности самцов . Следовательно, размах глаз выбирается не только на основании привлекательности, но и потому, что он демонстрирует хорошие гены у самцов.
Более того, некоторые популяции самок мух-стебельчатых мух несут на своих Х-хромосомах ген мейотического драйва , который вызывает смещение полов в соотношении полов . В этих популяциях самцы, несущие ген, подавляющий мейотический драйв Х-хромосомы, имеют более длинные стебли глаз. Таким образом, самки, спаривающиеся с этими самцами, получают прямую генетическую выгоду, производя потомство самцов в популяции, ориентированной на самки. Другими словами, ген длинных стеблей глаза связан с геном, который заставляет самцов производить больше потомков мужского пола. В качестве альтернативы, длинные ножки могут сигнализировать о фертильности, возможно, побуждая женщин использовать сперму длинноногих мужчин, чтобы произвести на свет более плодовитых сыновей.