Энтопрокта - Entoprocta

Энтопрокта Временной диапазон: Ранний кембрий – современный PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Barentsia discreta
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Подцарство:	Eumetazoa
Клэйд :	ParaHoxozoa
Клэйд :	Bilateria
Клэйд :	Нефрозоа
(без рейтинга):	Протостомия
(без рейтинга):	Спиралия
Суперфилум:	Лофотрохозоа
Клэйд :	Лофофората
Тип:	Entoprocta Nitsche , 1870 г.
Семьи

Внутрипорошицевые / ɛ н т oʊ р г ɒ к т ə / ( лит  «внутри прямой кишки / анус»), или Kamptozoa / к æ м ( р ) т ə г oʊ ə / , является филюм в основном из скального водных животных длиной от 0,1 до 7 миллиметров (от 0,004 до 0,3 дюйма). Взрослые особи имеют бокаловидную форму на относительно длинных ножках. У них есть «корона» из твердых щупалец, реснички которых генерируют потоки воды, притягивающие частицы пищи к рту, а рот и анус лежат внутри «короны». Внешне похожие Bryozoa (Ectoprocta) имеют анус за пределами «короны» из полых щупалец. Большинство семейств энтопроков являются колониальными, и все, кроме двух из 150 видов, являются морскими. Некоторые одиночные виды могут передвигаться медленно.

Некоторые виды выбрасывают неоплодотворенные яйцеклетки в воду, в то время как другие держат свои яйцеклетки в выводковых камерах до тех пор, пока они не вылупятся, а некоторые из этих видов используют органы, похожие на плаценту, для питания развивающихся яиц. После вылупления личинки непродолжительное время плавают, а затем оседают на поверхности. Там они трансформируются , и кишка личинки поворачивается на 180 °, так что рот и анус обращены вверх. И колониальные, и одиночные виды также размножаются путем клонирования - одиночные виды выращивают клоны в пространстве между щупальцами и затем выпускают их, когда развиваются, в то время как колониальные виды производят новых членов из стеблей или из столонов, похожих на коридор .

Окаменелости энтопроков очень редки, а самые ранние экземпляры, которые были идентифицированы с уверенностью, датируются поздней юрой . Большинство исследований с 1996 года расценили внутрипорошицевые в качестве членов Trochozoa , который также включает в себя моллюсков и кольчатых червей . Однако исследование 2008 г. пришло к выводу, что энтопрокты тесно связаны с мшанками.

Имена

«Entoprocta», введенное в обращение в 1870 году, означает « анус внутри». Альтернативное название «Kamptozoa», означающее «изогнутые» или «изогнутые» животные, было присвоено в 1929 году. Некоторые авторы используют «Entoprocta», в то время как другие предпочитают «Kamptozoa».

Описание

Большинство видов являются колониальными, и их представители известны как «зооиды», поскольку они не являются полностью независимыми животными. Зооиды обычно имеют длину 1 миллиметр (0,039 дюйма), но колеблются от 0,1 до 7 миллиметров (0,004-0,3 дюйма) в длину.

Отличительные черты

Внутрипорошицевые внешне как мшанок (ectoprocts), так как обе группы имеют «корону» щупалец , чьи реснички генерируют токи воды , которые привлекают частицы пищи ко рту. Однако у них разные механизмы питания и внутренняя анатомия, а эктопрокты претерпевают метаморфоз от личинки до взрослой особи, которая разрушает большую часть тканей личинки; в их колониях также есть зооид-основатель, отличный от своих «дочерей».

Зооиды

Баренца Дискрета

Тело зрелого зооида энтопрокта имеет кубковидную структуру с чашечкой, установленной на относительно длинном стебле, прикрепляющемся к поверхности. Обод чашечки несет «корону» из 8-30 твердых щупалец, которые являются продолжением стенки тела. Основание «короны» щупалец окружено мембраной, которая частично покрывает щупальца, когда они втягиваются. Рот и анус лежат на противоположных сторонах предсердия (пространство, окруженное «короной» щупалец), и оба могут быть закрыты мышцами сфинктера . Кишечник U-образный, изгибающийся вниз к основанию чашечки, где он расширяется, образуя желудок. Он выстлан мембраной, состоящей из одного слоя клеток, каждая из которых имеет несколько ресничек .

