Зауролоф -Saurolophus
|
Зауролоф |
|
|---|---|
|
|
| Установленный скелет S. angustirostris в Городском научном музее Нагои | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Порядок: | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Орнитопода |
| Семья: | † Hadrosauridae |
| Подсемейство: | † Зауролофины |
| Племя: | † Зауролофини |
| Род: |
† Зауролоф Браун , 1912 г. |
| Типовой вид | |
|
† Saurolophus osborni
Коричневый , 1912 г.
|
|
| Другие виды | |
|
|
Зауролофы ( / s ɔː г ɒ л ə х ə s / ,означает «ящерицу гребень») является родом крупной гадрозавриды динозавр из позднего мелового периода Азии и Северной Америки , которые жили в томчто теперь подкове Каньон и Nemegt образования около 70-68 миллионов лет назад. Это один из немногих родов динозавров, известных с разных континентов . В типовой вид , S. osborni , был описан Барнум Браун в 1912 году из Канады ископаемых. Второй допустимый вид, S. angustirostris , представлен многочисленными экземплярами из Монголии и был описан Анатолием Константиновичем Рождественским .
Зауролоф отличается шиповидным гребнем, который выступает вверх и назад из черепа. Это был травоядный динозавр, который мог передвигаться как на двух, так и на четвероногих .
Открытие и история
Барнум Браун обнаружил первые описанные останки зауролофа в 1911 году, включая почти полный скелет ( AMNH 5220 ). Этот скелет, который сейчас выставлен в Американском музее естественной истории, был первым почти полным скелетом динозавра из Канады. Он был обнаружен в породах раннего маастрихтского возраста, в формации подковообразного каньона верхнего мела (в то время известной как формация Эдмонтон) недалеко от переправы Толман на реке Ред-Дир в Альберте. Браун потратил немного времени на описание своего материала, выделив ему собственное подсемейство. Зауролоф был важным ранним эталоном для других гадрозавров, как видно из имен Прозавролофа («до Зауролофа ») и Паразауролофа («рядом с Зауролофом »). Однако было обнаружено и описано немного дополнительных материалов.
Вместо этого более многочисленные останки из Азии предоставили больше данных. Первоначальные останки не были многообещающими; частичный фрагментарный седалищный кость из Хэйлунцзяна , Китай , который Рябинин назвал S. kryschtofovici . Однако вскоре были обнаружены гораздо лучшие останки, но из формации Немегт раннего маастрихта Монголии . В 1946-1949 русские - монгольский палеонтологические экспедиции восстановили большой скелет , который стал С. angustirostris , как описано Анатолия Рождественского . Были обнаружены и другие скелеты различных стадий роста, и S. angustirostris в настоящее время является самым многочисленным азиатским гадрозавридом.
Разновидность
Сегодня допустимыми считаются два вида: типовой вид S. osborni и S. angustirostris . S. osborni Brown, 1912 известен по черепу и скелету, двум другим целым черепам и фрагментам черепа. S. angustirostris (Рождественский, 1952) известен как минимум по 15 экземплярам. От S. osborni отличается некоторыми деталями черепа, а также рисунком чешуек на отпечатках кожи. У монгольского вида череп был длиннее (на 20%), а передняя часть морды ( предчелюстные кости) была направлена вверх. S. angustirostris также имел характерный ряд прямоугольных чешуек вдоль средней линии спины и хвоста, известных как «срединные характерные чешуи»; в настоящее время они не сохраняются у S. osborni . У S. angustirostris чешуйки на боку хвоста располагались вертикально, что могло соответствовать полосатой окраске при жизни. У S. osborni эта область была покрыта радиальными чешуйками , что, возможно, указывает на более пятнистую или пятнистую окраску. S. kryschtofovici Riabinin, 1930 не считается действительным; либо его считают сомнительным названием, либо синонимом S. angustirostris (хотя название предшествует S. angustirostris ).
До переоценки вида Филом Р. Беллом в 2011 году S. angustirostris не был хорошо описан. Не было установлено никаких аутапоморфий , уникальных производных признаков, отличающих его от S. osborni . В публикации, опубликованной ранее в том же году, Белл обнаружил, что два предыдущих исследования S. angustirostris , проведенные Рождественским в 1952 году и Марьянской и Осмольской в 1981 году, не дают достаточно полного описания, чтобы сравнить этот вид с S. osborni .
В 1939–40 гг. В позднемаастрихтской формации Морено в Калифорнии были обнаружены два частичных скелета . Эти образцы были отнесены к ср. Saurolophus sp. В 2010 году один из черепов был назначен Эдмонтозавру . В исследовании 2013 года эти два экземпляра были помещены в новый вид S. morrisi . В 2014 году вид был переведен в новый род - Augustynolophus .
