Экзоскелет - Exoskeleton
Экзоскелет (от греческого έξω, EXO «внешней» и σκελετός, skeletós «скелет») является внешний скелет , который поддерживает и защищает тело животного, в отличие от внутреннего скелета ( эндоскелет ), например, на человека . В обиходе некоторые из более крупных видов экзоскелетов известны как « раковины ». Примеры животных с экзоскелетами включают насекомых, таких как кузнечики и тараканы , и ракообразных, таких как крабы и омары , а также раковины некоторых губок и различных групп моллюсков , включая раковины улиток , моллюсков , панцири клыков , хитоны и наутилусы. . У некоторых животных, таких как черепаха и черепаха (панцирь), есть как эндоскелет, так и экзоскелет.
Роль
Экзоскелеты содержат жесткие и устойчивые компоненты, которые выполняют ряд функциональных функций у многих животных, включая защиту, выделение, восприятие, поддержку, кормление и действие в качестве барьера против высыхания у наземных организмов. Экзоскелеты играют роль в защите от вредителей и хищников, поддерживают и обеспечивают основу для прикрепления мускулатуры .
Экзоскелеты членистоногих содержат хитин ; добавление карбоната кальция делает их тверже и прочнее за счет увеличения веса. Врастания экзоскелета членистоногих, известные как аподемы, служат местом прикрепления мышц. Эти структуры состоят из хитина и примерно в шесть раз прочнее и в два раза жестче сухожилий позвоночных . Подобно сухожилиям, аподемы могут растягиваться, чтобы накапливать упругую энергию для прыжков, особенно у саранчи . Карбонаты кальция составляют раковины моллюсков, брахиопод и некоторых трубчатых многощетинковых червей. Кремнезем образует экзоскелет микроскопических диатомовых водорослей и радиолярий . Один из видов моллюсков, чешуйчатый брюхоногий моллюск , даже использует сульфиды железа, грейгит и пирит .
Некоторые организмы, такие как некоторые фораминиферы , агглютинируют экзоскелеты, прилипая к их внешней стороне песчинки и раковины. Вопреки распространенному заблуждению, иглокожие не обладают экзоскелетом, поскольку их тест всегда содержится в слое живой ткани.
Экзоскелеты много раз развивались независимо; Только кальцифицированные экзоскелеты образовались в 18 линиях . Кроме того, другие линии произвели прочное внешнее покрытие, аналогичное экзоскелету, как у некоторых млекопитающих. Это покрытие состоит из кости броненосца и волос панголина . Доспехи рептилий, таких как черепахи, и динозавров, таких как анкилозавры, сделаны из кости; у крокодилов костлявые щитки и роговая чешуя.
Рост
Поскольку экзоскелеты жесткие, они ограничивают рост. Организмы с открытыми раковинами могут расти, добавляя новый материал в отверстие их раковины, как в случае улиток, двустворчатых моллюсков и других моллюсков. Настоящий экзоскелет, подобный тому, что есть у членистоногих, должен сбрасываться ( линяться ), когда он перерастает. Под старый создается новый экзоскелет. По мере того, как старый проливается, новый каркас получается мягким и податливым. В это время животное обычно остается в берлоге или норе, так как в этот период оно довольно уязвимо. После, по крайней мере, частичного застывания организм будет набирать вес, чтобы попытаться расширить экзоскелет. Однако новый экзоскелет все еще может в некоторой степени расти. Животные отряда членистоногих, такие как ящерицы, земноводные и многие другие животные, сбрасывающие кожу, являются неопределенными производителями. [1] Животные-неопределенные производители постоянно растут в размерах на протяжении всей своей жизни, потому что в этом случае их экзоскелет всегда заменяется. Неспособность избавиться от экзоскелета после того, как он вырос, может привести к тому, что животное задохнется в его собственном панцире, и помешает подрастающим взрослым достичь зрелости, тем самым препятствуя их воспроизведению. Это механизм, лежащий в основе некоторых пестицидов от насекомых, таких как Азадирахтин .
Палеонтологическое значение
Экзоскелеты, как твердые части организмов, очень полезны для сохранения организмов, мягкие части которых обычно гниют, прежде чем они могут окаменеть. Минерализованные экзоскелеты можно сохранить «как есть», например, в виде фрагментов раковин. Наличие экзоскелета открывает еще несколько путей к окаменению . Например, жесткий слой может противостоять уплотнению, позволяя формировать плесень организма под скелетом, который впоследствии может разрушиться. В качестве альтернативы, исключительная сохранность может привести к минерализации хитина, как в сланце Берджесс , или превращению в устойчивый полимерный кератин , который может противостоять гниению и восстанавливаться.