Pedicellina cernua (увеличенное x 27)

Стебли колониальных видов возникают из общих прикрепляющих пластин или из сети столонов , трубок, проходящих по поверхности. У одиночных видов ножка оканчивается мышечной присоской, гибкой ножкой или приклеивается к поверхности. Стебель мускулистый, с характерным покачивающим движением. У некоторых видов сегментированный . Некоторые одиночные виды могут передвигаться, ползая на мускулистой ступне или кувыркаясь .

Стенка тела состоит из эпидермиса и внешней кутикулы , которая состоит в основном из перекрещивающихся коллагеновых волокон. Эпидермис содержит только один слой клеток, каждая из которых несет множество ресничек («волосков») и микроворсинок (крошечных «складок»), которые проникают через кутикулу. Столоны и стебли колониальных видов имеют более толстую кутикулу, укрепленную хитином .

Там нет целома (внутренней полости заполненной жидкости выстлана брюшиной ) , а также другие внутренних органы встроены в соединительной ткани , которая лежит между желудком и основанием «короной» щупалец. Нервная система проходит через соединительную ткань и чуть ниже эпидермиса, и управляется с помощью пары ганглиев . От них идут нервы к чашечкам, щупальцам и ножке, а также к органам чувств во всех этих областях.

Питание, пищеварение, выделение, кровообращение и дыхание

Полоса клеток, каждая с множеством ресничек, проходит по бокам щупалец, соединяя каждое щупальце с его соседями, за исключением того, что в полосе, ближайшей к анальному отверстию, есть щель. Отдельная полоса ресничек растет вдоль бороздки, которая проходит близко к внутренней стороне основания «короны», с узким расширением вверх по внутренней поверхности каждого щупальца. Реснички по бокам щупалец создают ток, который течет в «макушку» у основания щупалец и выходит над центром «макушки». Эти реснички передают частицы пищи к ресничкам на внутренней поверхности щупалец, а внутренние реснички производят нисходящий ток, который перемещает частицы внутрь и вокруг бороздки, а затем в рот.

Энтопрокты обычно используют один или оба из следующих способов: ресничное просеивание, при котором одна полоса ресничек создает поток питания, а другая улавливает частицы пищи (« сито »); и сбор ниже по потоку, при котором частицы пищи улавливаются, когда они собираются покинуть их. У энтопроков сбор ниже по потоку осуществляется теми же полосами ресничек, которые генерируют ток; Личинки трохозойных также используют сбор ниже по течению, но используют отдельный набор ресничек для улавливания частиц пищи.

Кроме того, железы в щупальцах выделяют липкие нити, которые захватывают крупные частицы. А не-колониальные виды сообщили из вокруг Антарктического полуострова в 1993 году имеют клетки , которые внешне напоминают книдоцит из книдария и огневые липкие нити. Эти необычные клетки располагаются вокруг рта и могут служить дополнительным средством поимки добычи.

Желудок и кишечник выстланы микроворсинками , которые, как считается, поглощают питательные вещества. Анус, который открывается внутрь «короны», выбрасывает твердые отходы в исходящий поток после того, как щупальца отфильтровали пищу из воды; в некоторых семьях он возвышается на конусе над уровнем желобка, по которому пища попадает в рот. У большинства видов есть пара протонефридий, которые извлекают растворимые отходы из внутренних жидкостей и выводят их через поры возле рта. Однако пресноводный вид Urnatella gracilis имеет множественные нефридии в чашечке и стебле.

Зооиды поглощают кислород и выделяют углекислый газ путем диффузии , что хорошо подходит для мелких животных.

