Солидаго -Solidago

Солидаго
Solidago virgaurea var. leiocarpa 02-2.jpg
Solidago virgaurea var. лейокарпа
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Астериды
Порядок: Asterales
Семья: Сложноцветные
Подсемейство: Asteroideae
Supertribe: Asterodae
Племя: Astereae
Род: Солидаго
Л. 1753 г., а не Милл. 1754
Синонимы
  • Actipsis Rafinesque
  • Aster Linnaeus subg. Солидаго (Линней) Кунце
  • Leioligo Rafinesque

Солидаго , обычно называемые золотарниками , - это род от 100 до 120 видов цветковых растений семейства астровых , сложноцветных . Большинство из них представляют собой травянистые многолетние виды, встречающиеся на открытых территориях, таких как луга, прерии и саванны. В основном они родом из Северной Америки , включая Мексику; некоторые виды обитают в Южной Америке и Евразии. Некоторые американские виды также были завезены в Европу и другие части мира.

Описание

Золотарник обыкновенный опыляется Bombus cryptarum

Виды солидаго - это многолетние растения, растущие из древесных побегов или корневищ . Их стебли варьируются от ползучих до восходящих или стоячих, с диапазоном высоты от 5 см (2,0 дюйма) до более метра. Большинство видов не разветвлены, но некоторые действительно имеют разветвление в верхней части растения. И листья, и стебли варьируются от голых (безволосых) до различных форм опушения (стригозное, стригиллозное, гистологическое, прилистниково-железистое или ворсинчатое). У некоторых видов прикорневые листья опадают перед цветением. На краях листьев чаще всего всего, но часто демонстрируют более тяжелые зубы . Некоторые листья могут иметь трехстворчатое жилкование, а не перистое жилкование, обычное для сложноцветных. Цветок также является государственным цветком Кентукки.

В цветочных головках , как правило , типа излучает (типичная ромашку соцветий с различными лучевыми и дисковыми соцветия ) , но иногда и дисковидных (только с дисковым соцветием смешанных, стерильным, мужским и типами). Только лучевые соцветия женские, остальные мужские, гермафродитные или полностью бесплодные. Обертки головы от колоколообразной до цилиндрической или утонченные. Венчики цветков обычно желтые, но белые у лучевых цветков некоторых видов (например, Solidago bicolor ); они обычно безволосые. Головы обычно включают от 2 до 35 цветков диска, но у некоторых видов это может доходить до 60. Нити прикрепляются ближе к основанию венчика, чем к его середине. Многочисленные головки обычно сгруппированы в сложные составные соцветия, где головки расположены в нескольких кистях , метелках , щитках или вторичных рядах (со всеми соцветиями на одной стороне).

Solidago cypselae имеют форму от узкообконической до цилиндрической, иногда несколько сжатые. У них обычно от восьми до десяти ребер, они безволосые или умеренно густые. Хохолок очень большой с barbellate щетиной.

Золотарник и оса Церсерис в гостях

Многие виды золотарников бывает трудно различить из-за их похожих ярких золотисто-желтых цветочных головок, которые распускаются в конце лета. Размножение осуществляется ветровыми семенами или распространением подземных корневищ, которые могут образовывать колонии вегетативных клонов одного растения. В основном это растения короткого дня, цветущие в конце лета - начале осени. Некоторые виды производят обильный нектар при обильной влажности или при теплой и солнечной погоде.

Раздел Ptarmicoidei иногда рассматривают как отдельный род Oligoneuron , и упал на плоской вершину к закругленным щитковидным flowerheads.

Таксономия

Солидаго относится к семейству сложноцветных (также известному как сложноцветные), разнообразной и широко распространенной кладе, содержащей примерно 23 000 видов и 12 племен, населяющих все континенты, кроме Антарктиды. В составе сложноцветных Solidago входит в трибу Astereae и подтрибу Solidagininaeae.

Род Solidago монофилетичен, на что указывают морфологические признаки и молекулярные свидетельства. Все виды солидаго - это травянистые многолетники, вырастающие примерно от 2 см до 2,5 м в высоту. Цветки с пестичными лучами от желтого до белого и желтые идеальные дисковые соцветия характерны для соцветий солидаго , которые имеют широкий диапазон форм. Молекулярные исследования с использованием ядерной рДНК выдвинули гипотезу о границах рода Solidago , но возникли трудности с разбором эволюционных отношений в масштабе подрода и определением того, какие из них следует включить и отделить от Solidago .

