Пингвикула -Pinguicula

Не путать с пингвекулой .

Pinguicula
Pinguicula moranensis.jpg
Pinguicula moranensis
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Астериды
Порядок: Lamiales
Семья: Лентибулярные
Род: Pinguicula
L.
Разновидность

Около 80, см. Отдельный список .

Пингвикулы , широко известные как масленицы , представляют собой род хищных цветковых растений семейства Lentibulariaceae . Они используют липкие железистые листья для приманки, улавливания и переваривания насекомых, чтобы дополнить скудное минеральное питание, которое они получают из окружающей среды. Из примерно 80 известных в настоящее время видов 13 произрастают в Европе, 9 - в Северной Америке, а некоторые - в Северной Азии. Наибольшее количество видов находится в Южной и Центральной Америке.

Этимология

Название Pinguicula происходит от термина, придуманного Конрадом Геснером , который в своей работе 1561 года под названием Horti Germaniae прокомментировал блестящие листья: «propter pinguia et tenera folia…» (лат. Pinguis , «жир»). Общепринятое название «масленица» отражает эту особенность.

Характеристики

Большинство Pinguicula - многолетние растения . Единственными известными однолетниками являются P. sharpii , P. takakii , P. crenatiloba и P. pumila . Все виды образуют бесстебельные розетки .

Естественная среда

Зимняя розетка Pinguicula cyclosecta (не хищная фаза)
Летняя розетка Pinguicula cyclosecta (хищная фаза)

Масленица можно условно разделить на две основные группы в зависимости от климата, в котором они произрастают; каждая группа затем подразделяется на морфологические характеристики. Хотя эти группы не подтверждаются генетическими исследованиями кладистически , эти группы, тем не менее, удобны для целей садоводства. Тропические масленицы либо образуют компактные зимние розетки, состоящие из мясистых листьев, либо сохраняют плотоядные листья круглый год. Обычно они располагаются в регионах, где воды меньше всего в сезон, так как слишком влажные почвенные условия могут привести к гниению. Они встречаются в районах, в которых азотистые ресурсы, как известно, находятся на низком уровне, нечасто или недоступны из-за кислых почвенных условий. Виды умеренного климата часто образуют плотные почки (называемые гибернакулами ), состоящие из чешуевидных листьев, в период зимнего покоя . За это время засыхают корни (за исключением P. alpina ) и плотоядные листья. Виды умеренного климата цветут, когда они образуют свои летние розетки, в то время как тропические виды цветут при каждой смене розетки.

Многие масленицы переходят между розетками, состоящими из плотоядных и не плотоядных листьев, в зависимости от сезона, поэтому эти две экологические группы могут быть дополнительно разделены в зависимости от их способности давать разные листья в течение своего вегетационного периода. Если рост летом отличается по размеру или форме от роста ранней весной (для видов с умеренным климатом) или зимой (для тропических видов), то растения считаются разнородными ; тогда как равномерный рост определяет гомофилловый вид.

Это приводит к четырем группировкам:

  • Тропические масленицы : виды, которые не впадают в зимний покой, но продолжают попеременно цвести и образовывать розетки.
    • Гетерофильные тропические виды : виды, которые чередуются между розетками плотоядных листьев в теплое время года и компактными розетками мясистых не плотоядных листьев в прохладное время года. Примеры включают P. moranensis , P. gypsicola и P. laxifolia .
    • Гомофильные тропические виды : у этих видов в течение года образуются розетки плотоядных листьев примерно одинакового размера, такие как P. gigantea .
  • Масленицы умеренного климата : эти растения произрастают в климатических зонах с холодными зимами. Зимой они дают зимующую почку ( hibernaculum ).
    • Гетерофильные виды умеренного климата : виды, у которых вегетативные и генеративные розетки различаются по форме и / или размеру, как это видно у P. lutea и P. lusitanica .
    • Гомофильные виды умеренного климата : вегетативные и генеративные розетки кажутся идентичными, как это показано у P. alpina , P. grandiflora и P. vulgaris .

Корнеплоды

Корневая система из Pinguicula видов относительно неразвитая. Тонкие белые корни служат в основном якорем для растений и впитывают влагу (питательные вещества поглощаются плотоядными животными). У видов с умеренным климатом эти корни увядают (кроме P. alpina ), когда формируется спячка . У некоторых эпифитных видов (таких как P. lignicola ) корни образуют прикрепляющие присоски.