Размножение и жизненный цикл

Апикальный пучок (реснички)

Прототрох (реснички)

Желудок

Рот

Метатрох (реснички)

Мезодерма

Анус

/// = реснички

Личинка трохофоры

Большинство видов одновременно являются гермафродитами , но некоторые переключаются с самца на самку по мере взросления, в то время как особи некоторых видов остаются одного пола на всю жизнь. У людей есть одна или две пары гонад , расположенных между предсердием и желудком и открывающихся в один гонопор в предсердии. Считается, что яйца оплодотворяются в яичниках . Большинство видов выпускают яйца, из которых вылупляются планктонные личинки , но некоторые откладывают яйца в гонопорах. Те, кто вынашивает маленькие яйца, питают их с помощью органа, похожего на плаценту , в то время как личинки видов с более крупными яйцами питаются накопленным желтком . Развитие оплодотворенной яйцеклетки в личинку происходит по типичному спиральному паттерну: клетки делятся путем спирального дробления , и мезодерма развивается из специфической клетки, обозначенной «4d», в раннем эмбрионе . Целом нет ни на одном этапе.

У некоторых видов личинка является трохофорой, которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы сметать пищу в рот, при этом используется больше ресничек, чтобы загнать их в желудок, что требует дальнейшего использования. реснички, чтобы изгнать непереваренные остатки через задний проход. У некоторых видов родов Loxosomella и Loxosoma личинка дает одну или две почки, которые отделяются и образуют новые особи, а трохофор распадается. Однако у большинства из них рождается личинка с сенсорными пучками вверху и спереди, парой пигментных глазков («маленькие глазки»), парой протонефридий и большой ногой с ресничками внизу. После оседания лапка и лобный пучок прикрепляются к поверхности. Личинки большинства видов претерпевают сложную метаморфозу , при этом внутренние органы могут поворачиваться на 180 °, так что рот и анус направлены вверх.

Все виды могут производить клонов путем бутонизации . Колониальные виды производят новые зооиды из столона или стеблей и таким образом могут образовывать большие колонии. У одиночных видов клоны образуются на дне атриума и высвобождаются, когда их органы развиваются.

Таксономия

Тип включает около 150 признанных видов, сгруппированных в 4 семейства :

Эволюционная история

Окаменелости

Средне- кембрия Dinomischus был когда - то расценен как ранние окаменелости entoproct, но классификация является неопределенной

Поскольку энтопрокты маленькие и мягкие, окаменелости встречаются крайне редко. В 1977 годе Саймон Конвей Моррис дал первое описание Dinomischus , сидячее животное с чашечкой, стеблом и фиксаторным аппаратом, найденное в Канаде «s Burgess Shale , которое было сформировано около 505  миллионов лет назад . Моррис считал это животное самым ранним известным энтопроком, так как его рот и анус лежали внутри кольца структур над чашечкой, но отметил, что эти структуры были плоскими и довольно жесткими, в то время как щупальца современных энтопроков гибкие и имеют круглую форму. раздел.

В 1992 году Дж. А. Тодд и П. Д. Тейлор пришли к выводу, что Dinomischus не был энтопроком, потому что у него не было типичных округлых гибких щупалец, а в окаменелостях не обнаружено других особенностей, которые явно напоминали бы свойства энтопроков. По их мнению, самыми ранними ископаемыми энтопроками были образцы, найденные ими в позднеюрских породах в Англии. Они во многом напоминают современный колониальный род Barentsia, в том числе: прямые зооиды, связанные сетью столонов, покрывающих поверхность, к которой прикреплена колония; стебли прямые, соединенные со столонами объемными розетками с поперечными полосами морщин; габаритные размеры и пропорции близки к современным видам Баренцеи .

Другой вид, Cotyledion tylodes , впервые описанный в 1999 г., был крупнее существующих энтопроктов, достигал 8–56 мм в высоту и, в отличие от современных видов, был «бронирован» склеритами, чешуевидными структурами. C. tylodes действительно вели сидячий образ жизни, аналогичный современным энтопрокам. Обнаруженные окаменелости C. tylodes были найдены в породах возрастом 520 миллионов лет на юге Китая. Это относит ранние энтопроки к периоду кембрийского взрыва .