Солидаго и родственные таксоны

Связанные Asteraceae родов , такие как Chrysoma , Euthamia и Oreochrysum были включены в Солидем в той или иной точке, но морфологические доказательства свидетельствуют об обратном. В исследовании, сравнивающем морфологические признаки Solidago и родственных подгрупп, авторы рассматривают субъективность классификации рода и то, как определить его в рамках более широких тенденций, касающихся таксономии североамериканских сложноцветных. Между Солидаго и подгруппами по кариотипу различий практически не наблюдалось . Однако внешние морфологические признаки, такие как привычка или общий вид растения, и то, как набор признаков способствует его фенотипу; размер хохолка; и точка отделения тычинок от трубки венчика, являются полезными схемами классификации для Solidago , поскольку они применяются для различения таксонов Asteraceae. В то время как одна школа таксономии Asteraceae объединяет все таксоны, имеющие сходную структуру цветочной головки, и впоследствии игнорирует отклонения от этой морфологии; в то время как другие придают большее значение этим морфологическим отклонениям. Авторы утверждают, что следует применять последнее мнение. Поскольку не существует теоретическая основа для относительной таксономической значимости признаков, они утверждают , что привычка должна быть центральной чертой при определении таксонов, и в дальнейшем , что все подгруппы рассматриваются в их исследовании ( Brachychaeta , Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron и Petradoria ) должны быть отделены от Солидаго .

Результаты исследования анатомии листа, сравнивающего различия в мезофилле, расширениях оболочки пучка и структуре средней жилки, среди прочего, в наборе признаков листа, несовместимы с результатами более раннего исследования. На основании отсутствия пучка расширений оболочки, предполагается , что Chrysoma , Euthamia , Gundlachia и Petradoria должен быть отчетливый таксонов и вне Солидаго . Тем не менее, Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron , Oreochrysum и астры следует рассматривать как компоненты Солидаго . Подводя итог, можно сказать, что отношение Brachychaeta и Oligoneuron к Solidago противоречиво на основании этих результатов. Оба поддерживают разделение Chrysoma , Euthamia и Petradoria от Солидаго . В исследовании рассматривается таксономическое положение олигонейронов по отношению к солидаго , поскольку на основании таксономических данных он рассматривается как отдельный от солидаго , аналогично Kapoor & Beaudry (1966). Первая молекулярная филогения, основанная на ДНК хлоропластов, рассматривает Brachychaeta, Brintonia , Oligoneuron и Oreochrysum как составные части Solidago . Используя деревья консенсуса из данных ITS, другое исследование нашло поддержку Oligoneuron как части Solidago , а также результаты Zhang (1996). Совсем недавно анализ объединенных данных ITS и ETS предоставил дополнительную поддержку для включения Oligoneuron в состав Solidago .

До 1980-х годов род Euthamia в основном считался частью Solidago из-за морфологического сходства между видами обоих родов и истории синонимии Solidago lanceolata и Euthamia graminifolia . Как уже упоминалось, отсутствие расширений оболочки пучков у Euthamia по сравнению с Solidago и отклонения в морфологии цветков являются свидетельством разделения этих таксонов. Была представлена ​​таксономия Euthamia как рода с подробным описанием отличительных внешних морфологических признаков, таких как волокнистые корни, сидячие листья и в основном щитковидные соцветия.

Эволюционные отношения внутри Solidago

Подсчет хромосом и успехи в молекулярной систематике позволили лучше понять эволюционные отношения внутри Солидаго . В то время таксономии Солидего была опубликована , связанные таксоны вызывают раздор, такие как Chrysoma, Euthamia, Oligoneuron и Petradoria было исключены из этого рода. Количество видов солидаго остается относительно стабильным, около 120 видов, из них около 80 - в Северной Америке. Из-за монофилетической поддержки таксонов Нового Света и таксономических трудностей с таксонами Старого Света, таксономия, представленная в 1990-х годах, включает только североамериканские таксоны и, таким образом, рассматривает Солидаго как немонофилетический. Существующие филогении на молекулярной основе обеспечивают монофилетическую поддержку Solidago , учитывая включение в него олигонейрона .

Подсчет хромосом оказался ценным показателем в таксономии солидаго и при выяснении цитогеографической истории солидаго . Сходное количество хромосом может указывать на близкие эволюционные отношения, в то время как различное количество хромосом может указывать на отдаленные отношения через репродуктивную изоляцию. Подсчет хромосом широко изучался в Северной Америке; все виды Solidago имеют базовое число хромосом x = 9, но наблюдались следующие уровни плоидности: 2x, 3x, 4x, 6x, 8x, 10x, 12x и 14x.