Листья и плотоядность

Муха застряла на листе масленицы. Видны железистые волоски

Листовая пластинка у масленицы гладкая, жесткая и сочная, обычно ярко-зеленого или розоватого цвета. В зависимости от вида листья имеют длину от 2 до 30 см (1–12 дюймов). Форма листьев зависит от вида, но обычно бывает примерно обратнояйцевидной , лопатчатой или линейной . Они также могут иметь желтый цвет с мягким ощущением. и жирная консистенция листьев.

Векторная графика отлова и пищеварения листа Pinguicula

Как и все представители семейства Lentibulariaceae , масленицы плотоядны. Механические действия, которые эти растения используют для заманивания и поимки добычи, осуществляются с помощью липких или адгезивных веществ, которые производятся слизью, выделяемой железами, расположенными на поверхности листа. Чтобы ловить и переваривать насекомых, лист масленицы использует две специальные железы, которые разбросаны по поверхности листа (обычно только на верхней поверхности, за исключением P. gigantea и P. longifolia ssp. Longifolia ). Одна называется ножковой железой и состоит из нескольких секреторных клеток поверх одной стеблевой клетки. Эти клетки производят слизистую секрецию, которая образует видимые капли на поверхности листа. Этот влажный вид, вероятно, помогает приманить добычу в поисках воды (подобное явление наблюдается у росянок ). Капли выделяют ограниченное количество пищеварительных ферментов и служат в основном для улавливания насекомых. При контакте с насекомым ножковые железы выделяют дополнительную слизь из специальных резервуарных ячеек, расположенных у основания их стеблей. Насекомое начнет бороться, вызывая новые железы и покрываясь слизью. Некоторые виды могут слегка изгибать края своих листьев из-за тигмотропизма , в результате чего дополнительные железы контактируют с пойманным насекомым. Второй тип желез, обнаруженных на листьях масленицы, - это сидячие железы, расположенные на поверхности листа. Как только добыча попадает в ловушку ножковых желез и начинается пищеварение, первоначальный поток азота запускает высвобождение фермента сидячими железами. Эти ферменты, которые включают амилазу , эстеразу , фосфатазу , протеазу и рибонуклеазу, расщепляют перевариваемые компоненты тела насекомого. Затем эти жидкости всасываются обратно в поверхность листа через кутикулярные отверстия, оставляя на поверхности листа только хитиновый экзоскелет более крупных насекомых.

Отверстия в кутикуле, которые обеспечивают этот пищеварительный механизм, также представляют проблему для растения, поскольку они служат разрывами в кутикуле (восковом слое), защищающем растение от высыхания . В результате большинство масленичных живут во влажной среде.

Цветок P. vulgaris

Масленица обычно ловит только мелких насекомых и насекомых с большой площадью крыльев. Они также могут переваривать пыльцу, попавшую на поверхность их листьев. Секреторная система может функционировать только один раз, так что определенная область поверхности листа может использоваться для переваривания насекомых только один раз.

Цветы

Цветок гибридного масленицы

Как и у почти всех плотоядных растений , цветки масленицы удерживаются на длинном стебле намного выше остальной части растения, чтобы снизить вероятность поимки потенциальных опылителей. Одиночные, долговечные цветки зигоморфные , с двумя лепестками нижней губы, характерными для семейства пузырчатых , и шпорой, отходящей от задней части цветка. Чашечки имеют пять чашелистиков, лепестки и расположены в двух частях нижней губы и три частей верхней губе. Большинство цветов масленицы синие, фиолетовые или белые, часто с желтым, зеленоватым или красноватым оттенком. P. laueana и недавно описанный P. caryophyllacea уникальны тем, что имеют ярко-красные цветки. Масленица часто культивируют и гибридизируют в первую очередь ради цветков.

Форма и окраска цветков масленицы являются отличительными характеристиками, которые используются для разделения рода на подроды и для различения отдельных видов друг от друга.