Однако наша зависимость от окаменелых скелетов также значительно ограничивает наше понимание эволюции. Обычно сохраняются только те части организмов, которые уже минерализовались , например, раковины моллюсков. Помогает то, что экзоскелеты часто содержат «мышечные шрамы», отметки в местах прикрепления мышц к экзоскелету, что может позволить реконструировать большую часть внутренних частей организма только на основе его экзоскелета. Наиболее значительным ограничением является то, что, хотя существует более 30 типов живых животных, две трети этих типов никогда не были обнаружены в виде окаменелостей, потому что большинство видов животных имеют мягкое тело и распадаются, прежде чем могут стать окаменелостями.
Минерализованные скелеты впервые появляются в летописи окаменелостей незадолго до начала кембрийского периода , 550 миллионов лет назад . Некоторые рассматривают эволюцию минерализованного экзоскелета как возможную движущую силу кембрийского взрыва животной жизни, что привело к диверсификации хищных и защитных тактик. Однако некоторые докембрийские ( эдиакарские ) организмы образовывали жесткие внешние оболочки, в то время как другие, такие как Клаудина , имели кальцинированный экзоскелет. Некоторые раковины Cloudina даже показывают признаки хищничества в виде отверстий.
Эволюция
| Часть серии, связанной с |
| Биоминерализация |
|---|
 |
В целом летопись окаменелостей содержит только минерализованные экзоскелеты, поскольку они, безусловно, являются наиболее прочными. Поскольку считается, что большинство линий с экзоскелетами началось с неминерализованного экзоскелета, который они позже минерализовали, это затрудняет комментирование самой ранней эволюции экзоскелета каждой линии. Однако известно, что за очень короткое время, незадолго до кембрийского периода, экзоскелеты из различных материалов - кремнезема, фосфата кальция , кальцита , арагонита и даже склеенных минеральных хлопьев - возникли в различных формах. разные среды. Большинство родословных приняли форму карбоната кальция, которая была стабильной в океане в то время, когда они впервые минерализовались, и не изменилась из этой минеральной морфы - даже когда она стала менее благоприятной.
Некоторые докембрийские (эдиакарские) организмы образовывали жесткие, но неминерализованные внешние оболочки, в то время как другие, такие как Клаудина , имели кальцинированный экзоскелет, но минерализованные скелеты не стали обычным явлением до начала кембрийского периода, когда возникла « небольшая раковина». фауна ». Сразу после основания кембрия эти миниатюрные окаменелости становятся разнообразными и многочисленными - эта резкость может быть иллюзией, поскольку химические условия, в которых сохранились маленькие ракушки, появились одновременно. Большинство других организмов, образующих раковину, появляются в кембрийский период, при этом мшанки являются единственным кальцифицирующим типом, который появился позже, в ордовике . Внезапное появление раковин было связано с изменениями в химии океана, которые сделали соединения кальция, из которых построены раковины, достаточно стабильными, чтобы их можно было осаждать в раковину. Однако вряд ли это будет достаточной причиной, поскольку основная стоимость строительства оболочек заключается в создании белков и полисахаридов, необходимых для составной структуры оболочки , а не в осаждении минеральных компонентов. Скелетизация также появилась почти в то же время, когда животные начали рыть норы, чтобы избежать нападения хищников, и один из самых ранних экзоскелетов был сделан из склеенных вместе минеральных хлопьев, что позволяет предположить, что скелетонизация также была ответом на повышенное давление со стороны хищников.
Химия океана также может определять, из каких минералов состоят раковины. Карбонат кальция имеет две формы: стабильный кальцит и метастабильный арагонит, который стабилен в разумном диапазоне химических сред, но быстро становится нестабильным за пределами этого диапазона. Когда в океанах содержится относительно высокая доля магния по сравнению с кальцием, арагонит более стабилен, но по мере снижения концентрации магния он становится менее стабильным, следовательно, его труднее включить в экзоскелет, так как он будет растворяться.
За исключением моллюсков, раковины которых часто включают обе формы, большинство ветвей используют только одну форму минерала. Используемая форма, по-видимому, отражает химический состав морской воды - таким образом, какая форма была более легко осаждена - в то время, когда линия впервые сформировала кальцинированный скелет, и после этого не изменяется. Однако относительное обилие линий, использующих кальцит и арагонит, не отражает последующий химический состав морской воды - соотношение магний / кальций в океанах, по-видимому, оказывает незначительное влияние на жизнеспособность организмов, которое вместо этого контролируется в основном тем, насколько хорошо они восстанавливаются после массовые вымирания. Недавно обнаруженный современный брюхоногий моллюск Chrysomallon squamiferum , обитающий около глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как древней, так и современной местной химической среды: его раковина сделана из арагонита, который встречается у некоторых из самых ранних ископаемых моллюсков; но у него также есть броневые пластины по бокам его ноги, и они минерализованы пиритом сульфидов железа и грейгитом , которые ранее никогда не находили ни у одного многоклеточного животного, но ингредиенты которых выбрасываются в больших количествах через вентиляционные отверстия.
Смотрите также
- Дыхательное дыхание - небольшие отверстия в экзоскелете, через которые насекомые могут дышать.
- Гидростатический каркас
- Эндоскелет
- Активный экзоскелет
- Остеодерма