Хотя были обнаружены незначительные различия в кариотипе среди солидаго и родственных родов, таксоны солидаго с несколькими цитотипами встречаются чаще, чем таксоны с одним. Хотя количество хромосом является полезным показателем для дифференциации таксонов солидаго , оно может быть проблематичным из-за частой вариации уровней плоидности. Наблюдались цитогеографические закономерности в комплексе Solidago gigantea с тетраплоидами, встречающимися в восточной части Северной Америки, и гексаплоидами в Орегоне и Вашингтоне. Цитогеографические закономерности также наблюдаются в комплексе Solidago canadensis ; гексаплоиды в пределах S. canadensis наблюдались к востоку от Великих равнин и рассматриваются как Solidago altissima, а диплоиды и тетраплоиды, встречающиеся на Великих равнинах, рассматриваются как Solidago gilvocanescens . Таксономический статус Solidago ptarmicoidei создал обширную дискуссию в связи с частотой гибридизации S. ptarmicoidei с членами Ptarmicoidei секции Солидаго . Утверждалось, что S. ptarmicoides следует объединять с Solidago, а не с родом Aster из-за внешних морфологических особенностей, таких как сходная длина хохолка, а также одно и то же основание хромосомы (x = 9). Информация о количестве хромосом по-прежнему является важной частью современного понимания и филогении Сольдиаго .

Использование и выращивание

Молодые листья золотарника съедобны. Коренные американцы использовали семена некоторых видов в пищу. Иногда делают травяные чаи из золотарника.

Часто ошибочно утверждают, что золотарник вызывает сенную лихорадку у людей. Пыльца, вызывающая эту аллергическую реакцию, производится в основном амброзией ( Ambrosia sp.), Цветущей одновременно с золотарником и опыляемой ветром. Пыльца золотарника слишком тяжелая и липкая, чтобы ее можно было разнести далеко от цветов, и опыляется она в основном насекомыми. Однако частое обращение с золотарником и другими цветами может вызвать аллергические реакции, иногда достаточно раздражающие, чтобы заставить флористов сменить род занятий. Золотарник - привлекательный источник нектара для пчел, мух, ос и бабочек. Мед из золотарника часто бывает темным и крепким из-за примесей других нектаров. Однако при сильном потоке меда получается легкий (часто прозрачный от воды) монофлорный мед с пряным вкусом . Пока пчелы созревают, мед, произведенный из золотарника, имеет неприятный запах и вкус; готовый мед намного мягче.

Золотарник в некоторых местах считается признаком удачи или удачи. Многие в Северной Америке считают их сорняками , но они ценятся как садовые растения в Европе, где британские садоводы использовали золотарник в качестве предмета сада задолго до того, как это сделали американцы. Золотарник начал получать некоторое признание в американском садоводстве (помимо садоводства полевых цветов) в 1980-х годах.

Они стали инвазивными видами во многих других частях мира, включая Китай, Японию, Европу и Африку. Solidago canadensis , который был интродуцирован в качестве садового растения в Центральной Европе, стал обычным явлением в дикой природе, а в Германии считается инвазивным видом , вытесняющим местную растительность из естественной среды обитания.

Виды золотарника используются в качестве источника пищи по личинкам из многих видов чешуекрылых . Зараженная личинка может вызвать у растения образование луковичной массы ткани, называемой галлом, вокруг которой личинка затем питается. Различные осы-паразитоиды находят эти галлы и откладывают яйца в личинках, проникая в луковицу своими яйцекладами . Известно, что дятлы расклевывают желчи и поедают насекомых в центре.

Культурные виды

Культивируемые золотарники включают S. bicolor , S. caesia , S. canadensis , S. cutleri , S. riddellii , S. rigida , S. шортии и S. virgaurea .

Было отобрано несколько сортов , в том числе несколько гибридных. Предполагаемый гибрид с астрой , известный как × Solidaster , менее непослушен, с бледно-желтыми цветками, одинаково подходящими для засушенных аранжировок. Молекулярные и другие данные указывают на то, что × Solidaster (по крайней мере, сорт 'Lemore') является гибридом Solidago ptarmicoides и Solidago canadensis , бывшего сейчас в Солидаго , но, вероятно, рассматриваемой «астры».

Культурных сортов «Goldenmosa» и S. × Шеиз «Lemore» получили Королевское садоводческое общество «s Присуждение Garden Merit .

Промышленное использование

Изобретатель Томас Эдисон экспериментировал с золотарником для производства каучука , который он содержит в природе. Эдисон разработал процесс удобрения и выращивания, чтобы максимально увеличить содержание каучука в каждом растении. В его экспериментах было получено растение высотой 12 футов (3,7 м), которое давало до 12% каучука. Шины на Model T, подаренные ему его другом Генри Фордом, были сделаны из золотарника. Как и Джордж Вашингтон Карвер , Генри Форд глубоко интересовался регенеративными свойствами почвы и потенциалом альтернативных культур, таких как арахис и соя, для производства пластмасс, краски, топлива и других продуктов. Форд долгое время считал, что миру в конечном итоге понадобится заменитель бензина, и поддерживал производство этанола (или зернового спирта) в качестве альтернативного топлива. В 1942 году он представил автомобиль с легким пластиковым кузовом из соевых бобов. Форд и Карвер начали переписку в 1934 году, и их взаимное восхищение еще больше усилилось после того, как Джордж Вашингтон Карвер посетил Мичиган в 1937 году. Как пишет Дуглас Бринкли в своей истории Ford «Колеса для мира», автопроизводитель щедро жертвовал компании Институт Таскиги, помогавший финансировать эксперименты Карвера, и Карвер, в свою очередь, провели некоторое время, помогая наблюдать за посевами на плантации Форда в Уэйсе, штат Джорджия.