Описание
Зауролоф известен по материалам, включая почти полные скелеты, что дает исследователям четкое представление о его костной анатомии. S. osborni , более редкий вид из Альберта , был около 8,2 м (27 футов) в длину, а его череп - 1,0 м (3,3 фута) в длину. По оценкам, он весил около 3 тонн (3,0 длинных тонны; 3,3 коротких тонны). S. angustirostris , монгольский вид, был крупнее; он достиг 13 м в длину, и сообщается о более крупных останках. По оценкам, он потенциально весил до 11 тонн (11 длинных тонн; 12 коротких тонн). Самый большой из известных черепов S.angustirostris имеет длину 1,22 м (4,0 фута). Помимо размера, эти два вида практически идентичны, а дифференциация затруднена из-за отсутствия исследований.
Наиболее отличительной особенностью зауролофа является его черепной гребень, который присутствует у молодых особей, но меньше по размеру. Оно длинное и шиповидное, выступает вверх и назад под углом примерно 45 °, начиная с глаз. Этот гребень часто описывается как твердый, но кажется твердым только в острие, с внутренними камерами, которые, возможно, выполняли функцию регуляции дыхания и / или тепла. Уникальный гребень Saurolophus почти полностью состоит из носовых костей, а у S. angustirostris он твердый. У взрослых особей гребни в поперечном сечении округло-треугольной формы. Гребень выступает за край черепа назад. Тонкие отростки лобных и префронтальных костей проходят по нижней стороне гребня, вероятно, для его усиления. В конце гребня находится припухлость носа, которую часто называют иначе.
Голотип S. angustirostris - это череп и посткрании, поэтому череп этого вида хорошо описан. Bell et al. повторно оценили весь вид в публикации 2011 года с Acta Palaeontologica Polonica . Согласно их описанию, череп был распространен среди гадрозавринов и намного больше, чем любые черепа S. osborni . Самая необычная особенность гадрозаврина - длинный выступающий прочный гребень, который поднимается вверх по диагонали от задней части крыши черепа. В отличие от ламбеозавринов гребни полностью состоят из носовой кости . Предчелюстные кости составляют почти 50% всей длины черепа, и с обеих сторон есть небольшие отверстия. Только у взрослых людей передняя часть предчелюстного контакта срастается. Носовые кости длиннее предчелюстной кости и являются самыми длинными в черепе. Они составляют всю длину гребня и никогда не сохраняются как сплавленные.
Классификация
Барнум Браун, описавший первые экземпляры, поместил их в отдельное подсемейство в «Trachodontidae» (= Hadrosauridae), Saurolophinae. В то время сюда входили также Corythosaurus и Hypacrosaurus , единственные хорошо известные примеры того, что впоследствии стало Lambeosaurinae . Браун считал, что у зауролофов был расширенный кончик до седалищной кости в бедре, как у динозавров, теперь признанных ламбеозаврами, но это, по-видимому, было основано на ошибочно связанной седалищной кости ламбеозавров. Кроме того, он неверно истолковал гребни зауролофов и ламбеозавринов как сделанные из одних и тех же костей.
Большинство публикаций до 2010 г. относили зауролофов к Hadrosaurinae, часто называемым в просторечии «плоскоголовыми гадрозаврами». В 2010 году подсемейство Saurolophinae было возвращено в употребление, потому что гадрозавр, по- видимому, разветвился до разделения «гадрозаврин» и ламеозавра. В результате Hadrosaurinae по определению не может включать традиционные «гадрозаврины». Зауролофины - самое старое из доступных названий бывшей клады «гадрозавринов» . Зауролоф , как следует из названия, является зауролофином, так как у него есть зауролофиновый таз и (в основном) твердый гребень.
Следующая кладограмма взаимоотношений гадрозаврид была опубликована в 2013 году Альберто Прието-Маркесом и др. в Acta Palaeontologica Polonica :
| Зауролофины |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Как гадрозаврид , зауролоф был бы двуногим / четвероногим травоядным животным , поедающим различные растения . Его череп позволял скрежетать, аналогично жеванию , а его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи , содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Растительный материал был бы срезан его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Дальность его кормления увеличилась бы от земли примерно до 4 м (13 футов) над уровнем моря.
Сравнения между склеры кольцами из зауролофы и современных птиц и рептилий предполагают , что это может быть cathemeral , активны в течение дня через короткие промежутки времени.