Фрукты и семена

При высыхании семенные капсулы круглой или яйцевидной формы открываются на две половины, обнажая многочисленные мелкие (0,5–1 мм) коричневые семена. Если присутствует влага, силикон закрывается, защищая семена и снова открываясь после высыхания, чтобы обеспечить рассеивание ветром . У многих видов есть сетчатый узор на поверхности семян, позволяющий им приземляться на водную поверхность, не погружаясь, поскольку многие неэпифитные масленицы растут вблизи источников воды. Число гаплоидных хромосом у масленичных составляет либо n = 8, либо n = 11 (или кратное им), в зависимости от вида. Исключение составляет P. lusitanica , у которого число хромосом n = 6.

Диета

Рацион будет варьироваться в зависимости от таксономии и размера добычи из-за способности растения удерживать. Эти ограничения по размеру, как известно, являются основным элементом, влияющим на то, к каким источникам добычи может получить доступ это хищное растение.Они также могут получать питание от пыльцы и других частей растений с высоким содержанием белка, поскольку другие растения могут застрять на их листьях, таким образом, масленицы могут попасть в ловушку. как плотоядные, так и травоядные растения. Рацион состоит из нескольких видов из таксонов членистоногих, большая часть их добычи - насекомые, которые имеют крылья и умеют летать. Приманка, удержание и захват добычи - это первые шаги процедуры кормления хищных растений; Результатом этого процесса является абсорбция и переваривание питательных веществ, полученных из этих пищевых продуктов. Виды Pinguicula не выбирают свою добычу, поскольку они пассивно накапливают ее с помощью липких липких листьев. Тем не менее, они обладают способностью визуально привлекать свои красочные листья, что увеличивает вероятность заманивания и поимки определенных таксонов. Pinguicula захватывает свой источник пищи / добычу с помощью липких, липких веществ, вырабатываемых их стеблевыми железами на верхушке их листа. Как только жертва оказывается в ловушке ножек, присутствующие сидячие железы будут вырабатывать ферменты, необходимые для пищеварения и расщепления перевариваемых областей добычи для получения питательных веществ; всасывание жидкостей источника пищи через кутикулярные отверстия на поверхности листа.

Вегетативное размножение

Помимо полового размножения семенами, многие масленицы могут размножаться бесполым путем вегетативного размножения . Многие представители рода образуют ответвления во время или вскоре после цветения ( например , P. vulgaris ), которые превращаются в новых генетически идентичных взрослых особей. Некоторые другие виды образуют новые ответвления, используя столоны ( например , P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), в то время как другие образуют всходы на краях листьев ( например , P. heterophylla , P. primuliflora ).

Распределение

Распространение язычков

Масленица распространены по всему северному полушарию ( карта ). Однако наибольшая концентрация видов находится во влажных горных районах Центральной Америки (включая Мексику) и Южной Америки, где популяции можно найти даже на юге, до Огненной Земли . Австралия - единственный континент, на котором нет местных масленичных.

Масленица, вероятно, возникла в Центральной Америке, так как это центр разнообразия Pinguicula - здесь встречается примерно 50% видов масленицы.

Подавляющее большинство отдельных видов Pinguicula имеет очень ограниченное распространение . Два вида масленицы с наибольшим распространением - P. alpina и P. vulgaris - встречаются на большей части территории Европы и Северной Америки. Другие виды, обнаруженные в Северной Америке, включают P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila и P. villosa .

Естественная среда

P. macroceras ssp. nortensis растет на мокрой каменной стене в северной Калифорнии.
P. leptoceras на альпийских лугах в Зюдтироле, Италия

В основном, масленицы растут на бедных питательными веществами щелочных почвах. Некоторые виды адаптировались к другим типам почв, таким как кислые торфяные болота (например, P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), почвы, состоящие из чистого гипса ( P. gypsicola и другие мексиканские виды), или даже вертикальные каменные стены. ( P. ramosa , P. vallisneriifolia и большинство мексиканских видов). Некоторые виды являются эпифитами ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Многие из мексиканских видов обычно растут на замшелых берегах, скалах и обочинах дорог в дубово-сосновых лесах. Pinguicula macroceras ssp. nortensis даже наблюдался на висячих мертвых травах. P. lutea растет в сосновых равнинах . Другие виды, например P. vulgaris , растут в болотах . Каждая из этих сред бедна питательными веществами, что позволяет масленицам избежать конкуренции со стороны других видов, формирующих полог, особенно трав и осок.