К тому времени, как началась Вторая мировая война, Форд неоднократно приезжал в Таскиги, чтобы убедить Джорджа Вашингтона Карвера приехать в Дирборн и помочь ему разработать синтетический каучук, который поможет компенсировать нехватку каучука во время войны. Карвер прибыл сюда 19 июля 1942 года и открыл лабораторию в старом здании водопроводной станции в Дирборне. Он и Форд экспериментировали с разными культурами, включая сладкий картофель и одуванчики, в конечном итоге придумав способ сделать заменитель каучука из золотарника, сорняков растений, коммерчески жизнеспособным. Карвер умер в январе 1943 года, Форд - в апреле 1947 года, но отношения между их двумя учреждениями продолжали процветать: совсем недавно, в конце 1990-х, Форд выделил гранты в размере 4 миллионов долларов на два года школе Джорджа Вашингтона Карвера в Таскиги.

Во время Второй мировой войны были проведены обширные технологические разработки для коммерческого использования золотарника в качестве источника каучука. Каучук содержится только в листьях, а не в стеблях или цветках. Типичное содержание каучука в листьях составляет 7%. Полученный каучук имеет низкую молекулярную массу , что приводит к чрезмерно липкой смеси с плохими характеристиками при растяжении.

Традиционная медицина

Solidago virgaurea используется в качестве традиционного тонизирующего средства для почек практиками фитотерапии для борьбы с воспалением и раздражением, вызванным бактериальными инфекциями или камнями в почках . Золотарник также используется в некоторых формулах для очищения почек или мочевого пузыря во время быстрого заживления, в сочетании с калиевым бульоном и специальными соками. В некоторыхкультурах коренных американцев листья традиционно пережевываются для облегчения боли в горле, а корни - для снятия зубной боли.

Лекарственное исследование

Согласно различным оценкам Европейского агентства по лекарственным средствам в отношении Solidago virgaurea , доклинические данные показывают мочегонное, противовоспалительное, антиоксидантное, обезболивающее и спазмолитическое, антибактериальное, противогрибковое, противоопухолевое и иммуномодулирующее действие. Однако, поскольку ни один ингредиент не отвечает за эти эффекты, весь травяной препарат соцветий Solidago следует рассматривать как активный ингредиент.

Культурное значение

Золотарник является государственным цветком из американских штатов в Кентукки (принят в 1926 г.) и Небраска (принят 1895 г.). Solidago altissima , высокий золотарник, был назван полевым цветком штата Южная Каролина в 2003 году. Сладкий золотарник ( Solidago odora ) - это трава штата Делавэр . Золотарник был государственным цветком Алабамы , но позже от него отказались в пользу камелии .

На Среднем Западе США цветение золотарника в августе является напоминанием о том, что скоро детям пора возвращаться в школу после летних каникул .

Разнообразие

Золотарник растет в дикой природе в Оклахоме.jpeg
Solidago canadensis в Керале
Солидаго лепида
Solidago multiradiata
Solidago ptarmicoides
Солидаго неморалис
Solidago velutina ssp. спарсифлора
Солидаго спектабилис
Галл образовался у Solidago sp. на лету Eurosta solidaginis
Solidago sp. с осой-землекопом Sphex ichneumoneus
Плоды Солидаго симплекс
Принятые виды
Естественные гибриды
  • Solidago × asperula Desf. ( S. rugosa × S. sempervirens )
  • Солидий × beaudryi Буав ( С. Рагоса × С. uliginosa )
  • Solidago × calcicola (Fernald) Fernald - золотарник известняковый
  • Солидий × erskinei Буав ( С. канадской × S. Sempervirens )
  • Солидаго × niederederi Khek ( С. канадская × С. virgaurea )
  • Солидаго × ovata Friesner ( S. sphacelata × S. ulmifolia )
  • Солидаго × ulmicaesia Friesner ( С. caesia × С. ulmifolia )
Ранее включены

Многие виды, ранее считавшиеся членами Solidago , теперь считаются более подходящими для других родов, включая Brintonia , Duhaldea , Euthamia , Gundlachia , Inula , Jacobaea , Leptostelma , Olearia , Psiadia , Senecio , Sphagneticola , Symphyotrichum , Trixis , Xylothamia.

использованная литература

внешние ссылки