Функция гребня
Отличительный шиповидный гребень зауролофа интерпретировался по-разному и мог иметь несколько функций. Браун сравнил его с хохолком хамелеона и предположил, что он может обеспечить место для прикрепления мышц и точку соединения для неровной задней оборки, как у ящерицы-василиска . Питер Додсон интерпретировал аналогичные черты других утиных клюшек как использование в сексуальной идентификации. Марьянска и Осмольска, отметив полое основание, предположили, что гребень увеличивает площадь поверхности дыхательной полости и способствует терморегуляции. Джеймс Хопсон поддержал функцию визуального сигнала и далее упомянул возможность того, что надувные кожные лоскуты над ноздрями могли действовать как резонаторы и дополнительные визуальные сигналы. Эта идея была подхвачена авторами популярных работ о динозаврах, такими как Дэвид Б. Норман , который подробно обсудил появление гадрозавридов и включил восстановление жизни такой адаптации в действии.
Онтогенез
Хотя темпы роста зауролофов плохо изучены, группа перинатальных зауролофов была недавно обнаружена в районе пустыни Гоби, известном как «Гробница дракона». У животных непокрытой имели длину черепа меньше , чем пять процентов длины черепа взрослых, указывая они были в ранней стадии развития в момент их смерти Открытие зауролофы новорожденных также указывает на то, отличный гребень нашли у взрослых была развита слабо в младенчестве. Остается неизвестным, были ли животные все еще в своих яйцах или они вылупились перед смертью. Образцы были описаны в журнале PLOS One 14 октября 2015 года Леонардом Деваэле и соавт.
Палеосреда
Формация подковообразного каньона
S. osborni известен только из верхней части (пачка 4) формации Хорсшу-Каньон . Образование интерпретируется как имеющее значительное морское влияние из-за вторжения Западного Внутреннего морского пути , мелкого моря, которое покрывало среднюю часть Северной Америки на протяжении большей части мелового периода . S. osborni, возможно, предпочел остаться внутри страны. Он жил вместе с другими видами динозавров , в том числе орнитопода гипакрозавры altispinus и парксозавр warreni , ankylosaurid Anodontosaurus lambei , пахицефалозавры Sphaerotholus edmontonense , орнитомимиды Ornithomimus brevitertius и неназванные видов Struthiomimus , небольшие тероподов , включая Atrociraptor marshalli и Albertonykus Borealis , и tyrannosaurid альбертозавр саркофаг . Динозавры из этой формации относятся к эпохе наземных позвоночных Эдмонтона . Исследование 2001 года показало, что Saurolophus osborni был частью особой внутренней фауны, для которой характерна связь между Anchiceratops ornatus и ней, в то время как современная прибрежная фауна характеризовалась ассоциацией Pachyrhinosaurus canadensis и Edmontosaurus regalis . Однако связь между S. osborni и анхицератопсом была позже отмечена как ошибочная , анхицератопс встречается только ниже в формации каньона Подкова, до того, как произошло серьезное нарушение Западного внутреннего морского пути, представленного морским языком Драмхеллера.
Формация Немегт
S. angustirostris был одним из крупнейших травоядных в формации Немегт , в котором отсутствовали крупные цератопсы , но были зауроподы и более разнообразная фауна теропод. В отличие от других монгольских образований, таких как хорошо известная формация Джадочта, в которую входят велоцираптор и протоцератопс , Немегт интерпретируется как хорошо обводненный регион, как формация парка динозавров в Альберте. При исследовании фации горных пород формации Немегт позволяют предположить наличие русел ручьев и рек, илистых отмелей и неглубоких озер. Отложения также указывают на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая разнообразную пищу в изобилии, которая могла поддерживать меловых динозавров. Он сосуществовал с редкой гадрозавридой барсболдий , плоскоголовая pachycephalosaurian Homalocephale и куполообразные Prenocephale , большой ankylosaurid Saichania , редкие титанозаврами завроподов немегтозавра и Opisthocoelicaudia , в alvarezsaurid мононьего три типа троодонтида включая Занабазар , несколько oviraptorosaurians включая ринчение и Nemegtomaia , в ornithomimosaurs Anserimimus и Gallimimus , и гигантские тероподы Deinocheirus и Therizinosaurus , в том числе тираннозаврид Tarbosaurus .
S. angustirostris был обычным явлением и должен был быть важным крупным травоядным животным в формации Немегт. Для сравнения, S. osborni был редкостью в формации Хорсшу-Каньон и столкнулся с конкуренцией со стороны других утконосов (род Hypacrosaurus ).
Смотрите также
использованная литература
внешние ссылки
Данные, относящиеся к зауролофам, в Wikispecies