Мякоть нуждается в среде обитания, которая почти постоянно влажная или влажная, по крайней мере, на стадии плотоядного роста. Многие мексиканские виды теряют свои плотоядные листья и прорастают сочные листья или снова умирают, превращаясь в луковичные «луковицы», чтобы пережить зимнюю засуху, после чего они могут выжить в абсолютно сухих условиях. Влага, необходимая им для выращивания, может быть обеспечена либо высоким уровнем грунтовых вод , либо высокой влажностью или большим количеством осадков. В отличие от многих других плотоядных растений, которым требуются солнечные места, многие масленицы прекрасно себя чувствуют при частичном солнечном свете или даже в тени.

Статус сохранения

Угрозы окружающей среде, с которыми сталкиваются различные виды Pinguicula, зависят от их местонахождения и от того, насколько широко они распространены. Наибольшую опасность представляют виды, эндемичные для небольших территорий, такие как P. ramosa , P. casabitoana и P. fiorii . Этим популяциям угрожает в первую очередь разрушение среды обитания . Уничтожение водно-болотных угодий угрожает нескольким видам в США. Большинство из них внесены в федеральный список как находящиеся под угрозой исчезновения, а P. ionantha внесен в Приложение I СИТЕС , что обеспечивает ему дополнительную защиту.

Ботаническая история

Pinguicula vulgaris , иллюстрация

Первое упоминание о масленице в ботанической литературе - это запись под названием Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] («трава сала») Витуса Ауслассера в его работе 1479 года о лекарственных травах под названием Macer de Herbarium . Название Zittrochkraut до сих пор используется для масленицы в Тироле , Австрия.

В 1583 году Клузиус уже проводил различие между двумя формами в своей Historia stipium rariorum per Pannoniam, Austriam : форма с синими цветками ( P. vulgaris ) и форма с белыми цветками ( Pinguicula alpina ). Линней добавил P. villosa и P. lusitanica, когда опубликовал в 1753 г. свои « Виды Plantarum» . Число известных видов резко возросло с освоением новых континентов в 19 веке; к 1844 г. было известно 32 вида.

Лишь в конце 19 века хищничество этого рода стало подробно изучаться. В письме к Асе Грей от 3 июня 1874 года Чарльз Дарвин упомянул свои ранние наблюдения за процессом пищеварения и насекомоядной природой масленицы . Дарвин тщательно изучил эти растения. Большая монография С. Дж. Каспера 1966 года, посвященная этому роду, включает 46 видов, число которых с тех пор почти удвоилось. За последние годы было сделано много захватывающих открытий, особенно в Мексике. Еще одним важным событием в истории масленичных является создание в 1990-х годах Международной исследовательской группы Pinguicula Study Group , занимающейся расширением знаний об этом роде и популяризацией его выращивания.

Использует

Масленица широко выращивают любители хищных растений. Виды умеренного климата и многие мексиканские масленицы относительно легко выращивать и поэтому приобрели относительную популярность. Два из наиболее широко выращиваемых растений - это гибридные сорта Pinguicula × 'Sethos' и Pinguicula × 'Weser'. Оба являются гибридом Pinguicula ehlersiae и Pinguicula moranensis и используются коммерческими питомниками орхидей для борьбы с вредителями.

Масленица также производит сильное бактерицидное средство, которое предотвращает гниение насекомых во время их переваривания. По словам Линнея , это свойство давно известно северным европейцам, которые прикладывали листья масленицы к язвам крупного рогатого скота для ускорения заживления. Кроме того, листья масленицы использовали для свертывания молока и образования кисломолочного продукта, похожего на пахту, под названием filmjölk (Швеция) и tjukkmjølk (Норвегия).

Классификация

Смотрите также: Список видов Pinguicula

Pinguicula принадлежит к семейству пузырчатых ( Lentibulariaceae ), наряду с Utricularia и Genlisea . Зигфрид Йост Каспер систематически разделил их на три подрода по 15 секций .

Подробное исследование филогенетики масличников Cieslak et al. (2005) обнаружили, что все принятые в настоящее время подроды и многие секции были полифилетическими . Схема ниже дает более точное представление о правильной кладограмме . Полифилетические секции отмечены * . 