Маотяньшаньские сланцы ископаемого, Cotyledion tylodes , был перепроверены как древний, склерит водоносного entoproct (первоначально была определена в качестве предполагаемого carpoid иглокожих). Эта энтопроктная интерпретация семядолей , однако, была подвергнута сомнению Марком Макменамином , который считает, что ее лучше всего интерпретировать как иглокожие стебельной группы, основываясь на морфологии ее стеблевых склеритов.

Семейное древо

Когда в девятнадцатом веке были обнаружены энтопропы, они и мшанки (эктопрокты) считались классами внутри филума Bryozoa , потому что обе группы были сидячими животными, которые питались фильтрацией посредством «короны» из щупалец, несущих реснички . Однако, начиная с 1869 года, растущее понимание различий, включая положение энтопрокта ануса внутри кормовой структуры и различие в раннем паттерне деления клеток в их эмбрионах , заставило ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы . Тогда «мшанки» стали просто альтернативным названием эктопроктов, у которых анус находится за пределами питающего органа. Однако исследования одной группы в 2007 и 2008 годах приводят доводы в пользу погружения Entoprocta в Bryozoa как класса и возрождения Ectoprocta как названия для идентифицированных в настоящее время мшанок.

Консенсус исследований с 1996 года стало то , что внутрипорошицевые являются частью Trochozoa , в первичноротые «superphylum», члены которой объединены в том , как их самой основной личиночной форме трохофора типа. Трохозоа также включают моллюсков , кольчатых червей , плоских червей , немертин и других. Тем не менее, ученые расходятся во мнениях относительно того, какой тип наиболее тесно связан с энктопроками в трохозоях. Анализ, проведенный в 2008 году, вновь ввел значение термина «мшанки» до 1869 года для группы, в которой энтопрокты и эктопрокты являются ближайшими родственниками друг друга.

Экология

Распространение и среда обитания

Все виды сидячие. Хотя подавляющее большинство из них морские, в пресной воде обитают два вида: Loxosomatoides sirindhornae , зарегистрированный в 2004 году в центральном Таиланде , и Urnatella gracilis , обитающий на всех континентах, кроме Антарктиды . Колониальные виды обитают во всех океанах, обитая на камнях, ракушках, водорослях и подводных постройках. Одиночные виды, которые являются морскими, питаются другими животными, которые питаются путем создания водных потоков, например губками , эктопроками и сидячими кольчатыми червями . Большинство видов обитает на глубине не более 50 метров, но некоторые виды водятся в глубоких океанских глубинах.

Взаимодействие с другими организмами

Некоторые виды голожаберников («морские слизни»), особенно представители рода Trapania , а также турбеллярные плоские черви охотятся на энтопроков.

Обнаружены небольшие колонии пресноводного энтопрокта Urnatella gracilis , живущего на водных личинках добсонфли Corydalus cornutus . Эктопрокты получают средство распространения, защиты от хищников и, возможно, источник воды, богатой кислородом и питательными веществами, поскольку колонии часто живут рядом с жабрами личинок мух. В Белом море неколониальный энтопрок Loxosomella nordgaardi предпочитает жить прикрепленным к колониям мшанок (эктопроков), в основном на краях колоний или в «дымоходах», промежутках, через которые большие колонии мшанок выталкивают воду, из которой они просеивали пищу. . Наблюдения показывают, что и энтопрокты, и мшанки выигрывают от ассоциации: каждый увеличивает поток воды, необходимый другому для питания; а более длинные реснички энтопроктов могут помочь им улавливать пищу, отличную от той, которую уловили мшанки, так что животные не соревнуются за одну и ту же пищу.

Энтопрокты небольшие и мало изучены зоологами. Следовательно, трудно определить, принадлежит ли образец к виду, который уже встречается в той же местности, или является захватчиком , возможно, в результате деятельности человека.

использованная литература

дальнейшее чтение

• Нильсен, К. (1989). «Энтопрокт». В Кермаке, DM; Барнс, RSK (ред.). Сводка британской фауны № 41 . Лейден: Брилл.

внешние ссылки

• СМИ, связанные с Entoprocta на Викискладе?
• Информация об Entoprocta с сайта earthlife.net