                  ┌────Clade I (Sections Temnoceras *, Orcheosanthus *, Longitubus,
                  │             Heterophyllum *, Agnata *, Isoloba *, Crassifolia)
                  │
              ┌───┤
              │   │
              │   │
       ┌──────┤   └────Clade II (Section Micranthus * = P. alpina)
       │      │
       │      │
   ┌───┤      └────────Clade III (Sections Micranthus *, Nana)
   │   │
   │   │
───┤   └───────────────Clade IV (Section Pinguicula)
   │
   │
   └───────────────────Clade V (Sections Isoloba *, Ampullipalatum, Cardiophyllum)

использованная литература

Большая часть содержания этой статьи взята из аналогичной статьи в Википедии на немецком языке (получено 29 марта 2009 г.).

  1. ^ a b Cieslak T, Polepalli JS, White A, Müller K, Borsch T, Barthlott W, Steiger J, Marchant A, Legendre L (2005). «Филогенетический анализ Pinguicula (Lentibulariaceae): последовательности и морфология ДНК хлоропластов поддерживают несколько географически различных излучений» . Американский журнал ботаники . 92 (10): 1723–1736. DOI : 10,3732 / ajb.92.10.1723 . PMID  21646090 .
  2. ^ "Плотоядное растение | ботаника" . Британская энциклопедия . Проверено 1 марта 2020 .
  3. ^ а б в г Лежандр L (2002). «Род Pinguicula L. (Lentibulariaceae): обзор» . Acta Botanica Gallica . 141 (1): 77–95.
  4. ^ «Плотоядные Масленица Уход - Как Вырастить Масленицу» . Ноу-хау в садоводстве . Проверено 1 марта 2020 .
  5. ^ a b Замора Р. (1990). «Доступ к электронным ресурсам» (PDF) . Oecologia . 84 (3): 376–379. DOI : 10.1007 / bf00329762 . PMID  28313028 . S2CID  8038140 . Проверено 1 марта 2020 .
  6. ^ Замора, Regino (1990). «Экология питания хищных растений (Pinguicula nevadense): анализ добычи и ограничения отлова». Oecologia . 84 (3): 376–379. Bibcode : 1990Oecol..84..376Z . DOI : 10.1007 / BF00329762 . ISSN  0029-8549 . JSTOR  4219437 . PMID  28313028 . S2CID  8038140 .
  7. ^ "Все о заводе масленицы" . www.carnivorous--plants.com . Проверено 16 марта 2020 .
  8. ^ Кедди PA, Smith L, Кэмпбелл DR, Clark M, Montz G (2006). "Образцы разнообразия травянистых растений в сосновых саваннах юго-востока Луизианы". Прикладная наука о растительности . 9 : 17–26. DOI : 10.1111 / j.1654-109X.2006.tb00652.x .
  9. ^ Кедди, PA 2010. Wetland Экология: Принципы и Сохранение (второе издание). Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. Глава 5.
  10. ^ Дарвин, Чарльз (2015). Переписка Чарльза Дарвина: Том 22, 1874 . Издательство Кембриджского университета . п. 487. ISBN. 978-1-316-24095-3.
  11. ^ Дарвин C (1875). Насекомоядные растения . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 1-4102-0174-0. Архивировано из оригинала на 2006-09-23.
  12. ^ а б Каспер SJ (1966).Monographyie der Gattung Pinguicula L. (Heft 127/128, Vol 31) . Штутгарт: Bibliotheca Botanica .
  13. ^ D'Amato P (1988). Дикий сад: выращивание хищных растений . Десятискоростной пресс. ISBN 0-89815-915-6.
  14. ^ «От местной еды к терруарному продукту? - Некоторые мнения о tjukkmjølk , традиционном густом кислом молоке из Рёруса, Норвегия» . 2005-05-04 . Проверено 4 сентября 2008 .

дальнейшее чтение

  • Бартлотт В., Порембски С., Сена Р., Тайзен I (2004). Карниворен . Штутгарт: Verlag Eugen Ulmer. ISBN 3-8001-4144-2.
  • Мюллер К., Борщ Т., Лежандр Л., Порембски С., Тайзен И., Бартлотт В. (2004). «Эволюция хищничества в Ламиалесе». Биология растений . 6 (4): 1–14. DOI : 10,1055 / с-2004-817909 . PMID  15248131 .
  • Кедди, Пенсильвания (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение (2-е издание). Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  • Гивниш, Т.Дж. (1988). Экология и эволюция хищных растений. Взаимодействие растений и животных, под ред. В. Б. Абрахамсон, стр. 243–90. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

внешние ссылки